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E. C. Pérez, C. Berta: Redescripción de Snellenius atratus y S. peruensis
Redescripción de Snellenius atratus y S. peruensis
(Braconidae: Microgastrinae) y distribución del género
en Sudamérica
ä
Resumen — Se redescribe a S. atratus Shenefelt y a S. peruensis Shenefelt, citadas
para Perú, con aporte de nuevos caracteres e ilustraciones, además de datos sobre variación
intra-especifica, para su mejor identificación. Se describe por primera vez la genitalia del ma-
cho de todas las especies sudamericanas. Se presentan mapas de distribución de las cuatro
especies sudamericanas descriptas por Shenefelt, 1968 (S. atratus, S. peruensis, S. bicolor
y S. tricolor). Se registran nuevas localidades para Perú de estas dos primeras especies y
de S. bicolor para Argentina.
Palabras clave: Distribución geográfica, genitalia del macho.
ä
Abstract — “Redescription of Snellenius atratus and S. peruensis (Braconidae: Micro-
gastrinae), and Distribution of the Genus in South America”. Redescriptions of S. atratus
Shenefelt y S. peruensis Shenefelt, cited for Peru, with the contribution of new characters and
illustrations, as well as data on intra-specific variation for its better identification. The male
genitalia are described for the first time of all South American species. Distribution maps of
the four South American species described by Shenefelt 1968 (S. atratus, S. peruensis, S.
bicolor and S. tricolor) are shown. New locations for Peru of these two first species and S.
bicolor for Argentina are recorded.
Keywords: Geographic distribution, male genitalia.
Recibido: 08/09/17 – Aceptado: 13/11/17
Redescription of Snellenius atratus and S. peruensis (Braconidae:
Microgastrinae), and Distribution of the Genus in South America
INTRODUCCIÓN
El género Snellenius Westwood, 1882
incluye 40 especies hasta el presente a nivel
global, de las cuales, después de 1993, fue-
ron descritas nuevas especies, dos por Khuat
Dang Long et al., 2013, para Vietnam y 23
fueron descritas en 2015 por J. L. Fernán-
dez-Triana et al., para Costa Rica. Snellenius
incluye cuatro especies sudamericanas. Fue
citado en la década del sesenta para Perú y
Argentina (Shenefelt, 1968) y por primera
vez para Brasil por Cerelli y Penteado (2003)
y para Bolivia por Pérez y Berta (2012).
Pérez, Emilia C.
1
; Carolina Berta
1,2
1
Instituto de Entomología, Fundación Miguel Lillo 251, (T4000JFE) San Miguel de Tucumán, Argentina.
ecperez@lillo.org.ar
2
Unidad Ejecutora Lillo (UEL-FML-CONICET), Fundación Miguel Lillo (FML) y Consejo Nacional de Inves-
tigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), Miguel Lillo 251, (T4000JFE) San Miguel de Tucumán,
Argentina.
Se han registrado como hospedadores
de algunas especies de Snellenius a lepidóp-
teros de las familias: Noctuidae, Sphingidae
y Erebidae (Yu et al, 2012; Fernandez-Triana
et al, 2015). En Argentina se cita al género
como parasitoide del noctuido Rachiplusia
nu (Guenée) (Colomo et al. 2009). Su his-
toria y distribución geográfica fue tratada en
detalle por Pérez y Berta (2012). La genita-
lia del macho en Braconidae fue muy poco
estudiada dentro de los microgastrinos, tal
como en el complejo Cotesia flavipes (Muir-
head et al. 2008). Estos autores encontraron
diferencias entre los dos grupos de especies
considerados (Muirhead et al. 2008).
En este trabajo se realiza por primera
vez el estudio de la genitalia del macho en
136
Acta zoológica lilloana 61 (2): 136–146, 7 de diciembre 2017, http://doi...
137
Acta zoológica lilloana 61 (2): 136–146, 7 de diciembre 2017
Snellenius, obteniendo diferencias entre las
especies tratadas, S. tricolor, S. bicolor, S.
atratus y S. peruensis. Además, se redescri-
ben a S. atratus y S. peruensis, aportando
nuevos caracteres, datos de variación intra-
específica e ilustraciones. Se amplía la dis-
tribución de estas especies con registros de
nuevas localidades para Perú, y de S. bicolor
para Argentina.
MATERIALES Y MÉTODOS
La identificación de los especímenes se
realizó comparando paratipos de la Colec-
ción del Museo Nacional de Historia Natu-
ral Smithsoniano (USNM), respaldada por
la descripción original Shenefelt, 1968. Para
la diagnosis de Snellenius se siguió Mason,
1981 y a Whitfield, 1997.
La terminología empleada es la de Austin
y Dangerfield (1993); para la venación alar
se siguió el sistema de Comstock-Needham
modificado (ver van Achterberg, 1979; Austin
y Dangerfield, 1993), y para la descripción de
la genitalia se siguió a Snodgrass (1941).
El estudio del material se realizó bajo mi-
croscopio estereoscópico Zeiss, Stemi 2000-
c, a aumentos de 32 a 80x y las mediciones
de las estructuras genitales fueron realiza-
das en microscopio binocular Leica DM E,
con aumentos de 10x y objetivos 10x/0.25
y 40x/0.65, expresadas en mm. Las foto-
grafías de la genitalia fueron tomadas con
un Microscopio Leica DM 1000 que se com-
binó con una cámara digital Olympus, con
aumento de 20x/0.40 y una escala de 0,03
mm. Los especímenes de referencia corres-
ponden a ejemplares depositados en la Co-
lección del Instituto Fundación Miguel Lillo
(IFML), Tucumán, Argentina y en el Museo
de Historia Natural-Universidad Mayor de
San Marcos, Lima, Perú (UNMSM). Estos
ejemplares, sumados al que se recolectó en
campo, posibilitaron la revisión del género
para Argentina y parcialmente para el resto
de América del Sur. Los términos biogeo-
gráficos utilizados y el mapa de áreas bio-
geográficas fueron tomados de Olson et al.
(2001). Para la realización de los mapas se
utilizó Diva-Gis 7.4.0.
RESULTADOS
Snellenius atratus
Shenefelt 1968
(Figs. 1-2, 9)
Snellenius atratus Shenefelt 1968:
342-343. Holotipo
ÿ
, Perú, Avispas, 20-
30/IX/1962, col. L. Peña. Museo Nacional
Smithsoniano de Historia Natural (USNM,
Washington, D. C., EEUU) (no examinado).
Shenefelt, 1973: 783.
Diagnosis.— Color pardo oscuro, longitud
del último segmento del palpo maxilar 3 x la
longitud del penúltimo, espinas tibiales pos-
teriores cortas, su longitud 0,2 x la longitud
del basitarso. T1 del metasoma al menos 3
veces tan largo como el ancho apical.
ParatiPo hembra
Longitud del cuerpo.— 2,6 mm; ala ante-
rior: 2,8 mm; ala posterior: 2,1 mm. Color:
pardo oscuro, excepto antenas, cara y palpos
más claros; labro y mandíbulas pardo ama-
rillentos; patas pardo claras, excepto, coxas
medias pardo amarillentas; alas pardas, pte-
rostigma y venación más oscuros (Fig.1).
Cabeza.— Subcircular en vista frontal,
con pubescencia clara; ojos medianos, su
longitud 4,2 x la longitud del espacio malar,
en vista frontal; el margen interno de los
ojos ligeramente emarginado y fuertemente
divergente en la mitad superior; ancho máxi-
mo de la cara 1,4 x el ancho del ojo; cara
granulosa, con una carena media longitudi-
nal marcada, ancho máximo de la cara 0,4
x ancho máximo de la cabeza; clípeo con-
vexo, liso y brillante, con fosas tentoriales
grandes; línea tentoriocular 0,2 x la distan-
cia intertentorial; labro liso, su ancho casi
2 x su alto; palpo maxilar 1,3 x la altura de
la cabeza; longitud del último segmento del
palpo maxilar 3 x la longitud del penúltimo;
vértex y gena lisas y brillantes, sólo la par-
te posterior de la gena, en vista lateral, con
punteado fino; ancho de la gena casi igual
al ancho del ojo, en vista lateral; la distan-
cia intraocelar es 0,7 x la distancia ocelo-
ocular; antenas un poco más largas que el
138
E. C. Pérez, C. Berta: Redescripción de Snellenius atratus y S. peruensis
cuerpo; longitud del primer flagelómero 3
x su ancho.
Mesosoma.— Pronoto, en vista lateral,
con un surco amplio y carenado; largo del
mesoescudo 0,7 x su ancho máximo; lóbu-
lo medio elevado, rugoso y con una carena
longitudinal media levemente marcada, su
largo 1,2 x su ancho máximo; lóbulos late-
rales punteado-rugoso, con pequeñas care-
nas laterales foveoladas; notaulo impreso y
carenado; fosa escutelar amplia y profunda,
dividida por una carena media bien marca-
da; escutelo triangular, foveolado y márge-
nes marcados; propodeo reticulado, con una
carena longitudinal media lineal y marcada;
mesopleura lisa y brillante; carena epicne-
mial incompleta y marcada; esternaulo am-
plio y foveolado; coxa posterior lisa y brillan-
te, su longitud es casi igual a la longitud de
T1 del metasoma; tibia posterior ligeramente
aplanada, con abundante pubescencia clara,
su longitud 2,6 x la longitud del basitarso;
espinas tibiales posteriores cortas, su longi-
tud 0,2 x la longitud del basitarso.
Alas.— Longitud del ala anterior 3,5 x
su ancho máximo; longitud del pterostigma
3,9 x su ancho; longitud de la 1-Cu1 0,3 x
la longitud de la 2-Cu1; longitud de la 1-
R1 aproximadamente 2,2 x la distancia del
pterostigma a la SR1; segunda celda cubital,
mediana y triangular; r, 3-SR y r-m forman
casi una línea recta; longitud del ala poste-
rior 4,2 x su ancho máximo; la longitud M
+ CU, 0,5 x la longitud de la 1-M; 1-M leve-
mente curvada en la base; 2-SC+R presente
pero reducida; cu-a recta.
Metasoma.— Longitud del T1 4 x su an-
cho apical, rugoso, con estrías longitudina-
les en la parte posterior y con surco medio
longitudinal estrecho extendiéndose más de
la mitad de su longitud, extremo apical con
una pequeña elevación lisa y brillante; T2
- T7 lisos, brillantes y con escasa pilosidad;
hipopigio grande, triangular y liso, con esca-
sos pelos largos; vainas del ovipositor ligera-
mente curvadas y con escasa pilosidad.
macho
Longitud del cuerpo.— 2,8 mm; ala ante-
rior: 2,8 mm, ala posterior: 2,1 mm. Color:
pardo oscuro.
Genitalia del macho.— (Fig. 2) altura del
edeago 1,15 x la altura máxima del pará-
mero; la altura máxima del parámero 5,2
x su ancho máximo; la altura máxima del
digitus 3,1 x su ancho máximo; digitus con
tres dientes.
Variación intra-esPecífica
7
ÿ
/ 10
Ÿ
Longitud del cuerpo 2-3 mm; ala ante-
rior 2,5-3,0 mm; ala posterior: 1,7-2,2 mm;
ancho máximo de la cara 0,40-0,44 x el an-
cho máximo de la cabeza; línea tentoriocu-
lar 0,16-0,20 x la distancia intertentorial;
largo del mesoescudo 0,70-0,73 x su ancho
máximo; largo del lóbulo medio 1,2-1,4 x su
ancho máximo; longitud de la tibia posterior
2,6-2,7 x la longitud del basitarso posterior;
longitud del ala anterior 3,5-3,8 x su ancho
máximo; longitud de la 1-Cu1 0,2-0,3 x la
longitud de la 2-Cu1; longitud de la 1-R1
aproximadamente 2,0-2,2 x la distancia del
pterostigma a la SR1; longitud del ala pos-
terior 4,2-4,6 x ancho máximo; la longitud
M + CU 0,4-0,5 x la longitud de la 1-M. Las
medidas tomadas de machos y hembras se
mantuvieron dentro de los mismos rangos
de variación. Entre los especímenes machos
y hembras, la variación en el color no es sig-
nificativa, a excepción de que todos los ejem-
plares hembras presentan las coxas medias
pardo amarillentas. La carena longitudinal
del lóbulo medio del mesoescudo varía des-
de marcada a ausente. En algunos ejempla-
res, la fosa escutelar está dividida por tres
carenas en vez de una; en el ala anterior, la
r, 3-SR y r-m, en algunos casos, no forman
una línea recta muy clara.
material tiPo examinado
PERÚ, Paratipo
ÿ
. Quincemil, Perú, 10-
15/XI/1962; USNMNH 2046470 (USNM).
Otro material examinado.— PERÚ, Madre
de Dios, 1 macho, Explorer’s Inn Amazon
Logde, 161 m, 12°50’30’’ S, 69°17’31’’ W, 30/
139
Acta zoológica lilloana 61 (2): 136–146, 7 de diciembre 2017
XI/2008; 3 hembras, 2 machos, 2/VIII/2009;
2 hembras, 11/VIII/2009; 1 macho, 1 hem-
bra, 11/X/2009; 1 macho, 25/V/2009; 1
ejemplar, sexo sin determinar, 6/VII/2009;
2 hembras, 216 m, 12°50’32’’ S, 69°17’36’’
W, 19/VII/2009; 1 macho, 11/XI/2009; 1
macho, 14/XII/2008; 1 hembra, 189 m, 12°
50’44’’ S, 69°17’35’’ W; 8/III/2009, L. Sulca
(UNMSM), NUEVO REGISTRO; 1 macho,
Reserva Comunal Amarakaeri, Rio Cupud-
noe, 410 m ,12°46’56’’ S, 70°57’26,00’’ W,
17/X/2010, C. Castillo (UNMSM), NUEVO
REGISTRO; 2 machos, Loreto, Estación Jena-
ro Herrera, 121 m, 4°53’55’’ S, 73°39’04’’ O,
13-23/I/2011, E. C. Pérez (IFML), NUEVO
REGISTRO.
distribución
NEOTROPICAL. Perú (Shenefelt, 1968).
Se amplía la distribución geográfica en el
Perú (Fig. 9)
obserVaciones
El 95% de ejemplares estudiados fueron
recolectados con trampa Malaise. En la des-
cripción original se apunta que la serie tipo
(Holotipo
ÿ
, Alotipo
Ÿ
, 4 Paratipos
ÿ
y 17
Paratipos
Ÿ
, USMN) fue recolectada por L.
Peña en trampa Malaise, pero en la etiqueta
del paratipo estudiado no está indicado el
recolector. Los especímenes estudiados en
cuya etiqueta dice «Perú, MD», correspon-
den al departamento Madre de Dios y según
la latitud y longitud inicada, la localidad de
recolección pertenecería a la Reserva Tam-
bopata. Los ejemplares fueron recolectados
en las ecoregiones de Bosque húmedo del
sudoeste del Amazonas y Yungas peruanas.
Snellenius peruensis
Shenefelt 1968
(Fig. 3-5, 9)
Snellenius peruensis Shenefelt 1968: 343-
344. Holotipo
ÿ
, Perú, Avispas, IX-1962, col.
L. Peña. Depositado en el Museo Nacional
Smithsoniano de Historia Natural (USNM,
Washington, D. C., EEUU) (no examinado).
Shenefelt, 1973: 783.
Diagnosis.— Color pardo claro, longitud
del último segmento del palpo maxilar 2 veces
la longitud del penúltimo; la longitud de las
espinas de la tibia posterior 0,3 x la longitud
del basitarso. T1 del metasoma al menos 3
veces tan largo como el ancho apical.
h
embra
Longitud del cuerpo.— 3,3 mm; ala ante-
rior: 3,4 mm; ala posterior: 2,7 mm. Color:
pardo claro rojizo; antenas, tibia y tarso de
las patas posteriores pardo oscuros; T1 del
metasoma pardo amarillo, los restantes ter-
gitos más oscuros; alas pardas, pterostigma
y venación más oscuros.
Cabeza.— Subcircular en vista frontal,
con pubescencia clara; ojos medianos, su
altura 2 x su ancho máximo; el margen in-
terno de los ojos ligeramente emarginado;
cara lisa y brillante, ancho de la cara 0,5 x
el ancho de la cabeza; clípeo convexo y liso;
línea tentoriocular 0,3 x la distancia inter-
tentorial; labro liso, su ancho 2 x su alto;
palpo maxilar 1,3 x la altura de la cabeza;
longitud del último segmento 2 x la longitud
del penúltimo; vértex y gena con punteado
fino; ancho de la gena 0,8 x el ancho del ojo,
en vista lateral; la distancia intraocelar 0,83
x la distancia ocelo-ocular; antenas un poco
más larga que el cuerpo; longitud del primer
flagelómero 3 x su ancho, los restantes tam-
bién cilíndricos, pero haciéndose más cortos
hacia el ápice.
Mesosoma.— Pronoto, en vista lateral,
liso y brillante, con un surco amplio; largo
del mesoescudo 0,7 x su ancho máximo, su
lóbulo medio punteado, con un surco medio
foveolado, con márgenes medios elevados,
su largo es casi su ancho máximo; lóbulos
laterales con un punteado fino; notaulo im-
preso y carenado; fosa escutelar subrectan-
gular, profunda y dividida por una carena
media bien marcada; escutelo triangular y
sus márgenes marcados (Fig.3); propodeo
reticulado, con carena longitudinal media
bien marcada; mesopleura lisa y brillante;
carena epicnemial incompleta y marcada;
esternaulo angosto y foveolado; coxa pos-
terior lisa, la longitud de la coxa es 0,8 x la
140
E. C. Pérez, C. Berta: Redescripción de Snellenius atratus y S. peruensis
longitud de T1 del metasoma; tibia posterior
ligeramente aplanada, con abundante pub-
escencia, su longitud 2,7 x la longitud del
basitarso; la longitud de las espinas de la
tibia posterior 0,3 x la longitud del basitarso;
uñas tarsales pequeñas y simples.
Alas.— Longitud del ala anterior 2,8 x
su ancho máximo; longitud del pterostigma
4,1 x su ancho máximo, la longitud de la
1-Cu1 0,30 x la longitud de la 2-Cu1; la lon-
gitud de la 1-R1 aproximadamente 1,4 x la
distancia del pterostigma a la SR1; segunda
celda cubital moderadamente grande, casi
triangular; la 2r y 2Rs no forman una línea
recta; longitud del ala posterior 3,7 x su an-
cho máximo; la longitud M+CU 0,78 x la
longitud de la 1-M; 1-M levemente curvada
en la base; 2-SC+R presente; cu-a recta.
Metasoma.— longitud del T1 3,3 x su an-
cho apical, con una carena media en la mi-
tad posterior y en el extremo apical termina
con área lisa y brillante (Fig.4); T2-T7 lisos y
brillantes; hipopigio triangular y liso; vainas
del ovipositor ligeramente curvada con setas
largas en el extremo apical.
Fig. 1-2. Snellenius atratus, (1) Habitus, en
vista dorsal, escala = 0,5 mm; (2) genitalia
de macho, escala = 0,03 mm.
141
Acta zoológica lilloana 61 (2): 136–146, 7 de diciembre 2017
macho
Longitud del cuerpo.— 3,2 mm; ala ante-
rior: 3,4 mm; ala posterior: 2,45 mm.
Genitalia del macho.— (Fig. 5) altura del
edeago casi igual a la altura máxima del pa-
rámero; la altura máxima del parámero 4,3
x su ancho máximo; la altura máxima del
digitus 2,6 x su ancho máximo; digitus con
2 dientes.
Variación intra-esPecífica
5
ÿ
/ 1
Ÿ
Longitud del cuerpo.— 2,9-3,3 mm; ala
anterior: 3,3-3,4 mm; ala posterior: 2,5-2,7
mm; ancho de la cara 0,50-0,53 x el ancho
de la cabeza; línea tentoriocular 0,2-0,3 x la
distancia intertentorial; la distancia intrao-
celar 0,83-0,88 x la distancia ocelo-ocular;
la longitud del primer flagelómero 3,0-3,5;
largo del mesoescudo 0,7-0,73 x su ancho
máximo; longitud de la tibia posterior 2,6-
2,7 x la longitud del basitarso; longitud del
ala anterior 2,8-2,9 x su ancho máximo; la
longitud de la 1-Cu1 0,30-0,34 x la longitud
de la 2-Cu; la longitud de la 1-R1 aproxima-
damente 1,4-1,5 x la distancia del pterostig-
ma a la SR1; longitud del ala posterior 3,5-
3,7 x su ancho máximo; la longitud M+CU
0,74-0,78 x la longitud de la 1-M. El Paratipo
Ÿ
coincide con los caracteres del macho y
las hembras estudiadas, sin embargo el Para-
tipo hembra de la localidad de Avispa (Perú)
se diferencia del resto de los especímes por
presentar éste, el lóbulo medio de mesoes-
cudo distinto.
material tiPo examinado
PERÚ Paratipo
ÿ
, Avispas, Perú, IX/1962;
Paratipo
Ÿ
, 1-15/X/1962; USNMNH
2046470 (USNM).
Otro material examinado.— PERÚ. Madre
de Dios, 3 hembra, 1 macho, Explorer’s Inn
Amazon Logde, 161 m, 12° 50’ 30’’ S, 69° 17’
31’’ W, 30/XI/2008; 1 hembra, 14/XII/2008;
1 hembra, 216 m, 12° 50’ 32’’ S, 69° 17’ 36’’
W, 25/X/2009; 1 hembra, 18/IV/2009, L.
Sulca (UNMSM), NUEVO REGISTRO.
d
istribución
NEOTROPICAL. Perú (Shenefelt, 1968).
Se amplía la distribución geográfica para el
Perú (Fig. 9).
obserVaciones
Los especímenes estudiados en cuya eti-
queta dice «Perú, MD», corresponde al de-
partamento Madre de Dios y, según la latitud
y longitud, pertenecería a la Reserva Tam-
bopata. Los ejemplares fueron recolectados
en las ecoregiones de Bosque húmedo del
sudoeste del Amazona y Yungas peruanas.
Snellenius bicolor
Shenefelt 1968
(Fig. 6, 8)
Snellenius bicolor Shenefelt 1968: 342.
Holotipo
ÿ
, Perú, Avispas, IX/1962, col.
L. Peña. Depositado en el Museo Nacional
Smithsoniano de Historia Natural (USNM,
Washington, D. C., EEUU) (no examinado).
Shenefelt, 1973: 783. Pérez & Berta, 2012:
294-296.
Diagnosis.— Color negro y pardo con sus
combinaciones, el lóbulo medio del mesono-
to con su márgenes muy sobresalientes. T1
del metasoma al menos dos veces tan largo
como el ancho apical.
Genitalia del macho.— (Fig.6) altura del
edeago 1,1 x la altura máxima del paráme-
ro; la altura máxima del parámero 4,5 x su
ancho máximo; la altura máxima del digi-
tus 3,1 x su ancho máximo; digitus con dos
dientes.
material examinado
ARGENTINA. Tucumán: 1 macho, 11
km O. de Las Cejas, 17/IV/1970, L. Stange
(IFML); 1 (s/genitalia), Potrero Las Tablas,
8/V/1981, D. C. B. de Fernandez (IFML);
2 machos, Trancas, La Higuera, 2/II/1958,
A. Willink (IFML); Salta: 1 hembra, Campa-
mento Jakulica, 22 km O. de Aguas Blancas
XI/1969, C. Porter (IFML); 2 machos, Agua-
ray, 14/II/1950, Golbach (IFML); 2 hembras,
2 machos, Orán, La Estrella, 23° 49’12’’S,
64°03’68’’O, 462 m; 1 macho, Rio Blanco,