R. D. Fernández, P. L. Albornoz: Anatomía foliar de cuatro especies halófilas del NOA
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Anatomía foliar de cuatro especies
halófilas del noroeste argentino
Fernández, Romina D.
1
; Patricia L. Albornoz
2,3*
1
Instituto de Ecología Regional (CONICET-UNT). Yerba Buena, Horco Molle cc 34, Tucumán, Ar-
gentina.
2
Instituto de Morfología Vegetal, Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (T4000JEF) San Miguel
de Tucumán, Argentina.
3
Cátedra de Anatomía Vegetal, Facultad de Ciencias Naturales e IML, UNT. Miguel Lillo 205,
(T4000JEF) San Miguel de Tucumán, Argentina.
* Autor corresponsal: albornoz@csnat.unt.edu.ar
Foliar anatomy of four halophiles species of the northwestern
Argentina
ä Ref. bibliográfica: Fernández, R. D.; Albornoz, P. L. 2019. “Anatomía foliar de cuatro especies
halófilas del Noroeste argentino”. Lilloa 56 (1): 14–23. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina.
D.O.I.: doi.org/10.30550/j.lil/2019.56.1/2
ä Recibido: 18/03/19 – Aceptado: 23/05/19
ä URL de la revista: http://lilloa.lillo.org.ar
ä Algunos derechos reservados. Esta obra está bajo una Licencia
Creative Commons Atribución – No Comercial – Sin Obra Derivada
4.0 Internacional.
RESUMEN
Las hojas de las plantas halófilas desarrollan estrategias para afrontar las con-
diciones adversas de los ambientes salinos. El objetivo de este trabajo fue caracte-
rizar la anatomía foliar de Atriplex argentina, Alternanthera nodifera, Ehretia cortesia y
Trianthema argentina, especies halófilas del noroeste argentino. Hojas de las especies
mencionadas fueron colectadas en las Salinas Grandes (provincia de Catamarca) y
Aimogasta (provincia de La Rioja). Se aplicaron técnicas histológicas convencionales.
E. cortesía, A. argentina y T. argentina presentaron tricomas glandulares y A. nodifera
eglandulares. Los estomas de E. cortesía y A. nodífera se encontraron hundidos. Se
observó mesofilo isolateral en E. cortesía y mesofilo con estructura Kranz en A.
argentina, A. nodífera y T. argentina. A. argentina, A. nodífera y E. cortesia presentaron
parénquima acuífero. Todas las especies evidenciaron abundantes y diversos tipos
de cristales de oxalato de calcio en mesofilo y en caso de E. cortesia presentó además
cristales de carbonato de calcio en glándulas de sal. El trabajo describe por primera
vez la anatomía foliar de estas especies y contribuye al conocimiento de las adapta-
ciones anatómicas de la vegetación halófila del noroeste de Argentina.
Palabras clave — Alternanathera, anatomía foliar, Atriplex, Ehretia, Trianthema.
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ABSTRACT
The leaves of the halophites plants develop strategies to confront adverse condi-
tions of the saline environments. The objective of this work was to characterize the
foliar anatomy of Atriplex argentina, Alternanthera nodifera, Ehretia cortesía y Trianthema
argentina, halophytes from northwestern Argentina. The material was collected in the
Salinas Grandes (Catamarca Province ) and Aimogasta (La Rioja Province). Conven-
tional histological techniques were applied. E. cortesia, A. argentina and T. argentina
presented glandular trichomes and A. nodifera eglandular. The stomata of E. cortesia
and A. nodifera were found sunken. Isolateral mesophyll was observed in E. cortesia
and mesophyll with Kranz structure was observed in A. Argentina, A. nodifera and T.
argentina. A. Argentina, A. nodifera and E. cortesia presented acuiferous parenchyma.
All species showed abundant and diverse types of calcium oxalate crystals in me-
sophyll and in case of E. cortesia also presented calcium carbonate crystals in salt
glands. The work describes for the first time the foliar anatomy of these species and
contributes to the knowledge of the anatomical adaptations of halophilic vegetation
from northwestern Argentina.
Keywords — Alternanthera, foliar anatomy, Atriplex, Ehretia, Trianthema.
INTRODUCCIÓN
La salinidad del suelo es un factor que estructura las comunidades vegetales y
determina la identidad y la abundancia de las especies que habitan en un ambien-
te determinado (Krüger y Peinemann, 1996; Rodriguez-Iturbe, Porporato, Laio,
Ridolfi, 2001). La elevada salinidad en el suelo, en ambientes áridos y semiáridos,
produce estrés salino y para tolerar esta condición la vegetación halófila desarrolla
diferentes adaptaciones fisiológicas y anatómicas (Poljakoff-Mayber, 1975; Flowers,
Galal, Bromham, 2010).
Se han descripto diferentes adaptaciones de las plantas halófilas para regular y
mantener la concentración interna de iones (Parida y Das, 2005). Esas adaptaciones
ocurren en los distintos niveles de organización de la planta (Munns y Tester, 2008).
Dado que la hoja es el órgano más variable morfológica y anatómicamente, desem-
peña un papel importante en la regulación de los niveles de sal en la planta (Fahn,
1985; Poblete, Campos, Gonzalez, Montenegro, 1991).
Entre las adaptaciones morfológicas y anatómicas citadas para la hoja se encuen-
tran la suculencia, el desarrollo de tricomas y glándulas secretoras de sal, la modi-
ficación de la densidad estomática (Salas, Sanabria, Pire, 2001; Benavides, Dávila,
Rincón, Ramírez, Fuentes, 2004), el desarrollo de parénquima acuífero y la presencia
de cristales en los tejidos (Poblete et al., 1991; Salas et al., 2001; Apóstolo, 2005; Perez
Cuadra y Cambi, 2014; Fernández, Varela, Albornoz, 2016).
Los tricomas glandulares secretores de sal son muy frecuentes en Atriplex L. spp.
(Chenopodiaceae) y en algunos representantes de la familia Poaceae mientras que
las glándulas de sal se presentan en algunos géneros de Aveniaceae, Acanthaceae,
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Frankeniaceae, Plumbaginaceae, Poaceae y Tamaricaceae (Metcalfe y Chalk, 1950;
Salama, El-Naggar y Ramadan, 1999; Wahid, 2003). Parénquima acuífero fue obser-
vado en representantes de las familias Aizoaceae, Chenopodiaceae, Amarantaceae,
Asteraceae y Halophytaceae (Metcalfe y Chalk, 1950; Pérez Cuadra y Cambi, 2014;
Fernández et al., 2016). Cristales de diferente composición química se encuentran
en numerosas familias (Metcalfe y Chalk, 1950)
En Argentina, aproximadamente unas 2,5 millones de hectáreas presentan suelos
salinos (Cantero, León, Cisneros, Cantero, 1998). Las Salinas Grandes en la provincia
de Catamarca y Aimogasta en la provincia de La Rioja (Argentina) presentan zonas con
diferentes propiedades edáficas las cuales determinan la composición de distintas comu-
nidades vegetales adaptadas a esos suelos (Karlin et al., 2012; Fernández et al., 2016).
Con el propósito de contribuir al conocimiento sobre la anatomía de las espe-
cies halófilas del noroeste argentino, el objetivo de este estudio fue caracterizar la
anatomía foliar de Alternanthera nodifera (Moq.) Griseb. (Amaranthaceae), Atriplex
argentina Speg. (Chenopodiaceae), Ehretia cortesia Gottschling (Boraginaceae) y Trian-
thema argentina Hunz. & Cocucci (Aizoaceae).
MATERIALES Y MÉTODOS
Recolección y preparación de las muestras
Los muestreos fueron realizados en un sector de las Salinas Grandes, depar-
tamento La Paz, provincia de Catamarca (29°31’15,7’’S - 64°54’48,7’O); y a 10 km
de Aimogasta, en la Ruta 60, provincia de La Rioja (28º40’16,6”S - 66º30’20”O).
Se recolectaron 5 individuos de A. nodifera, A. argentina, E. cortesia y T. argentina,
especies arbustivas, con hojas simples, pequeñas y sésiles excepto T. argentina que
presenta pecíolo. De cada especie se analizaron 5 muestras de la lámina y en el caso
de T. argentina se analizaron además 5 muestras de pecíolo. El material fue fijado y
conservado en FAA (1:1:8, v/v/v formol, ácido acético glacial, etanol 80%).
Para el análisis de las epidermis se empleó la técnica de diafanizado, propuesta
por Dizeo de Strittmatter (D’Ambrogio de Argüeso, 1986). Para el estudio estruc-
tural de la hoja de todas las especies se realizaron cortes transversales a mano libre
de la parte media de la lámina y el pecíolo (D‘Ambrogio de Argüeso, 1986). Las
tinciones utilizadas fueron azul astra-safranina y los preparados fueron montados en
agua glicerina (1:1) (D’Ambrogio de Argüeso, 1986). Adicionalmente se efectuaron
pruebas histoquímicas en cortes frescos para detectar taninos (SO
4
Fe, formalina y
agua), mucílagos (azul de cresil), resinas y aceites esenciales (Sudán IV) (D‘Ambrogio
de Argüeso, 1986).
Para el estudio ultraestructural de la lámina el material fue fijado según Kar-
novsky (1965), luego fue deshidratado pasando por una serie de alcoholes y acetona,
se secaron con punto crítico (DCP-1, Denton Vacuum, USA) y posteriormente se
recubrieron con oro-paladio (Dorador Ion Sputter, JFC 1100 Joel, Japón). Las ob-
servaciones se realizaron con microscopio estereoscópico (Olympus SZX7, Olympus
Co., Tokio, Japón), microscopio óptico (Zeiss, Axiostar Plus, Göttingen, Alemania)
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y microscopio electrónico de barrido (Zeiss Supra 55VP, Carl Zeiss, Oberkochen,
Alemania) del Centro Integral de Microscopía Eléctronica (CIME) INSIBIO-UNT-
CONICET. Las fotomicrografías fueron tomadas con cámara digital Canon, Power
Shot A620, 7.1 M.P. Se utilizó el microscopio de luz polarizada (AXIO Lab. A1, Carl
Zeiss, Göttingen, Alemania), para la identificación de cristales de oxalato de calcio.
De cada especie y muestra foliar se analizaron 10 campos ópticos y se calculó
la densidad estomática promedio (estomas/mm
2
). En la clasificación de los tipos de
estomas se utilizó la terminología propuesta por Dilcher (1974).
Material estudiado
Alternanthera nodifera (Moq.) Grises. ARGENTINA. Prov. Catamarca, Dpto.
La Paz, Salinas Grandes a 500 m del control caminero de Catamarca y a 50 m de
la Ruta Nacional 157, 29º31’15,7’’S, 64º54’48,7’’O, 170 m snm, 03-VIII-2014, Varela
R.O. (LIL).
Atriplex argentina Speg. ARGENTINA. Prov. Catamarca, Dpto. La Paz, Salinas
Grandes a 500 m del control caminero de Catamarca y a 50 m de la Ruta Nacional
157, 29º31’15,7’’S, 64º54’48,7’’O, 170 m snm, 03-VIII-2014, Varela R.O. (LIL).
Ehretia cortesia Gottschling. ARGENTINA. Prov. Catamarca, Dpto. La Paz, Sali-
nas Grandes a 500 m del control caminero de Catamarca y a 50 m de la Ruta Nacio-
nal 157, 29º31’15,7’’S, 64º54’48,7’’O, 170 m snm, 03-VIII-2014, Varela R.O. (LIL).
Trianthema argentina Hunz. & Cocucci. ARGENTINA. Prov. La Rioja, Dpto.
Aimogasta, Ruta 60, Frente plantación Nucete, a 10 km de Aimogasta, 28º40’16,6”S
- 66º30’20”O, 691 m snm, 07-IV-2015, Varela R.O. (LIL).
RESULTADOS
En vista paradermal, la cutícula de Atriplex argentina es lisa mientras que en las
demás especies, es estriada. En ambas superficies de la lámina, las células epidérmi-
cas en Alternanthera nodífera y Erethia cortesia son mayormente isodiamédricas con
paredes engrosadas (Fig. 1A), siendo papilosas en la primera especie; mientras que A.
argentina y Trianthema argentina presentan células rectangulares, con pared gruesa en
la primera y delgada en la segunda (Fig. 1B). Todas las especies son anfiestomáticas y
tienen estomas de tipo anomocíticos, en el caso de E. cortesia y A. nodifera los estomas
están hundidos (Fig. 1C). Además, se observan estomas ciclocíticos en E. cortesia (Fig.
1D), hemiparacíticos en A. nodifera (Fig. 1A) y paracíticos en T. argentina (Fig. 1B).
La densidad estomática varía entre epidermis adaxial y abaxial y entre especies. En
A. nodifera la densidad estomática en la epidermis adaxial es de 167 estomas/mm
2
y
en la abaxial de 117 estomas/mm
2
; en E. cortesia de 94 estomas/mm
2
en adaxial y 156
estomas/mm
2
en abaxial y en Trianthema argentina de 25 estomas/mm
2
en adaxial y 19
estomas/mm
2
en abaxial. Los tricomas están presentes en ambas superficies de todas
las especies estudiadas. E. cortesia presenta tricomas simples uni y pluricelulares,
uniseriados (Fig. 1E, F), tricomas glandulares con pie y cabeza unicelular (Fig. 1G)