Lilloa 54 (1): 3–12, Junio 2017

Consideraciones taxonómicas y distribución de

Dioscorea glandulosa (Dioscoreaceae)

Resumen — Asesor Patricia N.; Eva Bulacio. 2017. “Consideraciones taxonómicas y

distribución de Dioscorea glandulosa (Dioscoreaceae)”. Lilloa 54 (1). En el presente artículo

se amplía el área de distribución de Dioscorea glandulosa (Dioscoreaceae) a las provincias

de Jujuy y Salta, especie conocida hasta el momento sólo para las provincias de Chaco y

Misiones. Se presenta una detallada descripción, una clave para diferenciarla de las especies

afines, mapas, ilustraciones y fotografías.

Palabras clave: Dioscoreaceae, noroeste argentino, Selva Pedemontana.

Abstract — Asesor Patricia N.; Eva Bulacio. 2017. “Taxonomic considerations and dis-

tribution of Dioscorea glandulosa (Dioscoraceae)”. Lilloa 54 (1). In this article, the distribution

area of Dioscorea glandulosa (Dioscoreaceae) to Jujuy and Salta provinces, species known

so far only for the provinces of Chaco and Misiones, is expands. A detailed description, a

key to differentiating it from the related species, maps, illustrations and photographs, are

presented.

Keywords: Dioscoreaceae, northwestern Argentina, Premontane forest.

Recibido: 06/06/16 – Aceptado: 21/11/16

INTRODUCCIÓN

Dioscorea L. (Dioscoreaceae) es un géne-

ro cosmopolita que cuenta con alrededor de

650 especies (Govaert et al., 2007), aunque

algunos autores dan cuenta de un número

incierto, entre 350 y 850 (Knuth, 1924; Ma

tuda, 1953; Al-Shehbaz y Schubert, 1989;

Caddick et al., 2002a; Tellez Valdez y Getta,

2007). Se distribuye en regiones húmedas

tropicales y subtropicales del oeste de África,

Sur de Asia, islas del Pacífico y región Caribe

y América Latina (Twyford y Mantell, 1996).

Aproximadamente unas 350 especies crecen

en Sudamérica. En Argentina, el género se

distribuye en el norte, este y unas pocas

especies en el sur del país. Se reconoce un

total de 34 entidades de las cuales 13 son

endémicas (Zuloaga et al., 2016).

Las especies de Dioscorea se caracterizan

por ser hierbas trepadoras, monoicas o dioi-

cas, con caracteres vegetativos poco diferen-

ciables entre ellas, principalmente en lo que

respecta a su morfología foliar. Sin embargo

Asesor, Patricia N.*; Eva Bulacio

Laboratorio de Taxonomía Fanerogámica. Área Botánica, Fund. Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (T4000JFE)

San Miguel de Tucumán, Argentina.

* Autor corresponsal: pnasesor@lillo.org.ar

en una misma especie existe una plasticidad

morfológica que se manifiesta en individuos

que habitan diferentes áreas geográficas. Sus

flores son pequeñas y en muchos casos sólo

es posible identificarlas por las característi-

cas del androceo de las flores masculinas.

Por esta razón, se considera primordial la

delimitación infragenérica de Dioscorea (Ra-

mirez-Amezcua, 2007).

Dioscorea glandulosa Klotzsch ex Kunth

es una de las especies sudamericanas que se

distribuye desde Colombia, Ecuador, Bolivia,

Brasil hasta el norte de Argentina. Se carac-

teriza por presentar glándulas en el envés de

sus hojas y flores estaminadas con seis es-

tambres insertos en una corona glandular.

Esta especie fue tratada por numerosos

autores, pero siempre con una descripción

parcial o incompleta de la misma, descri-

biéndose en algunos casos sólo el pie o rama

masculina y en otros sólo la femenina (Gri-

sebach, 1874, 1879; Kunth, 1850; Hauman,

1916; Knuth, 1924).

Su presencia en Argentina se menciona

sólo para la región litoral (Xifreda, 1996;

Zuloaga et al., 2016), aún cuando estudios

P. N. Asesor, E. Bulacio: Consideraciones taxonómicas y distribución de Dioscorea glandulosa

clásicos (Grisebach, 1874, 1879; Hauman,

1916) dieron cuenta de su presencia también

en la región noroeste. En viajes realizados a

las Sierras de Calilegua (Jujuy, Argentina),

en el marco del estudio del género, se re-

gistró y recolectó material de esta especie,

razón por la cual se profundizó su estudio,

lo que dio lugar al presente artículo que tie-

ne como finalidad reconfirmar su presencia

en la Selva Pedemontana (Prado, 1995) del

noroeste argentino y caracterizarla exomor-

fológicamente a los fines de completar su

descripción.

MATERIALES Y MÉTODOS

Para el estudio taxonómico se siguieron

las técnicas convencionales en Taxonomía. El

estudio se basó principalmente en material

fresco, procedente de las Sierras de Calilegua

(Jujuy, Argentina). En campo, se realizaron

observaciones “in situ” como así también se

examinaron ejemplares depositados en los

siguientes herbarios de Argentina: BA, BAF,

CORD, LIL y SI y herbarios virtuales BGBM,

G, K, M, MO, US (Thiers et al., 2015).

Para los estudios epidérmicos se siguió la

técnica de diafanización de Dizeo de Stritt-

matter (1973).

aterial estudiado

ARGENTINA. Prov. Chaco, Dpto. 1ro. de

Mayo, Colonia Benítez, s. fecha, Schulz 161,

pro parte

(BAF); ibid., 1-IV-1917, Hauman

3 (BA). Dpto. Gral. Güemes, Fortín Lavalle,

27-I-2006, Martínez 537 (CORD). Prov. Jujuy,

Dpto. Ledesma, entrada Parque Nacional Ca-

lilegua ruta 83, 23-II-2015, proparte

Ÿ, Bula-

cio et al. 2876 (LIL); ibid., 30-IV-2016, pro-

parte

, Bulacio y Ayarde 3030 (LIL); ibid.,

Río Ledesma, 300 m, 19-III-1927,

Schreiter

5294 (LIL). Prov. Misiones, Dpto. Cainguás,

5-I-1948, Montes 590 (CORD). Dpto. San

Ignacio, Km 102, 22-V-1948, Schwartz 6020

(LIL). Dpto. San Pedro, Puerto Delicia Km

23, 150 m, 11-XII-1948,

Schwarz s/n (LIL

331524). Prov. Salta, Dpto. Anta, Finca El

Rey, 3-II-1954,

Meyer 18384 (LIL); ibid.,

Joaquín V. González, 5-I-1945, Aguilar 207

(LIL). Dpto. Capital, Cerro San Bernardo,

4-I-1961, Legname 77 (LIL); ibid., Mina 9

de octubre, 26-III-1987, Xifreda y Maldona-

do 696 (SI). Dpto. Cerrillos, entre La Isla y

La Tablada, 1150 m, 11-II-1990, Novara y

Bruno 9520 (CORD). Dpto. Gral. Güemes,

Campo Santo, 14-II-1951, Meyer 17134

(LIL). Dpto. Orán, 19-II-1916, Lillo 18083

(LIL); ibid., confluencia Rio Santa María y

Santa Rosa, 2-III-1965, Legname y Cuezzo

5321c (LIL). Dpto. San Martin, Río Carapa-

rí, 650 m, 22-II-1954, Meyer 18140 (LIL);

ibid., Piquirenda, 500 m, 16-II-1925, Schrei-

ter 3677 (LIL). Dpto. San José de Metán,

entre Río Piedras y Lumbreras 12-II-1948,

O’Donell 5476 (LIL); ibid., Sierra Colorada,

28-II-1998, Cerana 1574 (CORD); ibid., II-

1873,

Lorentz et Hieronymus 249 (CORD);

ibid., 28-I-1947, O’Donell 4682 (LIL); ibid.,

31-III-1987,

Xifreda y Maldonado 729 (SI).

RESULTADOS

Dioscorea glandulosa Klotzsch ex Kunth,

Enum. Pl. 5: 352. 1850. (Figs. 1 y 2).

D. piperifolia Willd. var. glandulosa Gri-

seb., In C.F.P. van Martius & aut. suc. (eds.)

Fl. Bras. 3(1): 27. 1842. TIPO: Brasil, Mar

tius s.n., s. fecha (Lectotipo M 0213500¡).

D. paranensis Kunth, Ÿ Notizbl. Bot. Gart.

Berlin-Dahlem. 7: 195. (1917). TIPO: Para-

guay, Alto Paraná, Fiebrig 6387, 1910 (G¡).

Hierba trepadora, monoica, glabrescen-

te. Tubérculo irregular de 10 a 20 cm diám.

con brote vegetativo central, pardo a marrón

oscuro, con crecimiento horizontal, cubierto

de múltiples rizóforos de diferentes longitu-

des. Tallos aéreos verdosos ocasionalmente

con tintes rojizos, levovolubles, ca. 1-3 mm

de diám., estriados, con canales profundos,

glabrescentes. Hojas hasta 17 cm long.;

pecíolos de 2-5 cm long.; láminas de 4-12

x 4-10 cm, suborbiculares o a veces trian-

gular-ovadas, membranáceas, 7-9 nervias,

los de los extremos bifurcados, ápice agu-

do, mucronado, base cordada o raro trunca-

da, seno basal amplio, cóncavo, separando

dos lóbulos basales redondeados, envés con

glándulas circulares esparcidas próximas al

pecíolo, en material disecado se presentan

Lilloa 54 (1): 3–12, Junio 2017

como pequeños puntos negros. Inflorescen-

cias estaminadas en racimos simples, ca. 15

cm long., 1-4 racimos por axila y de hasta 40

flores; bracteolas externas ovadas, las inter-

nas lineares; flores solitarias, con pedúnculo

de 2-5 mm long.; perianto amarillo verdoso,

Fig. 1. Dioscorea glandulosa. A) Hábito. B) Detalle de la hoja con los nectarios extraflorales.

C) Racimos masculinos. D) Aspecto de la flor estaminada. E) Detalle del androceo. F) Detalle

de los estambres, mostrando las glándulas. G) Espiga femenina. H) Aspecto de la flor pistilada.

I) Detalle de las ramas estigmáticas. J) Aspecto del tubérculo. K) Fruto.

P. N. Asesor, E. Bulacio: Consideraciones taxonómicas y distribución de Dioscorea glandulosa

4-5 mm diám., tépalos libres, patentes, elíp-

ticos con ápice agudo u obtuso, 3 nervados;

androceo con 6 estambres, filamentos con

glándulas amarillentas a ambos lados de su

tercio inferior, libres o apenas unidos por la

base, y entonces, insertos en una glándula

Fig. 2. Dioscorea glandulosa. A) Aspecto general de la planta masculina. B) Aspecto general

de la planta femenina. C) Hoja, mostrando las glándulas basales. D) Inflorescencia masculina.

E) Flor estaminada. F) Detalle de un estambre, mostrando glándulas en el filamento. G) Inflo-

rescencia femenina. H) Flor pistilada. I) Fruto. J) Semilla. K) Tubérculo. (A. Tomado de Bulacio

E., Ayarde H., Asesor P. y Buedo S. 2876; B. Bulacio E. y Ayarde H. 3030).

Lilloa 54 (1): 3–12, Junio 2017

carnosa discoidal; anteras introrsas, subi-

guales, 3 oblongas y 3 suborbiculares, rudi-

mento estilar con tres ramas estigmáticas, en

ocasiones presente. Inflorescencia femenina

en espiga, ca. 10 cm long., 1-2 por nudo y

de hasta 20 flores; bracteolas de diferentes

formas y tamaños; flores sésiles, alternas, de

2,5-3 mm diám.; perianto patente, tépalos

verdosos, lanceolados, uninervados; ovario

de hasta 3 mm long. con 3 ramas estigmáti-

cas rodeadas a veces por una base glandular.

Cápsulas de 1,6-1,8 x 0,8-1,0 cm, trialadas,

obovadas, elípticas a oblongas, pardas. Se-

millas elípticas u oblongas, de aproximada-

mente 3-5 mm long., con un ala membrano-

sa posterior de 2-3 mm long.

distribución y hábitat

Se extiende al pie del área andina de Co-

lombia, Ecuador, Perú, Bolivia, y llega hasta

Brasil y norte de Argentina. En Argentina se

distribuye en el litoral, en las provincias de

Chaco y Misiones, y en la región noroeste en

las provincias de Salta y Jujuy, donde crece

entre los 300 y 1200 m s.m. principalmen-

te desde el límite con la llanura chaqueña

hasta el área pedemontana que incluye la

Selva Pedemontana (Prado, 1995) y el Bos-

que Chaqueño Serrano (Distrito Chaqueño

Serrano de Cabrera, 1976) (Fig. 3).

aspectos ecológicos

y fenología

Dioscorea glandulosa es una hierba peren-

ne con un comportamiento de hierba anual

puesto que desaparece apenas inicia la épo-

ca desfavorable. Florece desde diciembre a

marzo y la fructificación se extiende hasta

junio.

En general, crece solitaria o en pobla-

ciones de muy pocos individuos y particu-

larmente en el pedemonte de las Sierras de

Fig 3. Área de distribución de D. glandulosa en el noroeste argentino.

P. N. Asesor, E. Bulacio: Consideraciones taxonómicas y distribución de Dioscorea glandulosa

Calilegua está asociada a D. dodecaneura

Vell. y a otras especies propias de la Selva

Pedemontana tales como Dichorisandra he-

xandra (Aubl.) Standl., Odontocarya asari-

folia Barneby, Aristolochia sp., Siolmatra

brasiliensis (Cogn.) Baill. Phil., Arrabidaea

corallina (Jacq.) Sandwith, Calycophyllum

multiflorum Griseb., Phyllostylon rhamnoides

(J.Poiss.) Taub. y Anadenanthera colubrina

(Vell.) Brenan, entre otras.

bservaciones

1) El ejemplar Lorentz et Hieronymus N°

249 (ÿŸ), depositado en el Herbario CORD

y revisado durante este estudio, fue objeto

de distintos tratamientos por parte de dife-

rentes autores, por cuanto merece una aclar-

ación.

En 1842, Grisebach describe D. piperifolia

Willd. y crea la variedad glandulosa basado

en los manuscritos de Klotzsch (“Mss”). Dado

que este último autor no había validado su

especie, Kunth (1850) describe D. glandulosa

en su obra Enumeratio Plantarum Omnium

hucusque cognitarum para Brasil, relegando

a sinonimia la variedad de Grisebach. La de-

scripción de Kunth incluye una detallada ca-

racterización del taxón en donde menciona

la presencia de glándulas en la base de las

hojas cerca del pecíolo. Sin embargo, trata-

mientos posteriores la sometieron a diver-

sas sinonimias. En 1874, el mismo Grisebach

cita D. glandulosa (Nº 856: 222) para las

selvas subtropicales de Tucumán y para Bra-

sil refiriéndose sólo a la semilla y sin hacer

mención del ejemplar estudiado. Asimismo

en 1879 el citado autor, rectificándose, vuel-

ve a describir D. glandulosa (Nº 2105: 322),

esta vez basado en el fruto e indicando una

distribución más amplia (Entre Ríos, Salta y

Brasil), a la vez que describe D. luschnathia-

na Kunth sinonimizando, con esta última, a

D. glandulosa de su publicación anterior. Sin

embargo, tampoco deja claro los ejemplares

utilizados para tales descripciones. Es Hau-

man quien en 1916 cuestiona el tratamiento

de Grisebach para estas especies, en parti-

cular en lo que respecta a su distribución,

mencionando por primera vez que los ejem-

plares utilizados por Grisebach habían sido

enviados por Lorentz para su identificación

entre ellos el ejemplar: Lorentz et Hierony-

mus 249 (Salta).

Knuth, en 1924, le asigna al ejemplar Lor-

entz et Hieronymus N° 249 (ÿŸ) el nombre

de D. piperifolia Humb. et Bonpl. ex Willd.

y menciona también en la misma obra a D.

glandulosa para las provincias de Misiones

y Chaco, distribución que Castillón (1927),

Xifreda (1996) y Zuloaga et al.(2016) dan

por válida más tarde.

Los estudios realizados respecto de este

ejemplar, nos lleva a afirmar que la distribu-

ción de la especie se remite a las provincias

de Chaco y Misiones en el noreste y a Salta

y Jujuy en el noroeste del país. En cuanto a

la distribución en la provincia de Entre Ríos,

no se descarta, pero hasta el momento no

ha sido confirmada con ninguna colección

realizada en la provincia.

Por otro lado, Xifreda (1982b, 1983),

considera que este ejemplar es una mezcla

de dos especies: la parte pistilada, D. hie-

ronymi Uline ex Knuth y la estaminada, D.

pilcomayensis Hauman. Luego de haberlo

estudiado y haber comprobado que no se

trata de una mezcla de especies, llegamos a

la conclusión que la totalidad del ejemplar

corresponde a D. glandulosa. Esta afirma-

ción se respalda con el estudio anatómico

de las hojas en cuyo diafanizado se pueden

observar claramente glándulas lenticulares

basales, cercanas al pecíolo, tanto en hojas

de ramas masculinas como femeninas. Des-

cartamos que el pie femenino se trate de D.

hieronymi, por la presencia de las mencio-

nadas glándulas ni de D. pilcomayensis, ya

que, tanto el ovario como la cápsula, carecen

de las prolongaciones epidérmicas membra-

nosas propias de esta especie. En tanto que

la rama masculina tampoco corresponde a

esta última especie, por cuanto presenta ca-

racterísticas morfológicas coincidentes con

D. glandulosa, aspectos que señalamos en la

clave para diferenciarlas.

Finalmente, en la etiqueta se indica que

el ejemplar fue recolectado en “San José”

(Salta) sin mencionar si se trata de localidad

Lilloa 54 (1): 3–12, Junio 2017

o departamento y en donde puede observar-

se, además, la inscripción “Ant.”. Luego del

análisis realizado sobre el mismo, considera-

mos que la inscripción hace referencia a lo

que hoy es el departamento San José de

Metán, cercano al rio Juramento y limítrofe

con el departamento Anta, que por aquellos

años puede no haber estado debidamente

delimitado.

2) En el Catálogo de Plantas Vasculares

de Bolivia (Hirth y Nee, 2015) se menciona

a D. glandulosa como sinónimo de D. piperi-

folia sin una referencia bibliográfica que re-

spalde esta subordinación. En este artículo,

y luego de una profunda revisión de ejem-

plares de diferentes herbarios, considera-

mos que ambas son especies válidas, sobre

todo teniendo en cuenta las características

morfológicas enunciadas por Kunth (1850)

al plantear claramente las diferencias entre

ambos taxones.

3) Prado y Gibbs (1993) postularon la teo-

ría del “arco residual pleistocénico” (ARP) o

de los Bosques secos estacionales para vege-

tación leñosa (BSE), los que sólo han logra-

do mantenerse fragmentados, distribuidos

en diferentes puntos relícticos o núcleos a lo

largo del subcontinente gracias a condicio-

nes microclimáticas o edáficas favorables (De

Oliveira et al., 1999). Uno de los núcleos de-

finidos por estos autores, fue el “núcleo del

Pedemonte Subandino” también conocido

tradicionalmente como distrito fitogeográfico

de la Selva de Transición pedemontana (Ca-

brera, 1976; Cabrera y Willlink, 1980) o Selva

Pedemontana (sensu Brown et al., 1985), que

consiste en una estrecha franja que se extien-

de por el pedemonte de los primeros cordones

orográficos preandinos desde el centro-sur de

Bolivia hasta el noroeste argentino, cubrien-

do en Argentina sectores de las provincias de

Salta, Jujuy y Tucumán.

Fig. 4. Ubicación de D. glandulosa en Sudamérica. Adaptado de Prado y Gibbs (1993).

P. N. Asesor, E. Bulacio: Consideraciones taxonómicas y distribución de Dioscorea glandulosa

La presencia de D. glandulosa en el no-

roeste argentino, particularmente en las

Selvas Pedemontanas de Salta y Jujuy, su

distribución disyunta, sumado a recientes

hallazgos de especies de plantas de distribu-

ción similar (Morales, 1995; Slanis y Bulacio,

2008), reconfirman que el arco pleistocénico

residual de distribución de biota, postulado

por Prado y Gibbs (1993) sobre la base de

especies arbóreas, se verifica también a nivel

de otros tipos biológicos (Fig. 4).

4) Dioscorea glandulosa se caracteriza

por la presencia de glándulas circulares en

el envés de las hojas, cercanas al pecíolo.

Este tipo de glándulas son clasificadas como

nectarios extraflorales (Correns, 1889; Orr,

1926; Burkill, 1960; Ayensu, 1972; Barro-

so et al., 1974), considerándose el tipo más

avanzado conocido para las monocotiledó-

neas (Delpino, 1888).

Xifreda (2000) en su estudio sobre carac-

teres sistemáticos de especies de Dioscorea

de América del Sur, menciona para varias

la presencia de glándulas discoidales, entre

ellas a D. pilcomayensis, especie muy cercana

a D. glandulosa, otorgándoles importancia de

carácter taxonómico. En este estudio, sobre

la base de cortes transversales y diafaniza-

dos de hojas, se pudo constatar que existe

una gran diferencia en estructura y compo-

sición celular entre las glándulas de ambas

especies. El conocimiento sobre la bioquími-

ca e interpretación de la función de estas

estructuras, que si bien no están presentes

en todas las especies del género, requiere

de una investigación profunda que permita

complementar la importancia taxonómica

que ellas tienen.

Se propone la siguiente clave para di-

ferenciar D. glandulosa de la especie más

afín:

1 Hojas con nectarios extraflorales super-

ficiales, de contorno y forma irregular.

Flores masculinas con perigonio subro-

táceo o campanulado con tépalos oblon-

gos, obtusos. Estambres 6, filamentos

brevísimos (-1 mm long.), sin glándulas

basales. Cápsulas elípticas con restos

de estigma y prolongaciones epidérmicas

(generalmente 3) a lo largo de las unio-

nes carpelares y 3 sobre la nervadura

media de cada carpelo …………………...

........................…… D. pilcomayensis

1’ Hojas con nectarios extraflorales inmer-

sos en el mesófilo, de contorno definido

y forma discoidal. Flores masculinas con

tépalos libres, patentes, elípticos, ápice

agudo u obtuso. Estambres 6, filamento

de 1-2 mm long., con 2 glándulas en el

tercio basal. Cápsula obovada, elíptica a

oblonga sin prolongaciones epidérmicas

………............….......…. D. glandulosa

AGRADECIMIENTOS

Las autoras desean agradecer a la Fun-

dación Miguel Lillo por los fondos aporta-

dos para la realización de este trabajo; a los

curadores de los Herbarios (BA, BAF, CORD,

LIL y SI) por el préstamo de los ejemplares

para su estudio. A la Dra. Nora Muruaga por

su colaboración en la obtención de los ejem-

plares tipo. Al Lic. Hugo Ayarde por su cola-

boración en la recolección del material para

su estudio y por las sugerencias realizadas.

A la Dra. Patricia Albornoz del Instituto de

Morfología Vegetal, por su asesoramiento en

el estudio anatómico. A la Lic. Lelia Bordón,

de la Sección Iconografía de la Fundación

Miguel Lillo por las láminas originales. A los

revisores anónimos por las valiosas sugeren-

cias realizadas en el texto.

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