Lilloa 53 (2): 299–310, 2016
299
Pipo, M. Laura
1,2*
; Bodnar, Josefina
2,3
; Beltrán, Marisol
3
1
Instituto de Investigaciones en Biodiversidad y Medioambiente (INIBIOMA, CONICET-UNCOMA), Quintral 1250,
(8400) San Carlos de Bariloche, Río Negro, Argentina.
2
Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET).
3
División Paleobotánica, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, Paseo
del Bosque s/n, (B1900FWA) La Plata, Buenos Aires, Argentina.
* Autor corresponsal: laurapipo2@gmail.com
Recibido: 04/07/16 – Aceptado: 01/11/16
Anatomía caulinar y del leño de Serjania laruotteana
(Sapindaceae)
Resumen — Pipo, M. Laura; Josefina Bodnar; Marisol Beltrán. 2016. “Anatomía cau-
linar y del leño de Serjania laruotteana (Sapindaceae)”. Lilloa 53 (2). Serjania laruotteana
Cambess. (Sapindaceae) es una liana que habita las selvas de Brasil, Paraguay y Argentina
(Misiones y Corrientes). Como muchas sapindáceas de hábito lianescente, presenta un cilindro
vascular compuesto en sus tallos. Este tipo de patrón caulinar ha sido objeto de varias inter-
pretaciones tanto en los términos descriptivos como en los procesos de desarrollo. Con el
objetivo de aportar al conocimiento de la anatomía del sistema vascular y el leño de las sa-
pindáceas lianescentes, en este trabajo se analizó macro y microscópicamente los tallos de
la especie Serjania laruotteana. Esta especie se caracteriza por poseer una corteza externa
áspera de color castaño con ritidoma persistente. El cilindro vascular es de tipo compuesto,
conformando una estructura en “cable”, con un cilindro mayor central y de 3 a 7 cilindros
periféricos, de menor tamaño, que se disponen a ambos lados del cilindro central con un
patrón en forma de “pie”. La médula es triangular en el cilindro central y en los otros de
forma alargada. Los elementos axiales tienen una disposición sinuosa formando un grano
crespo. Microscópicamente, el leño no presenta anillos de crecimiento demarcados, posee
porosidad difusa, dimorfismo en vasos (vasos grandes solitarios o dispuestos en pares tan-
genciales y vasos angostos en múltiples largos de hasta 15 células), fibras y fibrotraqueidas.
El parénquima axial es apotraqueal difuso agregado y paratraqueal escaso, en series longitu-
dinales con un cristal por célula. Los radios son heterogéneos y altos, compuestos por cé-
lulas cuadradas, procumbentes y erectas con contenidos de color castaño rojizo, con predo-
minio de las primeras. Además de la estructura en “cable”, esta especie muestra otras
estrategias para el hábito lianescente, como el dimorfismo de vasos, la abundancia de almi-
dón y el grano crespo. El último carácter aumentaría la plasticidad de sus tallos, evitando la
fractura de los mismos y haciéndola más exitosa.
Palabras clave: Liana; variante cambial; xilema, grano crespo.
Abstract — Pipo, M. Laura; Josefina Bodnar; Marisol Beltrán. 2016. “Stem and wood
anatomy of Serjania laruotteana (Sapindaceae)”. Lilloa 53 (2). Serjania laruotteana Cambess.
(Sapindaceae) is a liana that inhabits the forests of Brazil, Paraguay and Argentina (Misiones
and Corrientes provinces). As many lianas of the family, it presents a compound vascular
system in their stems. This type of stem pattern has been subject to several interpretations,
both in descriptive terms and in development processes. In order to contribute to the knowl-
edge of the vascular system and the wood anatomy of lianas of Sapindaceae family, this paper
analyzed macro and microscopically the stems of Serjania laruotteana. This species is char-
acterized by a brown and rough outer bark with persistent ritidoma. The vascular cylinder is
of the compound type, forming a “cable” structure with a larger central cylinder and 3 to 7
smaller peripheral ones placed on both sides of the central cylinder. This pattern acquires
“foot” morphology. The pith is triangular in the central cylinder and elongated in the peripheral
ones. The axial elements have a winding arrangement forming a wavy grain. Microscopically,
the secondary xylem lacks of distinct growth rings, is diffuse-porous, and presents dimorphism
in vessels (large vessels or lone pairs arranged in tangential and narrow vessels in multiple
lengths up to 15 cells), fibers and fiber-tracheids. The axial parenchyma is apotracheal dif-
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fuse-in-aggregates, and scarce paratracheal, in longitudinal series with a crystal per cell. The
radios are heterogeneous and high, composed of square cells, procumbent and upright with
reddish brown contents, with predominance of the first ones. Besides the “cable” structure,
this species exhibits other strategies for liana habit, e.g. vessel dimorphism, starch abun-
dance and wavy grain. The last character would increase the plasticity of their stems, pre-
venting fracture thereof and making it more successful.
Keywords: Liana; cambial variant; xylem; wavy grain.
INTRODUCCIÓN
Las lianas presentan muchas característi-
cas estructurales que están vinculadas al há-
bito trepador (Angyalossy et al., 2012). Su
sistema vascular es especial dado que debe
hacer frente a las limitaciones físicas inhe-
rentes a esa forma de vida, incluyendo el
transporte de agua y la flexibilidad requerida
para escalar. Esta última limitación parece
haber sido eludida por la amplia presencia
de variantes del crecimiento secundario, las
cuales derivan de la actividad atípica de uno
o múltiples cámbiumes (Angyalossy et al.,
2015).
Ciertos tipos de variantes cambiales tie-
nen un valor diagnóstico por su restringida
ocurrencia taxonómica. Algunas de estas for-
mas están prácticamente confinadas a la fa-
milia Sapindaceae (Metcalfe y Chalk, 1983).
Las lianas de la tribu Paullinieae (Sapinda-
ceae) tienen tallos altamente especializados
y pueden presentar 4 variaciones estructura-
les diferentes del cilindro vascular: dividido,
compuesto, cordado y fisurado. En estos ta-
llos cada cilindro vascular funciona más o
menos independientemente de los otros y es-
tán raramente conectados con el cilindro
vascular central, excepto en las regiones
nodales (Metcalfe y Chalk, 1983; Johnson y
Truscott, 1956; Tamaio et al., 2011). Según
Tamaio y Angyalossy (2009) este tipo de cre-
cimiento ha sido motivo de diferentes inter-
pretaciones y distintas terminologías.
Dentro de la tribu Paullinieae, Serjania
Mill. es un género americano de lianas o
arbustos escandentes con unas 230 especies,
que se extiende desde el sur de Estados Uni-
dos hasta Uruguay y el centro de Argentina.
En nuestro país viven 17 especies, entre las
que se encuentra S. laruotteana, una liana
que habita las selvas de Brasil, Paraguay y
Argentina, y, en este último país, en las pro-
vincias de Misiones y Corrientes (Acevedo-
Rodríguez, 1993; Ferrucci, 1991; 1998). Se
caracteriza por poseer estípulas oblongas,
caducas que dejan una cicatriz semilunar.
Las hojas son alternas, biternadas, 2-yugada,
el yugo basal con tres foliólulos, raquis se-
cundario marginado, folíolos subcartáceos,
ovado-lanceolados con el ápice y la base
aguda, márgenes serrado-dentados, zarcillos
axilares o pedunculados, frecuentemente bi-
furcados en el ápice (Ferrucci, 1998; Fig. 1).
Esta especie, que recibe los nombres co-
munes de «ysypo timbó», «cipó-timbó-açú»,
Fig. 1. Serjania laruotteana. A-B) Vista general del tallo y ramas. C) Detalle de las hojas. D)
Collar fabricado por comunidades Wichis, en el que se utilizan tallos de varias especies de
Serjania, incluyendo S. laruotteana (flechas).
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«cipó-uva», «timbó-grande» o «timbó», es
ictiotóxica debido a la presencia de saponi-
nas; por este motivo, los guaraníes la usaban
para pescar, poniéndolas en el agua para
adormecer los peces (Dujak y Marchi, 2010).
También se la utiliza para hacer artesanías
(Fig. 1D) y en marquetería por el arreglo
vistoso que tiene los tallos en corte transver-
sal (Tamaio y Sommer, 2010; Tamaio,
2011).
Con el objetivo de brindar nueva informa-
ción acerca de la anatomía caulinar de las
Sapindaceae lianescentes, en este trabajo se
propuso estudiar la anatomía del tallo de
Serjania laruotteana Cambess.
MATERIALES Y MÉTODOS
Los materiales estudiados provienen del
Parque Provincial Moconá, Reserva de la
Biosfera Yabotí, Departamento de San Pedro,
Provincia de Misiones, Argentina (Fig. 2). El
parque presenta la singularidad de estar en-
marcado por dos cursos de agua importan-
tes: el arroyo Yabotí o Pepirí Miní y el río
Uruguay, que ejercen una fuerte influencia
condicionando el clima, el cual es subtropi-
cal lluvioso sin estación seca, con precipita-
ciones prácticamente homogéneas durante
todo el año que alcanzan los 2.020 mm
anuales (Cocozza Esposito, 2004). El Parque
protege uno de los biomas más amenazados
a escala mundial: la selva Paranaense, y
constituye un corredor biológico para la su-
pervivencia de innumerables especies de flo-
ra y fauna (Daviña et al., 1999; Cocozza
Esposito, 2004; Chebez, 2005).
Se colectaron fragmentos de tallos de di-
ferentes ejemplares y diámetros. Se realiza-
ron pulidos para su observación y análisis
con lupa binocular. Para su análisis micros-
cópico se realizaron cortes con xilótomo de
deslizamiento en las tres secciones de estudio
para maderas (transversal, longitudinal tan-
gencial y longitudinal radial) que fueron te-
ñidos con safranina al 1% en alcohol 80º;
por último, se realizaron montajes transito-
rios en gelatina-glicerina y permanentes en
medio sintético (Entellan Merck). Las super-
ficies pulidas se examinaron con luz inci-
Fig. 2. Mapa de ubicación del Parque Provincial Moconá. A) Localización de la provincia de
Misiones, Argentina. B) Ubicación del parque en la provincia de Misiones.
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302
dente por medio de la utilización de lupa tri-
nocular Leica M50 e ilustrados mediante fo-
tografías con sistema Leica DC 150, y cáma-
ras digitales Canon Powershot S40 y Canon
Rebel T3i. Los cortes delgados fueron estu-
diados con microscopios ópticos Leitz We-
tzlar Ortholux y Leica DM2500, y fotogra-
fiados con sistema Leica DC 150 y cámara
digital Canon Powershot S40.
Para su descripción, se utilizó el glosario
de terminología de maderas de IAWA
(1989), y los criterios particulares de Klaas-
sen (1999) y Tamaio y Angyalossy (2009)
para las Sapindaceae. Para la descripción de
la corteza se empleó la clasificación Borhen
et al. (2003).
Se realizaron pruebas histoquímicas en
macerados y en secciones de tallo, y se evi-
denció la presencia de almidón mediante la
prueba de lugol (Johansen, 1940).
RESULTADOS
CARACTERIZACIÓN
MACROSCÓPICA
Los tallos de S. laruotteana se ramifican
de manera simpodial (Fig. 1A). Tienen una
sección angular, aproximadamente triangu-
lar, la corteza externa es áspera de color
castaño con ritidoma persistente (Figs. 1B,
3A). La corteza interna presenta floema se-
cundario no estratificado y aglomerado en
sección transversal (Fig. 3D). Los ejes pre-
sentan una cantidad moderada de una secre-
ción blanquecina. El cilindro vascular es de
tipo compuesto, resultando en una estructura
en cable, evidenciado externamente en un
tallo acanalado (Fig. 3A). Esta organización
vascular consta de un cilindro mayor central
y de 3 a 7 cilindros periféricos de menor ta-
maño (Figs. 3B, 3C). La médula es triangu-
lar en el cilindro central y en los otros, alar-
gada y excéntrica (Figs. 3B, 3C). Los cilin-
Fig. 3. Características macroscópicas del tallo de S. laruotteana. A) Aspecto general externo
del tallo y la corteza. Escala: 20mm. B-C) Patrones del cilindro vascular compuesto observa-
dos. Escala: 5 mm. D) Detalle de la corteza y el leño. Escala: 1 mm. E-F) Detalle del grano
crespo del leño. Escala: 0,2 mm.
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dros están rodeados completamente por teji-
do cortical floemático, con fibras de paredes
muy gruesas dispuestas en capas (Fig. 3B).
Los elementos axiales del leño, tienen una
disposición sinuosa formando un grano cres-
po (Figs. 3E, 3F, 7B). Los elementos radiales
del leño adquieren una estructura sinuosa
(Fig. 7A)
ORGANIZACIÓN VASCULAR NODAL
E INTERNODAL
En el material analizado se halló una
variación en la cantidad de cilindros perifé-
ricos, pero siempre manteniendo en los en-
trenudos, en sección transversal, la disposi-
ción en forma de «pie» característica de la
especie (Fig. 3B). De este modo en algunos
casos el patrón muestra 3 cilindros en un
extremo y 2 del otro extremo, y en otros, 3
cilindros en un extremo y 1 en el extremo
opuesto. En la Fig. 4 se ilustra el pasaje de 3
nudos y se puede visualizar la variación en
la cantidad y posición de los cilindros peri-
féricos. El patrón comienza con una disposi-
ción en forma de «pie» con 3 cilindros en un
extremo y 1 en el otro (Fig. 4A). Al pasar
por el nudo (n) esta disposición cambia, el
cilindro «4» da origen a una traza y cambia
de posición, por lo que ahora se encuentra
en el extremo opuesto, los cilindros 2 y 3 se
fusionan y forman el «2+3» que sigue en la
misma posición (Fig. 4B). Además, la médu-
la del cilindro central invierte su posición
180°. En el entrenudo (n-n’) se forma un nue-
vo cilindro periférico (5) desde el cilindro
central que se ubica entre los cilindros 1 y 4
(Fig. 4C). La formación de un nuevo cilindro
periférico ocurre alrededor de un simpodio
vascular primario. En el siguiente nudo (n’),
el cilindro 1 es el que forma la nueva traza y
continúa, cambiando levemente de posición
quedando ahora lateralmente. En el entrenu-
do (n’-n’’) se puede ver, como en el caso an-
terior, la formación de un nuevo cilindro
periférico (6) desde el central, en este caso
queda ubicado entre los cilindros «2+3» y 1,
y la médula vuelve a girar 180° (Figs. 4D,
4E, 4F). Al pasar por nudo n’’, el cilindro
2+3 forma una traza y vuelve a dar origen a
los cilindros 2 y 3 (Fig. 4G). Por su parte los
cilindros 4 y 5 se fusionan formando «4+5».
De esta forma, la organización vascular va-
ría nudo a nudo, sin repetir un patrón deter-
minado.
CARACTERIZACIÓN
MICROSCÓPICA
La médula del cilindro vascular central y
los periféricos se compone de células paren-
quimáticas, algunas lignificadas con crista-
les y otras con abundantes gránulos de almi-
dón (Figs. 5A, 5B).
El xilema secundario no muestra anillos
de crecimiento demarcados, y se caracteriza
por presentar porosidad difusa, densidad pro-
medio de 15 vasos por mm
2
, dimorfismo en
vasos: grandes (diámetro tangencial prome-
dio: 155 µm) solitarios o dispuestos en pares
tangenciales, angostos (diámetro tangencial
promedio: 14,2 µm) dispuestos en múltiples
radiales largos (de hasta 15 células) (Figs.
5C, 5D). La longitud de los elementos de
vaso es de 230 µm en promedio, no presen-
tando diferencia significativa entre los vasos
grandes y los angostos. Las placas de perfo-
ración son simples (Fig. 6C). Las punteadu-
Fig. 4. Variación del cilindro vascular de S. laruotteana a lo largo de tres nudos (n, n’, n’’).
CC: cilindro central, 1-6: cilindros periféricos. Escala: 5 mm.
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Fig. 5. Anatomía de la médula, del xilema secundario y la corteza en corte transversal. A)
Médula del cilindro central. B) Detalle de la médula del cilindro central mostrando células pa-
renquimáticas lignificadas, y otras con cristales y gránulos de almidón. C-D) Xilema secunda-
rio mostrando la porosidad y los tipos de vasos. E) Detalle del floema secundario, en el que
se observa la zona activa y la zona inactiva con bandas de fibras y células parenquimáticas
con abundante gránulos de almidón. F) Corteza constituida por floema secundario inactivo y
súber. A-F, Escala: 100 µm.
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ras de los vasos son alternas multiseriadas,
de tamaño medio (7 a 10 µm) (Figs. 6B,
6E). Se observó la presencia de fibras y fibro-
traqueidas. Las fibras son mayormente no
septadas, y en menor medida septadas (Fig.
6G), tienen una longitud promedio de 900 a
1600 µm, y paredes gruesas con punteaduras
simples (Fig. 6G). Las fibrotraqueidas son
más cortas, y de paredes medias a gruesas
con punteaduras areoladas pequeñas (Fig.
6B). El parénquima axial es apotraqueal di-
fuso agregado y paratraqueal escaso, en se-
ries longitudinales con un cristal prismático
por célula (Figs. 6A, 6D). Los radios tienen
un curso sinuoso desviándose en las cerca-
nías de los vasos (Fig. 7A), son uni, bi o tri-
seriados, heterogéneos altos (de más de 1
mm de alto), con células cuadradas, pro-
cumbentes y erectas, con predominio de las
primeras (Figs. 6A, 6E, 6F, 6G, 6H). La den-
sidad de radios es de 6 por mm lineal. Algu-
nas células parenquimáticas (tanto radiales
como axiales) presentan cristales prismáticos
de carbonato de calcio y en otras se obser-
van gránulos de almidón (4-5 por célula),
que miden 5 µm en promedio (Figs. 6D, 6F).
El floema secundario rodea completa-
mente los cilindros vasculares y se compone
de una fracción muy delgada de floema con-
ductor (activo) y otra de floema no conduc-
tor (inactivo) con banda de células parenqui-
máticas isodiamétricas, con cristales pris-
máticos de carbonato de calcio y con gránu-
los de almidón, que alternan con bandas o
conjuntos de fibras floemáticas, y con cana-
les secretores (Figs. 5E, 5F). Por fuera del
floema secundario, continúa un parénquima
fundamental en la parte interna del tallo,
mientras que en la parte externa del tallo,
continúa con un ritidoma compuesto por cé-
lulas muertas del floema secundario, entre-
mezclados con la peridermis y el súber o
corcho (Fig. 5F).
DISCUSIÓN
DESARROLLO DEL CILINDRO
VASCULAR COMPUESTO
Las variaciones al crecimiento cambial
típico se encuentran representadas en distin-
tas familias de plantas vasculares, especial-
mente en las formas trepadoras (Angyalossy
et al., 2012). La familia Sapindaceae es el
caso más distintivo, ya que cuenta con 4 ti-
pos de variaciones estructurales del cilindro
vascular (dividido, compuesto, cordado y fi-
surado), ya descriptas y estudiadas por dis-
tintos autores (Metcalfe y Chalk, 1983; John-
son y Truscott, 1956; Tamaio et al., 2011;
Angyalossy et al., 2012). Serjania laruottea-
na se caracteriza por poseer un cilindro vas-
cular de tipo compuesto, que se diferencia
del resto porque se origina durante el creci-
miento primario como resultado de la pre-
sencia de procámbiumes múltiples (Araujo y
Costa, 2006; Tamaio y Angyalossy, 2009).
Cada cilindro vascular (tanto el central
como los periféricos) tiene un ciclo concén-
trico de procámbium que generará un cám-
bium durante el crecimiento secundario y,
como consecuencia, la presencia de cámbiu-
mes múltiples en el tallo. De esta manera, el
cilindro central y los cilindros periféricos
aparecen de manera simultánea. Cada cilin-
dro, presenta médula y cámbium propios, y
funcionan más o menos independientemente
unos de otros. Los periféricos están raramen-
te conectados con el cilindro vascular cen-
tral, excepto en las regiones nodales (Ta-
maio et al., 2011; Johnson y Truscott,
1956).
La actividad cambial en S. laruotteana
es constante durante todo el año, razón por
la cual no se observan anillos de crecimien-
to (Angyalossy et al., 2015). A pesar de ser
constante, hay sectores de mayor actividad
que otros. En general hay una mayor activi-
dad cambial en el cilindro central y las zo-
nas de los cilindros periféricos que están cer-
canas al central (Lima, 2012; Angyalossy et
al., 2015), mientras que hay una menor acti-
vidad cambial hacia la periferia. Debido a
este tipo de actividad desigual, las médulas
de los cilindros periféricos son excéntricas
(ver Figs. 3B, 3C).
En trabajos previos, se había descripto
que el número de cilindros vasculares en el
tallo de la S. laruotteana variaba entre 4 a 6
(Tamaio et al., 2011) y que este número era
diagnóstico para la especie. Sin embargo, en