H. A. Keller: Aenigma (Apocynaceae), género sudamericano con tricomas vibrátiles en la corola

A eni gma, un género sudamericano de Apocynaceae

(Asclepiadoideae, Asclepiadeae) con tricomas vibrátiles

en la corola

Resumen — Keller, H. A. 2017. “Aenigma, un género sudamericano de Apocynaceae

(Asclepiadoideae) con tricomas vibrátiles en la corola”. Lilloa 54 (1). Se describe Aenigma H.

A. Keller, un nuevo género de la familia Apocynaceae sobre la base de material de herbario

recolectado en Misiones, Argentina y en Amambay, Paraguay. Hasta el presente el género

comprende las dos especies que aquí se describen: Aenigma patens H. A. Keller y Aenigma

micrantha H. A. Keller.

Palabras clave: Aenigma micrantha, Aenigma patens, plantas en peligro, volubles.

Abstract — Keller, H. A. 2017. “Aenigma, a South American genus of Apocynaceae

(Asclepiadoideae) with vibratile trichomes in the corolla”. Lilloa 54 (1). Aenigma H. A. Keller,

a new genus of the family Apocynaceae is described on the basis of herbarium material

collected in Misiones Province, Argentina and Amambay, Paraguay. Up to the present the

genus comprises the two species described here: Aenigma patens H. A. Keller and Aenigma

micrantha H. A. Keller.

Keywords: Aenigma micrantha, Aenigma patens, endangered species, vines.

Recibido: 24/01/17 – Aceptado: 24/05/17

INTRODUCCIÓN

En el Cono Sur de Sudamérica la subfa-

milia Asclepiadoideae (Apocynaceae) está

representada por una alta diversidad de gé-

neros y especies (Ezcurra, 1999; Ezcurra et

al., 2008; Fontella et al., 2004). Recientes

estudios que articulan aspectos morfológi-

cos, geográficos y ecológicos con tratamien-

tos de filogenia molecular han propiciado

diversos tipos de ajustes en la identidad de

muchos de estos géneros, especialmente en

lo que respecta a su validez, delimitación y

posición supragenérica (Calviño et al., 2014;

Fontella et al., 2014; Liede & Meve, 1997,

2015; Liede-Schumann & Meve, 2013; Liede-

Schumann et al., 2005; Konno et al., 2006;

Morillo, 2012; Morillo & Keller, 2016, entre

muchos otros). En referencia a los tratamien-

tos sobre la validez y delimitación genérica

dentro de los diferentes grupos, muchas ve-

ces ocurren procesos disímiles, e inclusive

antagónicos. Así por ejemplo, mientras que

Keller, Héctor A.

Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Misiones – Instituto de Botánica del Nordeste,

CONICET, Casilla de Correo 209, (3400) Corrientes, Argentina.

E-mail: ibone@unne.agr.edu.ar; hakeller2000@yahoo.com.ar

dos grandes géneros de Gonolobinae G. Don.

ex Liede (Matelea Aubl. y Gonolobus Michx.)

en la actualidad se están disgregando para

conformar varios epítetos genéricos nuevos

(Morillo, 2012, 2013, 2015); en la subtribu

Oxypetalinae E. Fourn., por el contrario, el

rico género típico (Oxypetalum R. Br.) ha in-

corporado mediante nuevas combinaciones a

representantes de otros géneros como Meli-

nia Decne, Rhyssostelma Decne, Schistogyne

Hook. & Arn. y Widgrenia Malme (Liede &

Meve, 2015; Rapini et al., 2011).

La delimitación taxonómica de los agru-

pamientos genéricos que se manifiestan en

los estudios filogenéticos sugiere asimismo

la necesidad de estudiar con más énfasis as-

pectos que hasta el presente han sido con-

siderados secundarios, como por ejemplo

la morfología de los frutos, del tallo y de

los tricomas (Khanum et al., 2016; Morillo,

2015; Morillo & Keller, 2016).

Los tricomas vibrátiles o móviles son

pelos simples, uniseriados, largos, con ex-

tremos claviformes o romos que oscilan con

las corrientes de aire. Han sido mencionados

Lilloa 54 (1): 58–73, Junio 2017

para la corola de diversas especies de Apo-

cynaceae–Asclepiadoideae de Asia y África

(Coombs et al., 2011; Jürgens et al., 2006;

Kambale et al., 2014; Ollerton et al., 2009;

Suttleworth et al., 2016). En relación con

algunos representantes de la subtribu Stape-

liinae G. Don., se ha conjeturado que estos

“cuerpos oscilantes” cumplen la función de

atraer polinizadores, principalmente apelan-

do a los instintos gregarios de ciertos dípte-

ros, ya que sus movimientos sugieren una

superficie atiborrada de moscas (Suttleworth

et al., 2016; Vogel, 1954).

Exploraciones botánicas efectuadas en di-

ciembre de 2016, en pantanos rodeados de

selva en el norte de Misiones, Argentina, han

permitido recolectar un ejemplar de herbario

de una planta voluble de la familia Apocy-

naceae, subfamilia Asclepiadoideae, cuyas

flores presentan pelos claviformes vibrátiles

en su corola. La posterior revisión de ejem-

plares indeterminados en el herbario CTES

permitió hallar un ejemplar adicional de la

misma especie, recolectado en el Paraguay

en el año 1980.

El 25 de febrero de 2017 se llevó a cabo

otra expedición a la localidad de hallazgo

con el fin de buscar frutos de la especie.

No fue posible dar con ellos, pero a esca-

sa distancia, en una de las vertientes que

nutren de agua a los pantanos, se encontró

una especie florecida y fructificada muy si-

milar pero con flores mucho más pequeñas.

Un mes más tarde se recorrió nuevamente el

área hallándose, esta vez sobre suelo laterí-

tico no hidromórfico, una nueva población

de la primera especie, de la que se obtuvo

un ejemplar con flores y con un fruto inma-

duro.

El estudio de estos ejemplares permitió

determinar su pertenencia a la tribu Ascle-

piadeae. Sin embargo ciertas características

vegetativas y florales inusuales, comunes

entre ambas especies, imposibilitaron iden-

tificar el material a nivel de género y de sub-

tribu, por lo que en la presente contribución

se propone un género nuevo para la ciencia

cuya posición supragenérica dentro de la

subfamilia es por ahora, un enigma.

Aenigma H. A. Keller,

gen. nov.

Caulis volubilis, glabris vel pilosulis, no-

dos 4 glandulis ornata. Folia opposita, laminis

oblongo-lanceolatis vel lanceolatis, basi auri-

culata, supra sparce adpresso-pilosulis, subtus

breviter pilosulis. Inflorescentiae umbellifor-

mes, alternae, subaxillares. Pedunculi inter-

petiolaris, glabris vel pilosulis. Calices lobulis

ciliatis. Corollae lobulis patentibus vel reflexus,

revolutae, supra pila unisseriatis cum apicem

obtusus vel clavatis. Coronae quinqueloba-

tae gynostegii aequalis vel dupla longioribus.

Gynostegium sessile; antherae verticaliter;

corpusculo obverse-ovatus vel spathulato, ba-

sim appendicem hyalinam ornatum; pollinia

pendulis curvatis, caudiculae sigmoideus cum

membrana reticulata; capita styli quinquan-

gulares, supra complanatae.

Typus.— Aenigma patens H. A. Keller.

Plantas higrófilas con tallos basales ho-

rizontales, verdes o suberosos, radicantes

en los nudos; ramas volubles, pilósulas a

glabras, nudos con cuatro coléteres cónicos

extra-axilares visibles. Hojas opuestas, pe-

cioladas; pecíolos glabros a pilósulos, algo

acanalados adaxialmente; láminas oblongo-

lanceoladas a lanceoladas, las superiores con

frecuencia asimétricas, algo falcadas; base

auriculada, con 2-7 coléteres cónicos sobre

la inserción del pecíolo, blanquecinos o ama-

rillos, libres o a veces soldados entre sí en

la base; ápice agudo a acuminado; ambas

caras pilósulas, con pocos tricomas adpre-

sos, simples, uniseriados, multicelulares,

torulosos y aplanados en distintos ángulos.

Inflorescencias pedunculadas, umbeliformes

extra-axilares; con 3-12 flores largamente

pediceladas, péndulas. Cáliz campanulado,

con lóbulos glabros a excepción de unas po-

cas cilias. Corola abaxialmente glabra, lóbu-

los patentes o reflexos, apenas o totalmente

revolutos, superficie adaxial densamente

cubierta con pelos simples, cortos a largos,

ápice y base de los lóbulos con tricomas vi-

brátiles de extremos romos, claviformes o

capitados. Corona con 5 lóbulos opuestos a

H. A. Keller: Aenigma (Apocynaceae), género sudamericano con tricomas vibrátiles en la corola

las anteras que duplican o apenas superan

en altura al ginostegio. Anteras verticales,

rectangulares o cuadrangulares, con mem-

brana apical semicircular aplicada al ginos-

tegio. Ginostegio pentagonal, sésil, cabeza

estilar in vivo suavemente convexa, aplanada

en muestras secas. Polinias largamente reni-

formes, más o menos curvadas; caudículas

sigmoides con una membrana reticulada que

amplía su unión con las polinias; retináculo

obovado o espatulado con una o dos pro-

yecciones hialinas por debajo de la inserción

de las caudículas. Ovario glabro. Frutos an-

gostamente elipsoides o fusiformes, trígonos

en sección transversal, con extremos más o

menos aguzados, superficie glabra, lisa, va-

riegada con distintos tonos de verde, paredes

delgadas. Semillas (sólo vistas en A. micran-

tha) obovadas, pardas, borde con margen

grueso, rugoso; ápice dentado y superficie

rugosa y papilosa.

Etimología.— Aenigma (del Latín: enig-

ma), hace referencia a los caracteres in-

usuales y a la posición aún indeterminada

del género dentro de la filogenia de la tribu

Asclepiadeae en Sudamérica.

Aenigma patens H. A. Keller,

sp. nov. Fig. 1, 2 y 3

Planta volubilis, ramis et ramulis pilosulis

vel glabris. Folia opposita, longa petiolata;

petiolo 0,8-3,5 cm; supra in basi laminae 2-7

glandulis ornata; laminis oblongo-lanceolatis

vel lanceolatis, 5-10 x 0,8-2,8 cm, apice acu-

to, basi auriculata, integerrima, supra sparce

adpresso-pilosulis, subtus breviter pilosulis.

Inflorescentiae umbelliformes, alternae, sub-

axillares (3-5 flores). Pedunculis pilosulis vel

glabris, floribus pendulis, 15-16 mm diam.

Calices lobulis triangularis, ciliatis, adaxialiter

com glandulis in axillis. Corollae lobulis lan-

ceolatis patentibus, revoluta, utrinque glabris,

supra pilis uniseriatis vel clavatis. Coronae

segmentis subcarnosis, exter minute papillosis,

1,9-2,1 mm longis, gynostegium dupla lon-

gioribus. Gynostegium ca. 1 mm diam, ses-

sile; antherae verticale, 1-1,2 x 0,6-0,7 mm;

corpusculo spathulato, antherarum occultum,

0,08-0,09 x 0,04 mm, basim appendix hyali-

nae ornata; caudiculae sigmoideus cum mem-

brana reticulata, ca. 0,35 mm mm; pollinibus

curvatis, 0,61-0,69 x 0,09 mm; capita styli

viridae, quinquangulares, supra complanatae.

Ovaria glabra, 1,5 mm longa.

Typus.— ARGENTINA, Prov. Misiones,

Iguazú, Reserva San Jorge, 25° 49’ 40,7’’ S

– 54° 18’ 07,5’’ W. 12-XII-2016. H. A. Keller &

L. J. Rojas 13539 (holotypus CTES).

Planta voluble hasta 6 m alt., tallos ba-

sales horizontales, radicantes en los nudos,

base no suberificada, hasta 4 mm diám., ra-

mas volubles pilósulas o glabras, tricomas

simples, multicelulares, 0,5-1 mm long. Nu-

dos con 4 coléteres extra-axilares cónicos,

blanquecinos ca. 1 mm long, en el ápice son

antrorsos y protegen a las yemas. Ramas flo-

ríferas con yemas subaxilares, usualmente en

cada nudo una desarrolla en inflorescencia

y la otra en una nueva rama florífera. Hojas

opuestas, pecíolos verde-rojizos 0,8-3,5 cm

long x 0,8-1,5 mm diám, glabros o pilósu-

los. Láminas 5-10 x 0,8-2,8 cm, oblongo-lan-

ceoladas en nudos basales, lanceoladas en

nudos superiores, con frecuencia falcadas;

base profundamente cordada a auriculada;

ápice agudo a acuminado; borde entero, sua-

vemente ondulado; nervaduras rojizas en la

cara adaxial, verdes y promínulas en la cara

abaxial; 2-7 coléteres blanquecinos en la in-

serción del pecíolo, superficie adaxial adpre-

so pilósula, pelos frágiles, simples, plurice-

lulares, torulosos, no perceptibles a simple

vista, de 0,2-1,1 mm long.; superficie abaxial

con escasos pelos simples, pluricelulares, de

hasta 0,5 mm long. Inflorescencias cimosas

umbeliformes subaxilares, alternas, 3-5 flo-

res; pedúnculo glabro, rojizo in vivo, 1,2-2,2

cm long., pedicelos 0,9-1,6 cm long. glabros

o con unos pocos tricomas similares a los de

las hojas; brácteas triangulares 0,4-0,8 x 0,2-

0,4 mm. Flores péndulas, 15-16 mm diám.;

cáliz anchamente urceolado, tubo glabro, 1

mm long x 1,2 mm diám., lóbulos triangula-

res, ciliados, 0,8-1 x 0,7-0,8 mm, un coléter

blanco, cónico entre cada lóbulo, exerto en

el botón floral; corola rotácea, tubo 1-1,1

Lilloa 54 (1): 58–73, Junio 2017

Fig. 1. Aenigma patens H. A. Keller. A) Rama florífera. B) yema apical mostrando posición

de coléteres. C) tricoma del epifilo. D) flor vista desde atrás. E) cilia del cáliz. F) corona y

ginostegio en vista superior oblicua. G) polinario.H) cabeza estilar y ovario. (Escalas en mm.

A: 7; B:2; C: 0,1; D: 4; E: 0,2; F: 0,6; G: 0,07; H: 0,3). Dibujos del autor.

mm long. x 1-1,2 mm diám., lóbulos pa-

tentes, lanceolados, 6,8-7,3 x 1,8-2,1 mm,

completamente revolutos luego de la antesis,

superficie abaxial glabra, verde claro, con 5

venas longitudinales verde obscuras, super-

fice adaxial amarillenta, con bordes y venas

H. A. Keller: Aenigma (Apocynaceae), género sudamericano con tricomas vibrátiles en la corola

Fig. 2. Aenigma patens H. A. Keller. A) Ambiente típico. B) rama con botones. C) flores. D)

pelos claviformes del ápice de los lóbulos de la corola. E) pelos claviformes de la base de

los lóbulos de la corola. F) fruto inmaduro (Escalas en mm, B: 13; C: 7; D: 0,3; E: 0,2; F:

20). Fotos del autor.

Lilloa 54 (1): 58–73, Junio 2017

Fig. 3. Aenigma patens H. A. Keller. A) flor en vista superior con la corona abierta para

mostrar el ginostegio. B) anteras. C) papilas de la corona. D) lóbulo de la corola donde se

aprecian tipos de pelos. E) papilas y pelo corto de la corola. F) ápice de pelos vibrátiles. G)

base de pelos vibrátiles. (Fotos del Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido Secretaría

General de Ciencia y Técnica – UNNE).

H. A. Keller: Aenigma (Apocynaceae), género sudamericano con tricomas vibrátiles en la corola

rojizas, cubierta de papilas y con tricomas

simples, pluricelulares, de 0,1-1,2 mm long.,

ápice con un mechón de numerosos tricomas

claviformes vibrátiles, base con 5-8 tricomas

vibrátiles, claviformes a capitados, negros a

morados, superficie verrucosa, base con una

constricción de ca 1/3 del diámetro de cuer-

po del tricoma. Corona doblando en altura

al ginostegio; lóbulos 5, apicalmente conni-

ventes, opuestos a las anteras, blanquecinos

con bordes violáceos, apenas soldados entre

sí en su base, 1,9-2,1 x 0,7-0,8 mm, oblon-

gos, carnosos; base violácea ensanchada ca.

0,7 mm lat.; ápice violáceo, agudo, incurvo,

superficie externa papilosa. Ginostegio sésil,

0,9-1,1 mm largo, 0,7-0,8 mm ancho en la

base; cabeza estilar pentagonal, 0,8-1 mm

diámetro, verde y convexa in vivo, con una

cavidad obscura en cada arista; anteras ver-

ticales, rectangulares, 1-1,2 x 0,6-0,7 mm,

ápice triangular incurvo que acompaña par-

cialmente el contorno de la cabeza estilar,

membranas apicales semicirculares blancas.

Polinias largamente reniformes, curvadas,

0,61-0,69 x 0,09 mm, con la constricción

ubicada en el tercio superior; caudículas

sigmoides, ca. 0,35 mm long., la unión con

las polinias se extiende basalmente mediante

una membrana traslúcida, reticulada en la

superficie interna, que se une a la polinia a

lo largo del cuarto superior y a las caudícu-

las a lo largo de los tres cuartos superiores;

retináculo obovado-espatulado, 0,08-0,09 x

0,04 mm, oculto in vivo, con una proyección

basal hialina oblonga ca 0,03 mm long. si-

tuada por debajo de la inserción de las cau-

dículas. Ovario dialicarpelar, 1,5 mm long. x

1 mm diám., superficie externa lisa. Frutos

inmaduros elipsoides, trígonos, variegados,

con paredes delgadas.

Paratypi.— ARGENTINA, Prov. Misiones,

Iguazú, Reserva San Jorge, 25° 50’ 4,3’’ S

– 54° 18’ 01,2’’ W. 21-III-2017. H. A. Keller,

K. M. Keller & L. J. Rojas 13600 (CTES, SI,

LIL). PARAGUAY, Depto. Amambay, Cerro

Corá. 22-VIII-1980. A. Schinini & E. Bordas

20342 (CTES).

Etimología.— El epíteto específico hace

referencia a las flores con lóbulos de la co-

rola patentes.

Aenigma micrantha H. A. Keller,

sp. nov. Fig. 4, 5 y 6

A. patens H. A. Keller affinis sed inflores-

centia 7-12 florae, floribus parvis, lobi corollae

reflexis, lobi coronae longitudine ginostegium

paulo superantes.

Typus.— ARGENTINA, Prov. Misiones,

Iguazú, Reserva San Jorge, 25° 49’ 43,8’’ S

– 54° 18’ 04,2’’ W. 25-II-2017. H. A. Keller &

L. J. Rojas 13591 (holotypus CTES).

Planta voluble hasta 7 m alt., tallos hasta

1 cm diám., glabros o con unos pocos pelos

simples, pluricelulares ca. 0,4-1 mm long,

base suberificada. Nudos con 4 coléteres

extra-axilares cónicos, blanquecinos, ca. 1

mm long, los del ápice son antrorsos pro-

tegiendo a las yemas. Ramas floríferas con

yemas subaxilares, usualmente en cada nudo

una desarrolla en inflorescencia, la otra en

una nueva rama florífera. Hojas opuestas,

pecíolos 1-2,1 cm long x 0,8-1,5 mm diám.,

glabros o pilósulos. Láminas 5-12,8 x 0,8-

3,5 cm, oblongo-lanceoladas a lanceolado-

elípticas en nudos basales, lanceoladas en

nudos superiores, con frecuencia falcadas;

base profundamente cordada a auriculada;

ápice agudo hasta acuminado; borde entero,

suavemente ondulado; cara adaxial rugosa

debido a las nervaduras inmersas; 4 coléteres

amarillos en la inserción del pecíolo, super-

ficie adaxial adpreso pilósula, pelos frágiles

simples, pluricelulares, torulosos, no percep-

tibles a simple vista, de 0,2-1 mm long.; su-

perficie abaxial con escasos pelos simples de

hasta 0,5 mm long. Inflorescencias cimosas

umbeliformes subaxilares, alternas, 7-12 flo-

ras; pedúnculo glabro o pilósulo, amarillento

in vivo, 2-3 cm long., pedicelos 2,5-2,7 cm

long.; brácteas lanceoladas 1-1,2 x 0,4-0,6

mm. Flores péndulas, 3-4 mm diám.; cáliz

anchamente urceolado, tubo glabro, 0,6 mm

long x 0,7 mm diám., lóbulos triangulares,

ciliados, 0,4-0,5 x 0,3-0,4 mm, un coleter có-