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Lilloa 54 (1): 29–40, Junio 2017
Morfología polínica de las especies de L udwigia
(Onagraceae, Ludwigioideae) del Noroeste de Argentina
ä
Resumen — Cecotti Álvarez, Mario D.; María E. García; Nora J. F. Reyes; Alberto C.
Slanis. 2017. “Morfología polínica de las especies de Ludwigia (Onagraceae, Ludwigioideae)
del Noroeste de Argentina”. Lilloa 54 (1). Se describe la morfología polínica de siete taxones
del género Ludwigia (Onagraceae, Ludwigioideae) presentes en el noroeste de Argentina: L.
bonariensis, L. decurrens, L. grandiflora ssp. hexapetala, L. major, L. octovalvis, L. peploides
ssp. peploides y L. peruviana. Las observaciones y mediciones de granos de polen acetolizados
y sin acetolizar se realizaron con microscopio óptico (MO) mientras que para los estudios con
microscopio electrónico de barrido (MEB) se trabajó con granos no acetolizados. Los granos
son suboblatos a oblatos, tricolporados y de simetría subisopolar, con poros prominentes,
aspidados y se presentan en mónades (33-84 μm) o reunidos en tétrades (52-102 μm). Los
hilos de viscina, característicos de la familia, se insertan principalmente en el polo proximal.
Los colpos son estrechos y cortos o largos. La escultura de la exina varía de rugulada a
rugulada – estriada fina. En algunos taxones se observan crestas meridionales y laterales. Se
analizan diferencias palinológicas entre las entidades estudiadas y se ofrece una clave para
su identificación.
Palabras clave: Argentina, Ludwigia, Onagraceae, morfología polínica, taxonomía.
ä
Abstract — Cecotti Álvarez, Mario D.; María E. García; Nora J. F. Reyes; Alberto C.
Slanis. 2017. “Palinologycal morphology of the species of Ludwigia (Onagraceae, Ludwigioideae)
from northwestern Argentina”. Lilloa 54 (1). The pollen morphology of seven taxa of the ge-
nus Ludwigia (Onagraceae, Ludwigioideae) present in northwestern Argentina is described: L.
bonariensis, L. decurrens, L. grandiflora ssp. hexapetala, L. major, L. octovalvis, L. peploides
ssp. peploides and L. peruviana. The observations and measurements of acetolized and non-
acetolized pollen grains were carried out under light microscopy (LM), whereas for scanning
electron microscopy (SEM), non-acetolized grains were used. Pollen grains of these taxa are
suboblates to oblates, tricolporate and subisopolar symmetry, with prominent, aspidate pores
and present in monads (33-84 μm) or collected in tetrads (52-102 μm). The viscin threads,
characteristic of the family, are mainly inserted into the proximal pole. The colpi are narrow
and short or long. The sculpture of the exine varies from rugular to rugular - striated fine.
Meridional and lateral crests are observed in some taxa. Palynological differences between
the entities studied are analyzed and a key is offered for their identification.
Keywords: Argentina, Ludwigia, Onagraceae, pollen morphology, taxonomy.
Recibido: 26/12/16 – Aceptado: 08/05/17
INTRODUCCIÓN
El género pantropical Ludwigia L. (Ona-
graceae, Ludwigioideae) incluye un total
de 82 especies distribuidas en 23 secciones
(Wagner et al., 2007). Comprende hierbas,
Cecotti Álvarez, Mario D.
1*
; María E. García
1
; Nora J. F. Reyes
1
;
Alberto C. Slanis
2-3
1
Laboratorio de Palinología, Fundación Miguel Lillo, Botánica, Miguel Lillo 251, (4000) Tucumán, Ar-
gentina.
2
Laboratorio de Taxonomía Vegetal Fanerogámica, Fundación Miguel Lillo, Botánica, Miguel Lillo 251,
(4000) Tucumán, Argentina.
3
Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán, Miguel Lillo
205, (4000) Tucumán, Argentina.
* Autor corresponsal
: mariocecotti@gmail.com
subarbustos o arbustos que habitan áreas
de humedales lénticos y lóticos de regiones
tropicales y subtropicales de todo el mun-
do (Raven, 1967; Ramamoorthy, 1979; Ra-
mamoorthy y Zardini, 1987). De acuerdo a
Hoch y Raven (2008), en Argentina habitan
21 especies, la mayoría de las cuales se con-
centran en la región del noreste.
30
M. D. Cecotti Álvarez et al.: Morfología polínica de Ludwigia en el noroeste de Argentina
Los primeros estudios palinológicos sobre
Ludwigia corresponden a Erdtman (1952),
quien documenta por primera vez la presen-
cia de hilos de viscina («viscins threads») en
la familia Onagraceae. Estudios posteriores
realizados por Ting (1966) demuestran que
estos filamentos, de longitud variable según
los géneros, surgen del área polar proximal
y consisten en fibrillas rectas o sometidas a
torsión cuya composición química es similar
a la pared del grano de polen.
Brown (1967), en su estudio sobre la
morfología polínica de las Onagraceae, des-
cribe brevemente el polen acetolizado de
Ludwigia angustifolia, L. leptocarpa, L. hirte-
lla, L. uruguayensis, L. bonariensis, L. peploi-
des y L. decurrens,
Skvarla et al. (1975, 1976, 1978) ana-
lizaron la evolución del agrupamiento del
polen, forma y estructura de los filamentos
de viscina y constitución de la exina en las
Onagraceae. Estos mismos autores, en sus
estudios con microscopio electrónico de
transmisión (TEM), demostraron que la exi-
na se encuentra constituida por una ectexi-
na esponjosa, paracristalina y una endexina
densa y uniforme.
Patel et al. (1984) señalaron que el polen
en las Onagraceae, no presenta columelas,
tectum ni capa basal a diferencia del resto
de las Angiospermas.
Punt et al. (2003), describieron el polen
de Ludwigia palustris como mónades de ta-
maño relativamente pequeño (30 -37 µm),
con superficie psilada, rugulada y con hilos
de viscina delgados.
Este estudio tiene por objeto analizar de-
talladamente la morfología del polen aceto-
lizado y no acetolizado de siete taxones del
género Ludwigia que habitan en el noroeste
de Argentina, evaluar si esta información
ayuda a la delimitación taxonómica y aportar
datos a la Flora Polínica de la región (Salta,
Jujuy y Tucumán).
MATERIALES Y MÉTODOS
Se trabajó tanto con material fresco, que
luego fue incorporado al Herbario LIL, como
con el conservado proveniente de ejemplares
depositados en esa institución (Apéndice).
Para los estudios con microscopio óptico
(MO) se utilizó la técnica de acetólisis de
Erdtman (1960) y para el material no ace-
tolizado se siguió a Wodehouse (1935). Los
preparados se montaron con glicerina gela-
tina teñida con safranina y sin teñir. Consi-
deramos que es útil aplicar ambas metodolo-
gías con el fin de completar las descripciones
con detalles que no se aprecian en los granos
no acetolizados y se ven en los acetolizados
o viceversa (por ej. cambios de tamaño, de
forma, detalles de aperturas). Por otro lado,
tanto en estudios de Melisopalinología como
también de monitoreo atmosférico con cap-
tadores volumétricos Tipo Hirst (Lanzoni,
Burkard), para la identificación de los granos
de polen es necesario contar con material de
referencia sin acetolizar y teñidos. Las prepa-
raciones fueron incorporadas a la Palinote-
ca de la Fundación Miguel Lillo (PAL-TUC).
Para la clasificación de los granos en base a
su tamaño se consideró a Erdtman (1952).
Se analizaron y midieron 30 granos de po-
len por ejemplar de cada especie en material
acetolizado y no acetolizado. Los parámetros
considerados fueron: longitud del eje polar
(P), diámetro ecuatorial (E), ancho y largo
de los colpos, apocolpio, mesocolpio, espesor
de la exina y forma del grano (P/E). Para P
y E se señalan medidas mínimas, medias y
máximas. En algunas especies analizadas, los
granos de polen presentaron poca resisten-
cia a la acetólisis lo que dificultó la toma de
los parámetros señalados. Para los registros
fotográficos se utilizó una cámara digital Ca-
non Power Shot A620 7,1 Mpx. Se utiliza-
ron objetivos de inmersión para realizar las
mediciones de los granos como así también
las tomas fotográficas. Para los estudios con
microscopio electrónico de barrido (MEB),
los granos no acetolizados fueron metaliza-
dos mediante un baño de oro y se utilizó un
equipo marca Zeiss modelo Supra 55 VP del
Centro Integral de Microscopía Electrónica
(CIME), Tucumán. La terminología emplea-
da corresponde a Punt et al. (2007), Pire et
al. (1998) y Sáenz Lanín (2004).
31
Lilloa 54 (1): 29–40, Junio 2017
Fig. 1. Fotografías con MO. A-E) Ludwigia bonariensis: A y B) Granos de polen no acetolizados:
A), vista polar, corte óptico; B) vista polar, foco superior; C-E) Acetolizados, C) vista polar,
corte óptico; D) vista ecuatorial, corte óptico; E) detalle de apertura. F-H) L. decurrens: F)
No Acetolizado, tétrades unidas en cadena; G-H) Acetolizado, G) tétrade tetraédrica, corte
óptico; H) tétrade, foco superior. I-K) L. grandiflora ssp. hexapetala: I) No Acetolizado, vista
polar, corte óptico; J-K) Acetolizado, J) vista polar, corte óptico; K) detalle de apertura. Escala:
A-E); G-K) =10 μm; F) =100 μm.
32
M. D. Cecotti Álvarez et al.: Morfología polínica de Ludwigia en el noroeste de Argentina
RESULTADOS
Descripción De los granos De polen
con Mo
En Ludwigia bonariensis (Fig. 3 A), L. de-
currens (Fig. 1 F-H, Fig 3 C y D), L. major (Fig.
4 A y B), L. octovalvis (Fig. 2 D-F, Fig 4 D) y L.
peruviana (Fig. 4 I) los granos se agrupan en
tétradas acalimadas mientras que en L. peploi-
des ssp. peploides (Fig. 4 F-H), y L. grandiflora
ssp. hexapetala (Fig. 3 F y G), se presentan en
mónades. Las tétrades se disponen en más de
un plano adquiriendo forma tetraédrica y la
unión entre los granos se produce a través de
puentes de exina, visibles al MEB, limitados
generalmente al margen de la apertura o a la
región inmediata por debajo del mismo (Fig.
3 A, C y D; Fig. 4 B, C, I y J)
Las mónades son subisopolares como
consecuencia de la diferente curvatura de
las caras polares (polo distal más convexo
que el proximal), la sexina más engrosada
en la cara distal y los hilos de viscina in-
sertos principalmente en el polo proximal.
Son mónades grandes, en L. grandiflora ssp.
hexapetala (acetolizados 68 x 85 µm, no
acetolizados 59 x 72 µm) y en L. peploides
ssp. peploides, (acetolizados 58 x 74 µm, no
acetolizados 41 x 53 µm), suboblatos. Los
granos individuales que forman las tétrades
son de tamaño mediano a grande. En Lud-
wigia bonariensis (acetolizados 43 x 58 µm,
no acetolizados 39 x 50 µm) suboblatos, en
L. decurrens (acetolizados 37 x 53 µm, no
acetolizados 40 x 52 µm) oblatos, en L. ma-
jor (acetolizados 41 x 50 µm, no acetolizados
31 x 42 µm) oblatos, en L. octovalvis (aceto-
lizados 46 x 69 µm, no acetolizados 44 x 59
µm) oblatos y en L. peruviana (acetolizados
60 x 81 µm suboblatos, no acetolizados 47
x 67 µm oblatos). Son granos tricolporados,
los colpos son angostos y pueden ser largos
o cortos (se describen en fotos de MEB). Los
poros son prominentes, aspidados (Fig. 3 F,
G y H; Fig. 4 F, G, H y J).
En la exina se distingue una sexina es-
ponjosa y granular y una nexina gruesa y
uniforme (Fig. 1 C y E). En corte óptico se
observa el contorno ondulado de la exina
debido a las rúgulas (Fig. 1 C y E, Fig. 2 J,
K y L). En las aperturas, la nexina presenta
mayor espesor y una estructura esponjosa
similar a la sexina (Fig. 1 E y Fig. 2 L).
Las mediciones de los parámetros consi-
derados en material acetolizado y en mate-
rial no acetolizado de las especies examina-
das se presentan en la Tabla 1.
D
escripción De los granos De polen
con MEB
Los colpos son angostos, lineales, algo
ensanchados en la zona ubicada dentro del
áspide. Pueden ser largos de 30-38 µm (
Lud-
wigia major, Fig. 4 B; L. octovalvis, Fig. 4
D), medianos de 13-20 µm (
L. bonariensis,
Fig. 3 A; L. grandiflora ssp. hexapetala, Fig.
3 H; L. peruviana, Fig. 4 J; L. peploides ssp.
peploides, Fig. 4 H) hasta cortos de 6-8 µm
(L. decurrens, Fig. 3 D).
En la superficie de las mónades se des-
taca un diseño característico constituido
por crestas meridionales y laterales ubica-
das sobre la cara polar y entre las aperturas
emergentes, respectivamente (Fig. 3 A, B, D,
F, G y H; Fig. 4 G e I). Ambos tipos de cres-
tas son convergentes entre sí y varían desde
muy prominentes (L. bonariensis, Fig. 3 A; L.
decurrens, Fig. 3 D; L. grandiflora, Fig. 3 F y
G y L. peruviana, Fig. 4 I) hasta levemente
marcadas (L. peploides ssp. peploides, Fig. 4
G) o ausentes (L. major, Fig. 4 B y L. octo-
valvis, Fig. 4 D). La superficie de las crestas
es rugulada a rugulada–estriada, estrías de
0,20 a 0,40 µm (Fig. 3 B y Fig. 4 E). En L.
peruviana, además de las rúgulas pequeñas
(de 0,20 a 0,40 µm) se observan rúgulas
gruesas de 2 a 3 µm de ancho destacando
especialmente las crestas (Fig 4 I).
El área comprendida entre las crestas pre-
senta un aspecto rugulado grueso desigual,
debido a la presencia de estrías irregulares, de
aproximadamente 1,2 µm de largo x 0,2 µm
de ancho, pudiendo llegar hasta un máximo
de 5 µm de largo en L. peploides ssp. peploides
(Fig. 4 G).
Los hilos de viscina tienen una superficie
lisa y se insertan en forma irregular, princi-
palmente en la cara proximal. En algunos
casos, las tétrades se mantienen unidas entre
33
Lilloa 54 (1): 29–40, Junio 2017
Fig. 2. Fotografías con MO. A-C) Ludwigia major: A) Grano de polen no acetolizado, vista
polar; B-C) Acetolizado, B) vista ecuatorial, foco superior; C) vista ecuatorial, corte óptico.
D-F) L. octovalvis: D-E) No Acetolizado, D) tétrade, foco superior; E) tétrade, corte óptico;
F) Acetolizado, tétrade. G-I) L. peploides ssp. peploides: G) No Acetolizado, vista polar corte
óptico; H-I) Acetolizado, H) vista polar, foco superior; I) detalle de abertura. J-L) L. peruviana,
polen acetolizado: J), vista polar, corte óptico; K) vista ecuatorial, corte óptico; L) detalle de
apertura. Escala: A-L) =10 μm.
34
M. D. Cecotti Álvarez et al.: Morfología polínica de Ludwigia en el noroeste de Argentina
Tabla 1. Dimensiones de los parámetros considerados de cada entidad en material acetolizado (A) y no acetolizado (NA). Las medidas de
colpos, apocolpio y mesocolpio se tomaron en fotos de MEB de material no acetolizado.
Especies
Tétrades
(µm)
P
Ludwigia bonariensis
L. decurrens
L. grandiflora ssp. hexapetala
L. major
L. octovalvis
L. peploides ssp. peploides
L. peruviana
A
NA
A
NA
A
NA
A
NA
A
NA
A
NA
A
NA
Unidad de dispersión
Mónades
(µm)
E P/E
Forma
Colpo
(µm)
Apocolpio
(µm)
Mesocolpio
(µm)
Exina
(µm)
80 (95) 110
65,6 (74,9) 84,2
65,5 (68) 70,5
65,7 (74,3) 82,9
55,4 (63,3) 71,1
52,1 (58) 63,9
71,1 (88,2) 105,2
78,9 (86,5) 94,1
88,5 (95,5) 102,4
88,5 (95,5) 102,4
37,9 (42,6) 47,4
34,2 (39,4) 44,7
31,7 (36,8) 42,1
30,8 (40,3) 49,7
56,8 (68,6) 80,5
49,7 (59) 68,3
35,5 (41,4) 47,4
23,7 (30,8) 37,9
39,4 (46) 52,6
39,4 (44,5) 49,9
49,8 (58,1) 66,4
35,5 (41,4) 47,4
54,5 (60,4) 66,4
35,5 (46,7) 57,9
49,7 (58,1) 66,4
47,3 (49,9) 52,6
39,4 (52,6) 65,7
35,5 (51,6) 66,7
71,1 (85,3) 99,5
61,6 (72,3) 82,9
42,7 (49,8) 56,9
33,2 (43,8) 54,5
57,8 (69,5) 81,5
52,6 (59,1) 65,7
61,6 (73,7) 85,8
47,4 (53,3) 59,2
66,4 (80,6) 94,8
49,7 (66,9) 84,2
0,73
0,79
0,69
0,71
0,80
0,82
0,83
0,70
0,75
0,75
0,79
0,80
0,75
0,69
suboblato
suboblato
oblato
oblato
suboblato
suboblato
oblato
oblato
oblato
oblato
suboblato
suboblato
suboblato
oblato
18-20 x 1
6-8 x 1
19-20 x 1
38 x 1
30-31 x 1
15 x 1
13 x 1
21
28-29
34-35
13-14
25-26
28-29
46-47
38
39-40
62-63
32-33
50-55
38-39
50-52
2 a 3
2 a 3
3 a 4
2 a 3
1 a 2
3 a 4
4 a 6
35
Lilloa 54 (1): 29–40, Junio 2017
sí a través de estos filamentos. (Fig. 3 A, B,
C, E y G; Fig. 4 A, C, E, F, I y J).
La unión de los granos en las tétrades es
a través de puentes de exina que se observan
en los bordes de las aberturas (Fig. 4 J).
CONCLUSIONES
Se aporta por primera vez las descripcio-
nes del polen para las especies de Ludwigia
examinadas. En el caso de L. bonariensis, L.
decurrens, L. peploides y L. peruviana, se com-
plementan los estudios de material acetoli-
zado con MO. Se agregan las observaciones
con MEB para L. bonariensis, L. peploides y
L. decurrens.
En coincidencia con Reitsma (1969),
Christensen (1946) y Björk (1967), se ob-
servó un aumento repentino de tamaño del
grano de polen durante el proceso de ace-
tólisis.
Según nuestras observaciones, en L. pe-
ploides ssp. peploides y L. grandiflora ssp.
hexapetala los granos de polen se presentan
en mónades mientras que en las cinco espe-
cies restantes se agregan en tétrades acali-
madas. Skvarla et al. (1975, 1976) ponen
de manifiesto que la mayoría de los pólenes
maduros en Ludwigia se encuentran como
tétrades. Patel et al. (1984) mencionan que
Onagraceae puede liberar el polen en móna-
des, tétrades o políades y señala la agrega-
ción en políades para L. longifolia.
Las mónades son subisopolares, de tama-
ño grande, oblatos a suboblatos, tricolpora-
dos, aspidados.
La superficie de los granos es rugulada-
estriada fina en la que se destaca la pre-
sencia de crestas prominentes como en L.
bonariensis, L. decurrens, L. grandiflora ssp.
hexapetala, L. peploides ssp. peploides y L.
peruviana, las que no se observan en L. ma-
jor y L. octovalvis. En las crestas de L. pe-
ruviana, además del rugulado-estriado fino
se distinguen gruesas rúgulas (de 2 a 3 µm
de ancho). El área entre crestas presenta
un aspecto rugulado grueso e irregular, se
destaca L. peploides porque algunas rúgulas
pueden alcanzar los 5 µm de largo. En corte
óptico se puede apreciar las ondulaciones
de la exina como resultado de estas rúgulas,
las que están profundamente marcadas en
L. peruviana. Patel et al. (1984) mencionan
la presencia crestas meridionales y crestas
laterales en L. longifolia y L. brevipes.
Brown (1967) describe brevemente el po-
len acetolizado de L. bonariensis, L. peploides
y L. decurrens, señalando para ésta última
que las tétrades pueden mantenerse unidas
en cadenas.
Skvarla et al. (1975, 1978) mencionan
para L. peruviana la presencia de granos
medianos, esféricos, con un cuerpo central
dominante con aberturas compuestas, 3-4
colporados, simetría subisopolar por inser-
ción de los hilos de viscina y la presencia
de una ectexina más engrosada en la cara
distal. Nuestros estudios coinciden con estos
datos, excepto que en las muestras analiza-
das se encontraron solamente granos 3-col-
porados, además señalamos la presencia de
crestas meridionales y laterales que estos
autores no señalan.
Estudios documentados por Ting (1966),
Skvarla et al. (1978), Praglowski et al.
(1983) y Patel et al. (1984) son coinciden-
tes con nuestros resultados al establecer que
los hilos de viscina («viscins threads») son
filamentos lisos de la exina que surgen en
la cara proximal del grano (Fig. 3 A, B, C, E
y G; Fig. 4 A, C, E, F, I y J).
Mediante MEB se pudo establecer que la
cohesión de las tétrades se produce a través
de puentes de exina que se observan en los
bordes de las aberturas (Fig. 3 A, C y D;
Fig. 4 B, C, I y J) y de hilos de viscina en
coincidencia con Skvarla et al. (1975) para
L. peruviana.
Skvarla et al. (1976), en sus estudios
con microscopio electrónico de transmisión
(TEM) describen la superficie de L. peruvia-
na como rugulada-estriada y señalan que la
estructura de la exina presenta una ectexina
esponjosa, no diferenciada en tectum y co-
lumelas y una endexina densa y uniforme.
Patel et al. (1984) indican la misma estruc-
tura de la exina. Nuestras observaciones en
las especies analizadas concuerdan con estos
estudios.
Punt et al. (2003) consideran que el siste-