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Parámetros micrográficos foliares e
histoquímica en la identificación de
doce especies trepadoras medicinales
rioplatenses (Argentina)
Hernández, Marcelo P.; Vanesa G. Perrotta; Noelia C. La Valle;
Leandro M. Nughes; Marta N. Colares; María C. Novoa; Ana M. Arambarri*
Laboratorio de Morfología Comparada de Espermatófitas (LAMCE), Departamento de Ciencias Bio-
lógicas, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad Nacional de La Plata, 60 y 119,
(1900) La Plata, Buenos Aires, Argentina.
* Autor corresponsal: anaramba@yahoo.com.ar; anaramba@agro.unlp.edu.ar
Micrographic foliar parameters and histochemistry in the
identification of twelve medicinal climbing plants of the Río de la
Plata area (Argentina)
ä Ref. bibliográfica: Hernández, M. P.; Perrotta, V. G.; La Valle, N. C.; Nughes, L. M.; Colares, M.
N.; Novoa, M. C.; Arambarri, A. M. 2019. “Parámetros micrográficos foliares e histoquímica en la
identificación de doce especies trepadoras medicinales rioplatenses (Argentina)”. Lil loa 56 (1): 24–53.
Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina. D.O.I.: doi.org/10.30550/j.lil/2019.56.1/3
ä Recibido: 10/12/18 – Aceptado: 12/04/19
ä URL de la revista: http://lilloa.lillo.org.ar
ä Algunos derechos reservados. Esta obra está bajo una Licencia
Creative Commons Atribución – No Comercial – Sin Obra Derivada
4.0 Internacional.
RESUMEN
El objetivo de este trabajo fue caracterizar doce especies de plantas trepadoras aten-
diendo los rasgos anatómicos y compuestos químicos de las hojas, que faciliten la
identificación de los taxones en muestras enteras o fragmentadas de las mismas. Se
analizó material fresco recolectado en el área de estudio y ejemplares de los herbarios
(LP, LPAG). Para las preparaciones anatómicas se procedió con técnicas usuales para
microscopía óptica. Se realizaron reacciones histoquímicas para identificar almidón,
mucílagos, lípidos y taninos. Los principales rasgos micrográficos diferenciales fue-
ron: tipo, distribución y posición de estomas e índice estomático; tipo y densidad
de tricomas; forma de las caras de la vena media en corte transversal; tipo de haz
vascular; tipo de mesofilo; estructuras secretoras; tipo de cristales y características
del pecíolo en corte transversal. Sobre la base de los datos logrados se generaron ta-
blas comparativas y una clave dicotómica para la determinación de las especies que
constituyen una herramienta de valor en el control de calidad botánica.
Palabras clave — Anatomía, enredaderas, histoquímica, hojas, lianas.
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ABSTRACT
The aim of this paper was to get qualitative and quantitative leaf micrographic
characters and to test chemical compounds to characterize the species in order to
facilitate the identification of taxa from whole or fragmented samples of them. Fresh
material was collected in the study area, and herbarium specimens (LP, LPAG) were
analyzed. For the anatomical and histochemical preparations we proceeded with
usual techniques for optical microscopy. Histochemical analysis to recognize starch,
mucilage, lipophilic substances, and tannins were performed. The main differential
micrographic features were: type, distribution and position of stomata and stoma-
tal index; trichomes type and density; middle vein shapes in transection; vascular
bundle type; mesophyll type; secretory structures; type of crystals and characteristics
of the petiole in transection. Comparative tables and a dicotomic key using micro-
graphic characters were generated as a tool for botanical quality control.
Keywords — Anatomy, climbing plants, histochemistry, leaves, lianas.
INTRODUCCIÓN
Este trabajo incluye los resultados de la línea de investigación seguida en el
Proyecto sobre anatomía comparada de los órganos vegetativos de plantas usadas
en la medicina popular en la región rioplatense, desarrollada en el Laboratorio de
Morfología Comparada de Espermatófitas (LAMCE), Facultad de Ciencias Agrarias
y Forestales, Universidad Nacional de La Plata. Dentro de la región rioplatense que
se extiende desde Diamante en la provincia de Entre Ríos por el río Paraná, Delta
superior, medio e inferior y el río de la Plata, el estudio se centra en las especies me-
dicinales que habitan la parte inferior del Delta del Paraná, la isla Martín García y la
ribera del Río de la Plata, incluyendo los humedales rioplatenses hasta la localidad de
La Balandra, Partido de Berisso. Se han tomado como base los trabajos de Lahitte y
Hurrell (1996); Pochettino et al. (1997); Lahitte et al. (2004); Hernández et al. (2009,
2010, 2013, 2015a) debiendo destacar la obra de Lahitte y Hurrell (2000) donde
describen e ilustran 80 especies trepadoras nativas y exóticas de la región que nos
ocupa. Este trabajo da continuidad a las investigaciones previas, dentro del proyecto
ya mencionado, que dieron origen a nueve publicaciones (Novoa et al., 2012; Aram-
barri et al., 2013; Colares et al., 2014; Hernández et al., 2015b; Novoa y Arambarri,
2016; Arambarri et al., 2016; Colares et al., 2016, 2017; Perrotta et al., 2017). En lo que
hace al uso en la medicina tradicional, de las hojas de las especies consideradas en el
presente trabajo, los autores (Hieronymus, 1882; Domínguez, 1928; Ratera y Ratera,
1980; Martínez Crovetto, 1981; Lahitte y Hurrell, 1996; Marzocca, 1997; Lahitte y
Hurrell, 2000; Lahitte et al., 2004; Barboza et al., 2006, 2009; Martínez, 2017; Vo-
lkmann, 2017) coinciden en la utilización por sus propiedades como galactógeno:
Araujia odorata y A. sericifera; digestivo: Canavalia bonariensis; antidermatósico en uso
externo: Clematis bonariensis y C. montevidensis e Ipomoea cairica, I. indica; para las vías
respiratorias y cardiotónico: Lonicera japonica; cardiotónico, antisifilítico, diurético y
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hepático: Muehlenbeckia sagittifolia; sedante y ansiolítico: Passiflora caerulea y por su
propiedad antiescorbútica: Tropaeolum majus y T. pentaphyllum. Teniendo en cuenta
que la micrografía constituye un riguroso método de análisis aplicable sobre todo
a los productos vegetales, basado en el reconocimiento y la valoración cualitativa y
hasta cuantitativa de sus elementos histológicos (Spegazzini, 2007), en esta opor-
tunidad se analizaron 12 especies de plantas trepadoras empleadas en la medicina
popular rioplatense, cuyas características morfológicas tomadas de la bibliografía, se
muestran en la Tabla 1. Se examinó la anatomía e histoquímica de las hojas de las 12
especies para obtener datos cualitativos y cuantitativos que permitan elaborar tablas
comparativas y una clave dicotómica para su determinación.
Tabla 1. Morfología de las 12 especies estudiadas, características tomadas de:
Lahitte y Hurrell (2000); Cabanillas y Hurrell (2012); Hiriart et al. (2018). Ref.:
(E) enredadera; (L) liana.
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MATERIALES Y MÉTODOS
Material estudiado
Se recolectaron ejemplares de las especies estudiadas en el área rioplatense,
también se estudiaron ejemplares de las colecciones de los herbarios de la Facultad
de Ciencias Naturales y Museo (LP) y de la Facultad de Agronomía (LPAG), ambas
Instituciones pertenecientes a la Universidad Nacional de La Plata (UNLP). Para la
nomenclatura de los taxones se tomó como referencia la base de datos del Instituto
de Botánica Darwinion (consultado: julio 2018).
Material estudiado: ARGENTINA.
Araujia odorata (Hook. et Arn.) Fontella y Goyder [= Morrenia odorata (Hook
et Arn.) Lindl.] (Apocynaceae): Prov. Buenos Aires, Pdo. La Plata, Parque Pere-
yra, sobre vías del ferrocarril, 14-III-1942, Cabrera 2058 (LP). Prov. Formosa, Dpto.
Bermejo, Loc. Laguna Yema, 21-IX-2004, Bayón y Moreno 811 (LPAG). Prov. Jujuy,
Dpto. Santa Bárbara, Loc. no indicada, 8-XI-1974, A.L. Cabrera et al. 25745 (LP).
Araujia sericifera Brot. (= A. hortorum E. Fourn.) (Apocynaceae): Prov. Buenos
Aires, Pdo. La Plata, La Plata, 18-III-1995, Bayón 192 (LPAG); Pdo. Tigre, Delta
del Paraná, 30-I-1939, G. Dawson 359 (LP). Pdo. Berisso, camino a La Balandra,
4-II-2017, M.P. Hernández 230 y 231 (LPAG).
Canavalia bonariensis Lindl. (Fabaceae): Prov. Buenos Aires, Pdo. La Plata, Isla
Martín García, 26-XI-1983, N.M. Tur et al. 1830 (LP).
Clematis bonariensis Juss. ex DC. (Ranunculaceae): Prov. Buenos Aires, Pdo.
Punta Indio, Bahía Samborombón, 16-XII-1933, E. J. Ringuelet s. n. (LPAG 1291).
Clematis montevidensis Spreng. (Ranunculaceae): Prov. Buenos Aires, Pdo. Tordi-
llo, Tordillo, 29-II-2000, Aguiar 52/00 (LPAG). Prov. Formosa, Dpto. Bermejo, Loc.
Laguna Yema, 22-IX-2004, Bayón y Moreno 844 (LPAG).
Ipomoea cairica (L.) Sweet (Convolvulaceae): Prov. Buenos Aires, Pdo. Magdale-
na, Reserva «El Destino», Fundación Elsa Shaw de Pearson, V-2016, Martínez Alonso
115 (LPAG); Pdo. La Plata, La Plata, Arboretum Jardín Botánico «C. Spegazzini»,
Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, UNLP, V-2016, Arambarri 517 (LPAG).
Ipomoea indica (Burm. f.) Merr. (Convolvulaceae): Prov. Buenos Aires, Pdo. La
Plata, Loc. La Plata, Jardines Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP, V-
2016, Arambarri 512; 20-IV-2017, Montes de Oca y Arambarri 518 (LPAG); Loc. Ma-
nuel B. Gonnet, 27-IV-2017, M.P. Hernández 232, 233 (LPAG).
Lonicera japonica Thunb. (Caprifoliaceae): Prov. Buenos Aires, Pdo. Magdalena,
Reserva «El Destino», Fundación Elsa Shaw de Pearson, 22-X-2014, M. P. Hernández
152 (LPAG).
Muehlenbeckia sagittifolia (Ortega) Meisn. (Polygonaceae): Prov. Buenos Aires,
Pdo. La Plata, Loc. La Plata, Jardín Botánico y Arboretum «C. Spegazzini», Facultad
Ciencias Agrarias y Forestales, (FCAyF), UNLP, V-2016, Arambarri 515 (LPAG);
(FCAyF), UNLP, 15-XI-2016, Arambarri 520 (LPAG).
Passiflora caerulea L. (Passifloraceae): Buenos Aires, Pdo. La Plata, La Plata,
(FCAyF), UNLP, III-2015, M. C. Novoa s. n.; 11-IV-2016, Montes de Oca y Arambarri
519 (LPAG).
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Tropaeolum majus L. (Tropaeolaceae): Prov. Buenos Aires, Pdo. La Plata, La
Plata, (FCAyF), UNLP, 12-IX-2015, Arambarri 510 (LPAG). Pdo. Berisso, Villa Zula,
20-XII-2015, M. P. Hernández 158 (LPAG).
Tropaeolum penthaphyllum Lam. (Tropaeolaceae): Prov. Buenos Aires, Pdo. Mag-
dalena, Reserva «El Destino», Fundación Elsa Shaw de Pearson, 02-II-2014, M. P.
Hernández 153, 154 (LPAG).
Métodos
Microscopía óptica.— Para el estudio de la anatomía, el material fresco se lavó
y conservó en una solución de formaldehido, ácido acético, alcohol etílico 70% (FAA
70) (Johansen, 1940). El mismo procedimiento de conservación se usó para el mate-
rial de herbario, previa hidratación durante 72 h en agua más una gota de detergente
en estufa a 25-30ºC. Para el estudio de los caracteres topográficos del tejido epidér-
mico y recuentos a aplicar en la determinación de la densidad e índices se obtuvie-
ron láminas y folíolos transparentes empleando la Técnica 5-5-5 (Arambarri, 2018).
Para el estudio de las estructuras se realizaron cortes transversales en la parte media
de cada parte de la hoja simple: pecíolo y lámina y de la hoja compuesta: pecíolo,
raquis, peciólulo, folíolo. Los cortes fueron realizados a mano alzada, seleccionando
y decolorando los que mostraban el menor número de capas celulares. El material
clarificado y los cortes transversales decolorados y lavados, fueron teñidos con solu-
ción de safranina alcohólica (80%) y tinción doble sucesiva, Azul Alcian-Safranina
o Azul Alcian-Fucsina básica (Luque et al., 1996), montando en gelatina-glicerina y
sellando con esmalte de uñas. Los diafanizados se emplearon en la obtención de los
datos en vista frontal de la epidermis, en la parte media-central de los semilimbos de
la lámina o folíolo y sobre ambas epidermis. Se determinaron caracteres cualitativos
como modelo de las paredes anticlinales de las células epidérmicas, ornamentación
cuticular, tipo de estomas y tricomas. Los caracteres cuantitativos se obtuvieron al
realizar el conteo de células epidérmicas, estomas y tricomas en cuatro campos sobre
ambos semilimbos y ambas caras. Las células que se ubicaban en el borde del campo
visual, quedando visible menos de la mitad no fueron consideradas en el recuento.
Con los datos se determinó la densidad de células, estomas y tricomas por unidad de
superficie (mm
2
) y se calcularon los índices estomático y piloso. Para el cálculo del
índice estomático se aplicó la fórmula de Salisbury (1927): IE% [nº de estomas / (nº
de estomas + nº células epidérmicas)] x 100. La misma fórmula, pero reemplazando
los estomas por los pelos o tricomas se empleó para calcular el índice piloso, ambos
expresados en porcentaje (IP%) (Hernández y Albornoz, 2001). También profundi-
zando el enfoque desde la epidermis adaxial se contaron las células en empalizada
debajo de cuatro células epidérmicas calculando el índice de empalizada adaxial para
cada una de las especies, empleando la fórmula (número de células en empalizada /
cuatro células epidérmicas) de Zornig y Weiss (1925).
En los cortes transversales de la lámina se consideraron los caracteres: caras de
la vena media dando la forma de la sección (biconvexa, plano-convexa o cóncavo-
convexa) y su estructura interna, tipo y características de las células del mesofilo,
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cristales y estructuras secretoras. En los cortes transversales del pecíolo se determinó
su contorno, destacando los tejidos y su arreglo, estructuras secretoras y cristales. La
distribución de los tejidos formando las estructuras y recuento celular se realizaron
con un microscopio óptico (MO) Leitz SM Lux equipado con cámara clara. Las
microfotografías fueron tomadas con MO Gemalux XSZ-H equipado con cámara
Motic y software Motic Image Plus 2.0 y con un MO Nikon E200 LED, equipado
con cámara digital y software SE Premium. La terminología y tipos de estomas están
de acuerdo con Metcalfe y Chalk (1979), para los estomas también se consultó la
clasificación de Ash et al. (1999).
Técnicas histoquímicas.— Sobre cortes transversales de lámina y pecíolo se
aplicaron las técnicas de identificación de almidón con Lugol (iodo y ioduro de pota-
sio, IKI) (Ruzin, 1999); para sustancias lipofílicas se empleó una solución alcohólica
saturada de Sudan IV (Zarlavsky, 2014) y Oil red «O» (Gurr, 1971); para mucílagos
se utilizó azul brillante de cresilo 1% (Cosa et al., 2014) y para taninos se empleó el
reactivo cloruro férrico al 10% y carbonato de sodio al 2% (Zarlavsky, 2014).
Se analizaron las hojas de las 12 especies. Los caracteres histológico-estructurales
destacables de las especies se ilustran en las figuras 1-6. Se presenta la descripción
de los tejidos y estructuras que se complementa con datos de la anatomía indicados
en la Tabla 2; los parámetros micrográficos epidérmicos son indicados en las tablas
3 y 4; los compuestos químicos identificados y las estructuras secretoras se detallan
en la Tabla 5. En el Apéndice se presentan las especies —por orden alfabético de
género y especie—, nombre vernáculo frecuentemente empleado, usos y la actividad
biológica de las hojas.
RESULTADOS
Descripción comparativa de la anatomía foliar
de las especies
Araujia odorata y A. sericifera
Lámina.— En vista frontal las epidermis, adaxial y abaxial, muestran células
poligonales con paredes anticlinales rectilíneas, más pequeñas y numerosas en A.
odorata (Tablas 3 y 4); la pared periclinal externa está cubierta con abundantes ceras
que se manifiestan en forma de estrías cuticulares y ornamentan los estomas y los
tricomas; estos son eglandulares, pluricelulares, uniseriados, rodeados en su base
por 5-8 células epidérmicas radiadas. El pelo generalmente está formado por 3-4
células, una en la epidermis con paredes gruesas y cutinizadas, las dos o tres células
expuestas presentan longitud en orden creciente hacia la parte distal, con la última
célula aguzada. La totalidad del tricoma presenta ceras produciendo una superficie
verrucosa (Fig. 1A). La pubescencia es más abundante en A. sericifera (Tablas 3 y
4). En A. odorata ambas epidermis presentan estomas de los tipos braquiparacíticos,
paralelocíticos o anfibraquiparacíticos, ciclocíticos y anficiclocíticos (Fig. 1B) dis-
tribuidos de manera desordenada en ambas epidermis, mientras que en A. sericifera
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Fig. 1. Araujia odorata y A. sericifera. A) Epidermis mostrando ornamentación cuticular y tricomas,
con célula basal cutinizada y dos células expuestas verrucosas. B) Epidermis de A. odorata mostrando
las células epidérmicas pequeñas con paredes anticlinales rectilíneas y dos estomas anficiclocíticos.
C) Epidermis y estoma braquiparatetracítico de A. sericifera. D) Sección transversal de la vena media
biconvexa, mostrando la continuidad del clorénquima sobre ambas caras, el haz bicolateral central,
rodeado de parénquima con los tubos laticíferos en el lado abaxial, pero predominando hacia la cara
adaxial, sobre el haz vascular. E) Detalle de los tubos laticíferos en corte transversal, mostrando el
contorno poligonal y contenido oscuro. F) Mesofilo isolateral de A. odorata. Ref. : pem, parénquima
en empalizada; pes, parénquima esponjoso. Escalas: A, B, E, F: 100 µm; C: 70 µm; D: 500 µm.
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lo estomas son braquiparacíticos, anomocíticos y braquiparatetracíticos (Fig. 1C),
distribuidos predominantemente en la epidermis abaxial (Tabla 2). En ambas espe-
cies, en la sección transversal las epidermis son unistratas, con las células, tanto en la
epidermis adaxial como abaxial cuadrangulares con paredes engrosadas, en especial
las periclinales, externa e interna; la continuidad epidérmica se ve interrumpida
por los estomas, los cuales se ubican hundidos con respecto a las restantes células
epidérmicas en Araujia odorata y a nivel en A. sericifera. La vena media, en ambas
especies, muestra convexidad adaxial y abaxial leve (Fig. 1D; Tabla 2); en A. odorata,
en posición subepidérmica hay 2-3 capas de colénquima angular, adaxial y abaxial,
mientras que en A. sericifera hay 4-5 capas de colénquima angular adaxial y 7-8 capas
hacia la cara abaxial; en ambas especies a continuación del colénquima, hay clorén-
quima que se prolonga desde las alas; en posición medular hay un haz en forma de
arco, circundado por parénquima, el cual está atravesado por numerosos tubos laticí-
feros de sección poligonal, ubicados sobre y debajo del haz vascular, predominando
sobre el lado adaxial (Fig. 1D, E; Tabla 2). El mesofilo en A. odorata está formado
por parénquima en empalizada adaxial denso y abaxial laxo y entre ellos el parén-
quima esponjoso (Fig. 1F; Tabla 2), mientras que en A. sericifera el parénquima en
empalizada adaxial está acompañado de parénquima esponjoso abaxial (Tabla 2), sin
embargo, en algunas muestras se observa una tendencia al tipo isolateral. En ambas
especies se observan células idioblásticas con drusas (Tabla 5) y los haces vasculares
colaterales de menor tamaño que se localizan en el parénquima esponjoso, presentan
vaina parenquimática notable.
Tabla 2. Características anatómicas selectas de las hojas de las 12 especies
analizadas. Ref.: (anfi-) anfistomática; (c/lob) con lóbulos ventrales; (dorsivent.)
dorsiventral; (hipo-) hipostomática; (s/lob) sin lóbulos ventrales.
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Pecíolo.— En ambas especies es pubescente en toda su periferia, en corte trans-
versal la cara ventral es cóncava y cada lóbulo es irrigado por un haz vascular. La
epidermis está formada por células cuadrangular a rectangulares, en algunos sectores
con su eje más largo perpendicular a la superficie, con paredes engrosadas y cutícula
gruesa, notablemente estriada. En posición subepidérmica se hallan 2-4 capas de co-
lénquima angular, continuo, seguido de parénquima cortical reservante, con drusas.
En el sector medular se ubica un haz bicolateral y numerosos tubos laticíferos.
Canavalia bonariensis
Lámina.— En vista frontal la epidermis adaxial muestra células poligonales con
paredes anticlinales curvado-onduladas, con notables ceras epicuticulares (Fig. 2A),
mientras en la abaxial son sinuosas y algunas células de esta epidermis, ubicadas
sobre las venas, contienen maclas gemelas (Fig. 2B). Los estomas son predominan-
temente paracíticos, ocasionalmente se observan algunos anisocíticos (Fig. 2B). Los
tricomas glandulares y eglandulares son escasos. Los primeros con un pie corto y
cabeza unicelular con forma de lámpara (Fig. 2A). Los eglandulares bicelulares,
con la célula basal muy corta, con paredes gruesas, cutinizadas y la terminal larga y
aguda, con las paredes gruesas y lisas. La unión entre las dos células es frágil, ya que
frecuentemente se encuentran las células separadas (Fig. 2C; Tablas 3 y 4). Profun-
dizando el enfoque se puede observa la vaina cristalífera de las venas. En la sección
transversal las epidermis son unistratas, las células de la epidermis adaxial son rectan-
gulares, cubiertas por cutícula delgada, de tamaño notoriamente más grandes que en
la epidermis abaxial, la que además es interrumpida por estomas ubicados a nivel res-
pecto a las restantes células epidérmicas. La vena media es cóncava en la cara adaxial
(considerando la vena respecto a las alas, Tabla 2); en posición subepidérmica hay
3-4 capas de colénquima angular, adaxial y abaxial; en posición medular se encuentra
un haz con xilema adaxial y floema abaxial, ambos con casquetes de esclerénquima
de 3-5 capas de espesor, que se fusionan con el parénquima esclerificado formando
un anillo; el conjunto está rodeado por la vaina cristalífera con cristales solitarios y
maclas. El mesofilo está formado por parénquima en empalizada de células rectan-
gulares cortas en posición adaxial y el parénquima esponjoso laxo, abaxial (Tabla 2).
En este último se observan los haces vasculares de menor tamaño con casquetes de
fibras, pero cuando son muy pequeños presentan solo vaina parenquimática notable.
Pecíolo. Glabro, en corte transversal (Tabla 2), con la epidermis formada por células
cuadrangulares con la pared periclinal externa engrosada y cutícula lisa. En posi-
ción subepidérmica, el colénquima angular, continuo, está formado por 1-2 estratos
seguido de parénquima cortical con numerosas células con contenido altamente
coloreado, posiblemente conteniendo pigmentos antociánicos, ya que dio negativo
el test para taninos. La capa más interna de la corteza, forma una vaina cristalífera
alrededor del anillo de esclerénquima. Este rodea el tejido vascular. En el floema se
destacan células con contenido pigmentado similar a las del parénquima cortical.
En el parénquima del xilema y radios se determinó la presencia de almidón (Tabla
5). La médula es parenquimática.
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Raquis.— Similar al pecíolo, pero con un lóbulo que lleva un haz vascular.
Peciólulo.— En corte transversal de contorno redondeado. La epidermis forma-
da por células cuadrangulares conteniendo maclas, seguida por colénquima angular
e internamente el parénquima cortical donde se destacan células con sustancia pig-
mentada como las existentes en el folíolo. En la médula se encuentra un haz colateral
con forma de U abierta hacia la cara adaxial.
Clematis bonariensis y Clematis montevidensis
Lámina.— En vista frontal las epidermis adaxial y abaxial muestran células po-
ligonales con paredes rectilíneas a levemente curvadas y cutícula ligeramente estria-
da; los estomas son anomocíticos (Fig. 2D) y los tricomas escasos presentes en todas
las partes de la hoja, son de tipo glandular y eglandular. Los primeros claviformes,
con una célula basal corta, cutinizada y una célula terminal oblonga con pared muy
delgada (Fig. 2D); los eglandulares, simples, bicelulares, con una célula basal muy
corta, cutinizada y la apical larga, aguda (Tablas 3 y 4). En la sección transversal las
epidermis son unistratas, las células de la epidermis adaxial son rectangulares con
la pared periclinal externa gruesa, cubiertas por cutícula delgada e interrumpida por
estomas; estas células son de mayor tamaño que en la epidermis abaxial, en la cual,
predominan los estomas ubicados a nivel respecto a las restantes células epidérmicas
(Fig. 2E). La vena media es cóncava en la cara adaxial (en relación con las alas) en
C. bonariensis y plana en C. montevidensis (Tabla 2); en posición subepidérmica hay
colénquima angular, 1-2 capas adaxial y 4-6 abaxial y en posición medular un haz
colateral circundado por parénquima. El mesofilo está formado por parénquima en
empalizada de células rectangulares muy cortas hacia el lado adaxial y parénquima
esponjoso laxo, abaxial (Fig. 2E; Tabla 2). En este último se observan los haces vas-
culares menores, con vaina parenquimática.
Pecíolo.— Subglabro, en corte transversal es redondeado con cinco lóbulos
y una ligera convexidad ventral (Fig. 2F, Tabla 2). La epidermis está formada por
células cuadrangulares con la pared periclinal externa engrosada con cutícula grue-
sa, estomas a nivel y la célula basal de los tricomas. En posición subepidérmica, el
colénquima angular, continuo, está formado por 1-4 estratos que se distribuyen, con
el mayor espesor en los lóbulos, y el menor en los sectores interlobulares, donde la
epidermis se presenta colenquimática. La capa más interna del parénquima cortical
forma la vaina parenquimática que rodea el anillo esclerenquimático que a través
de los radios medulares lignificados forma con la médula parcialmente lignificada
una estructura de sostén atravesada por 6-8 haces vasculares colaterales de diferentes
tamaños y dispuestos en eustela. De estos haces vasculares, cinco corresponden a los
lóbulos, uno mayor a la cara ventral y a veces, están presentes dos haces menores en
los sectores interlobulares dorso-laterales (Fig. 2F).
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Fig. 2. Canavalia bonariensis, Clematis bonariensis y C. montevidensis. A-C) Canavalia bonariensis. A)
Epidermis adaxial mostrando las células epidérmicas cubiertas con ceras epicuticulares y un tricoma
glandular (flecha). B) Epidermis abaxial mostrando las células epidérmicas con paredes anticlinales
sinuosas, los estomas paracíticos y las maclas gemelas en las células epidérmicas sobre las venas
(flecha). C) Tricoma eglandular con la célula terminal aguda, separada de la célula basal cutinizada.
D-F) Clematis spp. D) Epidermis mostrando las células epidérmicas con paredes anticlinales rectilíneas
a ligeramente curvadas, estomas anomocíticos y tricoma claviforme. E) Corte transversal de lámina
mostrando epidermis adaxial y abaxial; estoma, en la cara abaxial, a nivel; mesofilo dorsiventral y
un haz vascular menor con vaina parenquimática. F) Sección transversal del pecíolo mostrando su
estructura altamente esclerificada. Ref.: cv, cara ventral. Escalas: A-E: 100 µm; F: 500 µm.
Lilloa 56 (1): 24–53, 7 de junio de 2019
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Tabla 3. Parámetros micrográficos, densidades e índices de la epidermis adaxial.
Ref.: (c/mm
2
) células epidérmicas por milímetro cuadrado (unidad de superficie);
(e/mm
2
) estomas por unidad de superficie; (t/mm
2
) tricomas por unidad de su-
perficie; (IE) índice estomático; (IP) índice piloso; (Emp) índice de empalizada.
Tabla 4. Parámetros micrográficos, densidades e índices de la epidermis abaxial.
Ref.: (c/mm
2
) células por milímetro cuadrado (unidad de superficie); (e/mm
2
)
estomas por unidad de superficie; (t/mm
2
) tricomas por unidad de superficie;
(IE) índice estomático; (IP) índice piloso; (Emp) índice de empalizada.
M. P. Hernández et al.: Parámetros micrográficos foliares e histoquímica en la identificación...
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Raquis.— Similar al pecíolo con la cara ventral cóncava y dos lóbulos ventrales
marcados.
Peciólulo.— Semejante al pecíolo y raquis pero a diferencia del pecíolo, el haz
vascular de la cara ventral es el menor.
Ipomoea cairica
Lámina.— En vista frontal ambas epidermis muestran células poligonales con
paredes anticlinales sinuosas (Fig. 3A), con la pared periclinal externa con estrías
cuticulares. Los estomas son paracíticos, ocasionalmente anomocíticos y anisocíti-
cos ornamentados con las estrías cuticulares y dispuestos de manera desordenada.
Sobre ambas caras y en el borde laminar hay gran cantidad de tricomas glandulares
y eglandulares. Los primeros con pie corto, formado por una célula con paredes
fuertemente cutinizadas y cabeza pluricelular (Fig. 3A). Los eglandulares, pluricelu-
lares, con una base uni o biseriada, con varias células hasta la apical aguda; excepto
la célula terminal, las restantes presentan conspicuas estrías cuticulares (Fig. 3B).
En la sección transversal las epidermis son unistratas, las células de la epidermis
adaxial son rectangulares con paredes delgadas; la cutícula es delgada y estriada; su
tamaño es mayor que en la epidermis abaxial, que lleva los estomas, ubicados a nivel
o ligeramente elevados respecto a las restantes células epidérmicas. La vena media
muestra convexidad adaxial prominente formando un lóbulo agudo, mientras el
abaxial es convexo-redondeado (Fig. 3C; Tabla 2); en posición subepidérmica hay 2-3
capas de colénquima angular adaxial y parénquima en empalizada que se prolonga
desde las alas; sobre la cara abaxial hay parénquima o solo una capa de colénquima;
en posición medular está el haz vascular (Tabla 2), circundado por parénquima con
conductos esquizógenos cuyo contenido en forma de gotas dio reacción positiva para
sustancias lipofílicas (Fig. 3C). Tanto en el floema como en el parénquima de la vena
media hay drusas pequeñas (Tabla 5). El mesofilo está formado por el parénquima
en empalizada de células muy cortas adaxial y parénquima esponjoso laxo abaxial
(Fig. 3C; Tabla 2). Los haces vasculares de menor tamaño que se localizan en el
parénquima esponjoso, presentan vaina parenquimática notable.
Pecíolo.— Glabro, en corte transversal con lóbulos ventrales irrigados por los
respectivos haces vasculares (Tabla 2). La epidermis está formada por células cua-
drangulares con las paredes y cutícula delgadas, células que en la cara ventral se
presentan papilosas. Existe una hipodermis cristalífera con drusas (Fig. 3D), y a con-
tinuación 1 a 5 estratos de colénquima angular-lagunar continuo; más internamente
se encuentra parénquima cortical de células grandes donde se distinguen conductos
secretores con gotas de aceites. En la zona medular se localiza el haz bicolateral en
forma de arco con capa amilífera junto al floema abaxial, el cual presenta drusas
pequeñas semejantes a las del parénquima (Tabla 5).