V. Pérez Cuadra, V. Cambi: Caracteres epidérmicos de especies xero-halófilas
282
Pérez Cuadra, Vanesa*; Viviana Cambi
Laboratorio de Biología de Plantas Vasculares. INBIOSUR UNS–CONICET. San Juan 670, (8000) Bahía Blanca,
Prov. Buenos Aires, Argentina.
* Autor corresponsal: vperezcuadra@uns.edu.ar
Recibido: 26/07/16 – Aceptado: 23/11/16
Caracteres epidérmicos de especies xero-halófilas:
¿es el ambiente el principal factor determinante?
Resumen — Pérez Cuadra Vanesa; Viviana Cambi. 2016. “Caracteres epidérmicos de
especies xero-halófilas: ¿es el ambiente el principal factor determinante?”. Lilloa 53 (2). La
epidermis es el tejido primario de protección de las plantas, constituido por células especia-
lizadas para diferentes funciones. El objetivo de este trabajo es describir las características
de las epidermis foliares y caulinares de 30 especies de una comunidad xero-halófila que
habitan el Salitral de la Vidriera (Prov. Bs. As.) y evaluar posibles relaciones de las estruc-
turas epidérmicas halladas con variables propias del microambiente edáfico en el que se de-
sarrollan. Las muestras fueron tratadas mediante técnicas tradicionales para su estudio en
superficie. Se observaron cutículas lisas y estriadas. La mayor parte de las especies presen-
taron células epidérmicas de paredes rectas y engrosadas, mientras que en algunas se
encontraron paredes onduladas y delgadas. Se encontraron aparatos estomáticos de diferen-
tes tipos. Se hallaron tricomas glandulares y eglandulares: secretores de sal, con pequeños
cristales de oxalato de calcio, cistolíticos, látigo, entre otros. Los tricomas se observaron dis-
persos sobre la superficie del órgano o reunidos en nidos mixtos. Los tricomas hallados en
gran cantidad resultaron tanto de paredes delgadas como gruesas y esclerosadas mientras
que los de escasa densidad presentaron sus paredes siempre gruesas y esclerosadas. Tres
especies presentaron glándulas de sal, protegidas en depresiones de la epidermis, levemente
hundidas o a nivel epidérmico. Relacionando las características epidérmicas y las condiciones
del ambiente edáfico en el que habitan las especies se encontró que existe una gran variación
en la presencia/ausencia de las diferentes características, por lo que el estudio aislado de
las características epidérmicas no constituye un buen indicador para definir a una planta como
xero-halófila.
Palabras clave: Halófitas; xerófitas; epidermis; hojas, tallos.
AbstractPérez Cuadra Vanesa; Viviana Cambi. 2016. “Epidermal characters of
xero-halophytic species: is the environment the main determinant factor?”. Lilloa 53 (2). The
epidermis is the primary tissue of plant protection, consisting of specialized cells for different
functions. The aim of this study is to describe the characteristics of leaf and stem epidermis
of 30 species of the xero-halophytic community inhabiting the Salitral de la Vidriera (Prov. Bs.
As.) and to evaluate possible relationships of epidermal characteristics found with own vari-
ables of the edaphic microenvironment in which they develop. The samples were treated un-
der traditional techniques for study in surface. Smooth and ridged cuticles were observed.
Most species showed epidermal cells with straight and thickened walls, while some were
found with corrugated and thin walls. Stomata of different types and glandular and eglandular
trichomes (secreting salt, with small crystals of calcium oxalate, cystholitic, whip, among
others), were found. The trichomes were found scattered on the organ surface or together
in mixed nests. When trichomes were found in large quantities their walls were thin or scle-
rotic and when they were few, walls were always were sclerotic. Three species showed salt
glands, protected in depressions of the epidermis, slightly sunken or at epidermal level. Re-
lating the epidermal characteristics and soil conditions of the environment species inhabit we
found there is a great variation in the presence/absence of the different characteristics, so
the isolated study of epidermal characteristics does not constitute a good indicator to define
a plant as xero-halophytic one.
Keywords: Halophytes; xerophytes; epidermis; leaves; stems.
Lilloa 53 (2): 282–298, 2016
282
Lilloa 53 (2): 282–298, 2016
283
INTRODUCCIÓN
Las plantas están sujetas a una gran va-
riedad de factores ecológicos que ocurren
bajo condiciones naturales, tales como con-
gelamiento, inundaciones, salinidad, calor,
sequedad; algunas especies son capaces de
tolerarlos y así se perpetúan en dichos am-
bientes (Adams, 2007). La tolerancia a un
ambiente está relacionada con adaptaciones
para sobrellevar factores de estrés, lo cual
con lleva costos metabólicos (Zhu, 2000;
Keddy, 2007). Involucra, además, al ciclo de
vida, la habilidad competitiva, los caracteres
morfoanatómicos, la defensa contra la her-
bivoría, todas características funcionales que
pueden determinar el éxito diferencial de la
especie (Henry, 2005; Van der Maarel,
2005). La tolerancia se vincula también con
la plasticidad fenotípica de cada especie que
hace muchas veces dificultosa la distinción
entre caracteres netamente plásticos y aque-
llos que tienen información filogenética y
resultan fundamentales en estudios sistemáti-
cos (Endress et al., 2000).
Todas las plantas terrestres están afecta-
das por la gran diferencia de concentración
de vapor de agua entre las cámaras subesto-
máticas y la atmósfera, esta diferencia cons-
tituye la fuerza directriz del movimiento del
agua en el sistema suelo-planta-atmósfera
(Flowers et al., 2010). La vegetación halófi-
la además de estar afectada por dicha fuer-
za, está sometida a baja disponibilidad de
agua (sequía física y fisiológica), radiación
intensa, alternancia de temperaturas extre-
mas, baja fertilidad del suelo y estrés salino
(Ruthsatz, 1978; Wahid, 2003). Estas limita-
ciones son extremadamente perjudiciales
para el crecimiento y desarrollo de las plan-
tas. A pesar de ello existen especies que lo-
gran sobrevivir exitosamente en estos am-
bientes, presentando características particu-
lares en su morfoanatomía y fisiología
(Wahid, 2003; Reinoso et al., 2005; Ashraf
et al., 2010).
Las especies xero-halófilas han sido, y
son, objeto de estudio en numerosos trabajos
anatómicos, donde se evalúan las caracterís-
ticas anatómicas (principalmente foliares),
en relación a las condiciones de su ambiente
(Shields, 1951; Pyykkö, 1966; Ancibor, 1980,
1981, 1982, 1992; Apóstolo, 2005; García et
al., 2008; Poliæ et al., 2009). Sin embargo
los estudios de anatomía ecológica que invo-
lucran descripciones epidérmicas son menos
frecuentes, a pesar de la estrecha relación de
este último tejido con el ambiente (Juniper y
Cox, 1973; Ragonese, 1990; Dickinson,
2000;).
Una de las características epidérmicas
más ampliamente estudiadas en especies de
diferentes familias es el ordenamiento de las
células subsidiarias de los estomas, en clara
relación a su uso taxonómico, aunque no
siempre resulta ser completamente determi-
nante (Cutler et al., 2007). Otra de las es-
tructuras epidérmicas más descriptas son los
tricomas, también de importancia taxonó-
mica, así como adaptativa (de protección
contra la evapotranspiración y/o la herbívo-
ría). En un sentido adaptativo Johnson
(1975) afirma que no son los tricomas indi-
viduales los importantes sino su conjunto, el
indumento. Éste es el que cumple la princi-
pal función ecológica ya que es el que está
sometido a la influencia ambiental y es por
esto que tricomas de diferentes morfologías
pueden formar colectivamente un indumento
de apariencia muy similar. Debido a la in-
fluencia ecogeográfica la pubescencia puede
ser mejor evaluada estudiando dicha caracte-
rística en comunidades vegetales completas
(Arambarri et al., 2010; Arambarri et al.,
2011), en oposición a los tradicionales, y
más frecuentes, estudios de especies indivi-
duales (Johnson, 1975). En muchos casos se
analizan sólo las epidermis foliares por re-
presentar los tejidos con mayor variabilidad
de características adaptativas. De hecho la
cobertura de tricomas en una misma planta
puede variar cuantitativamente (en tamaño
y densidad de tricomas) y cualitativamente
(tipo de tricoma) de un órgano a otro (John-
son, 1975), lo que denota el valor de los es-
tudios comparativos entre las epidermis de
diferentes órganos. No debe dejarse de lado
que, a pesar de las ventajas adaptativas que
le genera a una planta xero-halófila la pose-
sión de tricomas, hay varias especies que no
V. Pérez Cuadra, V. Cambi: Caracteres epidérmicos de especies xero-halófilas
284
los presentan y sin embargo son muy exito-
sas en este tipo de ambientes (Cutler et al.,
2007).
El objetivo de este trabajo es describir las
características de las epidermis foliares y
caulinares de 30 especies de una comunidad
xero-halófila que habitan el Salitral de la
Vidriera (Prov. Bs. As.), contrastar las carac-
terísticas encontradas entre los dos órganos
estudiados y evaluar posibles relaciones de
las estructuras epidérmicas halladas con va-
riables propias del microambiente edáfico
en el que se desarrollan dichas especies.
MATERIALES Y MÉTODOS
ÁREA DE ESTUDIO
El área de estudio, Salitral de la Vidriera
y su zona aledaña, está ubicada entre los
38°46’ y 38°52’ de latitud sur y 62°34’ y
62°20’ de longitud oeste. Se encuentra situa-
da aproximadamente a 30 kilómetros de la
ciudad de Bahía Blanca, en el Partido de Vi-
llarino (Prov. de Buenos Aires) y corresponde
a la provincia fitogeográfica del Espinal den-
tro del distrito del Caldén (Cabrera, 1971).
El clima en la zona, en general, es tem-
plado y seco. Las precipitaciones anuales
oscilan comúnmente entre 400 y 500 mm,
rangos considerados de ambientes secos. La
vegetación en la zona se encuentra distribui-
da en parches que están representados por
asociaciones de plantas xerófilas y halófilas
de composición florística bien definida (Be-
nedetti et al., 2010).
MUESTREO DE ESPECIES
VEGETALES
El muestreo de las especies vegetales se
realizó en cuatro unidades florísticas que se
caracterizan por:
– Unidad 1: ambiente xerófilo con un sue-
lo cuya conductividad eléctrica es de 11
dS.m
-1
, la concentración de Na es de 137,6
meq.l
-1
y la de Ca+Mg 33,3 meq.l
-1
; el pH
es cercano a 8 (Pérez Cuadra, 2012) (Tabla
1).
– Unidad 2: ambiente xero-halófilo. Su
suelo posee una conductividad eléctrica de
47 dS.m
-1
, la concentración de Na es de
708,7 meq.l
-1
y la de Ca+Mg de 146,8
meq.l
-1
; el pH es de 7,5 (Pérez Cuadra,
2012) (Tabla 1).
– Unidad 3: ambiente xero-halófilo des-
montado. Su suelo posee una conductividad
eléctrica de 40 dS.m
-1
, la concentración de
Na es de 133 meq.l
-1
y la de Ca+Mg de 103
meq.l
-1
; el pH es de 7,9 (Pérez Cuadra,
2012) (Tabla 1).
– Unidad 4: ambiente xero-halófilo; cuyo
suelo presenta una conductividad eléctrica
de 33 dS.m
-1
, la concentración de Na es de
296,3 meq.l
-1
y la de Ca+Mg de 107,7
meq.l
-1
; el pH es cercano a 8 (Pérez Cuadra,
2012) (Tabla 1).
Dentro de cada unidad, el muestreo de
las especies vegetales se llevó a cabo a través
de transectas de 10 m, trazadas desde un
camino de acceso tomado como referencia.
Tres especies seleccionadas se muestrearon
de manera puntual debido a que vegetan
fuera de las unidades definidas aunque den-
tro del área de estudio. Se recolectaron cin-
co muestras de 30 especies pertenecientes a
14 familias botánicas (Tabla 1).
MATERIALES ESTUDIADOS
Todos los ejemplares testigo provienen de
ARGENTINA. Prov. de Buenos Aires, Pdo. Vi-
llarino, Salitral de la Vidriera, los ejempla-
res se corresponden con los depositados en el
herbario BBB.
Allenrolfea patagonica Moq. (Kuntze).-
17/XI/2008, Pérez Cuadra 67.
Aloysia gratissima (Gillies &Hook. ex
Hook.) Tronc.- 25/IX/2008, Pérez Cuadra
62.
Atriplex suberecta I Verd.- 17/XI/2008,
Pérez Cuadra 68.
Atriplex undulata (Moq.) D. Dietr.- 17/
XI/2008, Pérez Cuadra 70.
Baccharis spartioides (Hook. & Arn. ex
DC.) J. Remy.- 25/IX/2008, Pérez Cuadra
35.
Baccharis tenella Hook. & Arn.- 25/IX/
2008, Pérez Cuadra 36.
Baccharis trimera (Less.) DC.- 25/IX/
2008, Pérez Cuadra 37.
Clematis montevidensis Spreng.- 25/IX/
2008, Pérez Cuadra 63.
Lilloa 53 (2): 282–298, 2016
285
Cressa truxillensis Kunth.- 25/IX/2008,
Pérez Cuadra 50.
Chuquiraga erinaceae D. Don.- 17/XI/
2008, Pérez Cuadra 71.
Cyclolepis genistoides D. Don.- 17/XI/
2008, Pérez Cuadra 72.
Frankenia juniperoides (Hieron.) M. N.
Correa.- 25/IX/2008, Pérez Cuadra 46.
Frankenia pulverulenta L.- 25/IX/2008,
Pérez Cuadra 45.
Geoffroea decorticans (Gillies ex Hook. &
Arn.) Burkart.- 25/IX/2008, Pérez Cuadra
51.
Grahamia bracteata Hook. & Arn.- 17/
XI/2008, Pérez Cuadra 75.
Grindelia brachystephana Griseb.- 25/IX/
2008, Pérez Cuadra 38.
Heliotropium curassavicum L.- 17/XI/
2008, Pérez Cuadra 77.
Hymenoxys cabrerae K. L. Parker.- 25/IX/
2008, Pérez Cuadra 39.
Limonium brasiliense (Boiss.) Kuntze.-
25/IX/2008, Pérez Cuadra 58.
Nitrophila australis Chodat & Wilczek.-
17/XI/2008, Pérez Cuadra 78.
Prosopis strombulifera (Lam.) Benth.-
25/IX/2008, Pérez Cuadra 52.
Sarcocornia perennis (Mill.) A. J. Scott.-
25/IX/2008, Pérez Cuadra 43.
Schinus L. sp.- 17/XI/2008, Pérez Cuadra
80.
Senecio pampeanus Cabrera.- 17/XI/
2008, Pérez Cuadra 81.
Sesuvium portulacastrum (L.) L.- 17/XI/
2008, Pérez Cuadra 86.
Solanum tweedianum Hook.- 25/IX/
2008, Pérez Cuadra 61.
Spharealcea australis Speg.- 25/IX/2008,
Pérez Cuadra 55.
Suaeda argentinensis A. Soriano.- 17/XI/
2008, Pérez Cuadra 87.
Suaeda divaricata Moq.- 27/V/2003, 17/
XI/2008, Pérez Cuadra 88.
Suaeda patagonica Speg.- 25/IX/2008,
Pérez Cuadra 47.
La recolección del material se realizó
durante un lapso de cuatro años. Tanto las
familias botánicas como las especies estudia-
das siguen la taxonomía propuesta por Zu-
loaga et al. (2008).
Hojas de una especie, tallos de tres y ho-
jas o folíolos y tallos de 26 especies, fueron
fijados en FAA (formol- alcohol etílico-ácido
acético). Esta diferencia en los órganos estu-
diados se debe a que Allenrolfea patagonica
presenta sus hojas adpresas y soldadas al
tallo por lo que éste no posee epidermis y
las restantes tres especies (Baccharis spartioi-
des, B. trimera y Sarcocornia perennis) son
áfilas o presentan pequeñas excresencias. En
dos de las 26 especies en que se estudiaron
ambos órganos (Atriplex undulata y Baccha-
ris tenella) se realizaron las descripciones
que fueron posibles debido al denso indu-
mento que presentan. En las especies con
hojas crasas, se realizaron cortes paralelos a
la superficie de la hoja y en cada una de las
partes cuidadosamente con agujas y pinceles
se extrajo parte del mesofilo para una ade-
cuada observación de ambas epidermis. En
las restantes especies, las muestras fueron
sometidas a un proceso de diafanizado (Di-
zeo de Strittmatter, 1973). Se utilizó una
coloración simple con safranina y se realizó
un montaje semipermanente en gelatina-gli-
cerinada. Los estomas fueron clasificados de
acuerdo a Metcalfe y Chalk (1979). Se ex-
trajeron cinco a diez muestras de cada órga-
no por especie estudiada a partir de los que
se confeccionaron preparados histológicos
analizados bajo microscopio compuesto
Zeiss, con luz normal y polarizada; las ob-
servaciones se registraron mediante fotomi-
crografías digitales.
Las hojas de las especies que presentan
estructuras secretoras de sal (tricomas o
glándulas) fueron observadas con microsco-
pio electrónico de barrido (MEB). Para ello se
seleccionaron hojas maduras, se deshidrató
el material en una serie creciente de alcohol
etílico (50%, 70%, 95%, 100%), transfirién-
dose, luego, a acetona. Posteriormente se lle-
varon a punto crítico con dióxido de carbo-
no, se fijaron a soportes con pintura de plata
y se metalizaron con oro (30 nm). Las obser-
vaciones y fotografías se realizaron en un
microscopio LEO/EVO 40 VP a 7 kV.
V. Pérez Cuadra, V. Cambi: Caracteres epidérmicos de especies xero-halófilas
286
Tabla 1. Comparación de caracteres epidérmicos foliares y caulinares en relación a la ocu-
rrencia de las especies vegetales en las unidades florísticas. Se indican con guiones las ca-
racterísticas que no pudieron ser estudiadas según lo detallado en “Materiales y métodos”.
1
Unidad
Aizoaceae
Asteraceae
Boraginaceae
Chenopodiaceae
Convolvulaceae
Fabaceae
Malvaceae
Familia
botánica
Especie Órgano Cutícula
Células
epidérmicas
Estomas Tricomas
Glándulas
de sal
Sesuvium
portulacastrum
Chuquiraga
erinaceae
Heliotropium
curassavicum
Suaeda
argentinensis
Cressa
truxillensis
Geoffraea
decorticans
Prosopis
strombulifera
Spharealcea
australis
Hoja
Tallo
Hoja
Tallo
Hoja
Tallo
Hoja
Tallo
Hoja
Tallo
Hoja
Tallo
Hoja
Tallo
Hoja
Lisa
Lisa
Lisa
Lisa
Lisa
Lisa
Algunas
estriaciones
Estriada
Lisa
Lisa
Lisa
Lisa
Lisa
Lisa
Lisa
Isodiamétricas y
poligonales de
paredes lisas.
Isodiamétricas y
poligonales de
paredes lisas.
Poligonales con
paredes lisas.
Isodiamétricas a
poligonales de
paredes lisas.
Irregulares de
paredes ondula-
das.
Isodiamétricas a
poligonales de
paredes lisas.
Poligonales de
paredes lisas.
Isodiamétricas a
poligonales de
parades lisas.
Poligonales de
paredes lisas.
Isodiamétricas a
poligonales de
paredes lisas.
Poligonales de
paredes lisas.
Isodiamétricas a
poligonales de
paredes lisas.
Poligonales de
paredes lisas.
Isodiamétricas a
poligonales de
paredes lisas.
Poligonales de
paredes lisas.
Anomocíticos y
laterocíticos
distribuidos al
azar.
Anomocíticos
distribuidos en
hileras.
Anomocíticos
distribuidos al
azar.
Anomocíticos
distribuidos en
hileras.
Anomocíticos
distribuidos al
azar.
Anomocíticos
distribuidos en
hileras.
Anomocíticos y
paracíticos
distribuidos en
hileras.
Paracíticos
distribucidos en
hileras.
Anisocíticos,
ciclocíticos y
paracíticos
distribuidos al
azar.
Anisocíticos y
paracíticos
distribuidos al
azar.
Anomocíticos
distribuidos al
azar.
Anomocíticos
distribuidos en
hileras.
Anomocíticos
distribuidos en
hileras.
No presenta.
Anisocíticos y
anomocíticos
distribuidos al
azar.
Glabra
Glabro
Eglandulares
Eglandulares
Glabra
Glabro
Glabra
Glandulares
Eglandulares
Eglandulares
Eglandulares
Eglandulares
Eglandulares
Eglandulares
Eglandulares y
glandulares
No presenta
No presenta
No presenta
No presenta
No presenta
No presenta
No presenta
No presenta
No presenta
No presenta
No presenta
No presenta
No presenta
No presenta
No presenta
Lilloa 53 (2): 282–298, 2016
287
Clematis
montevidensis
Aloysia
gratissima
Cyclolepis
genistoides
Sarcocornia
perennis
Baccharis
spartioides
Baccharis
tenella
Baccharis
trimera
Schinus sp.
Grahamia
bracteata
Lisa
Estriada
Lisa
Algunas estria-
ciones
Finamente
estriada
Lisa
Lisa
Lisa
Finamente
estriada
----------
Lisa
Lisa
Estriada
Finamente
estriada
Lisa
Lisa
Isodiamétricas a
poligonales de
paredes lisas.
Poligonales de
paredes lisas.
Isodiamétricas a
poligonales de
paredes lisas.
Poligonales con
paredes lisas.
Isodiamétricas a
poligonales con
paredes lisas.
Poligonales de
paredes lisas.
Isodiamétricas a
poligonales de
paredes lisas.
Isodiamétricas a
poligonales de
paredes lisas.
Isodiamétricas a
poligonales de
paredes lisas.
----------
Isodiamétricas a
poligonales de
paredes lisas.
Isodiamétricas a
poligonales de
paredes lisas.
Irregulares de
paredes ondula-
das en adaxial
y poligonales de
paredes lisas en
abaxial.
Isodiamétricas a
poligonales de
paredes lisas.
Rectangulares en
adaxial e
isodiamétricas en
abaxial, ambas
de paredes
onduladas.
Isodiamétricas a
poligonales de
paredes lisas.
No presenta.
Anomocíticos
distribuídos al
azar.
Anomocíticos
distribuidos en
hileras.
Anomocíticos
distribuidos al
azar.
Ciclocíticos
distribuidos en
hileras.
Ciclocíticos
distribuidos al
azar.
Ciclocíticos
distribuidos en
hileras.
Paracíticos
distribuidos en
hileras.
Ciclocíticos
distribuidos en
hileras.
----------
Anomocíticos
distribuidos en
hileras.
Anisociticos y
ciclocíticos
distribuidos al
azar.
Anomocíticos
distribuidos al
azar.
Ciclocíticos
distribuidos en
hileras.
Anomocíticos y
paracíticos
distribuidos al
azar.
No presenta.
Eglandulares y
glandulares
Eglandulares y
glandulares
Glabro
Eglandulares y
glandulares
Eglandulares y
glandulares *
Eglandulares y
glandulares
Eglandulares y
glandulares
Glabro
Eglandulares y
glandulares
Eglandulares
Eglandulares
Eglandulares y
glandulares
Eglandulares
Glabro
Glabra
Glabro
Ranunculaceae
Verbenaceae
Asteraceae
Chenopodiaceae
Asteraceae
Anacardiaceae
Portulaceae
Tallo
Hoja
Tallo
Hoja
Tallo
Hoja
Tallo
Tallo
Tallo
Hoja
Tallo
Tallo
Hoja
Tallo
Hoja
Tallo
No presenta
No presenta
No presenta
No presenta
No presenta
No presenta
No presenta
No presenta
No presenta
----------
No presenta
No presenta
No presenta
No presenta
No presenta
No presenta
Tabla 1 (cont).
Unidad
Familia
botánica
Especie Órgano Cutícula
Células
epidérmicas
Estomas Tricomas
Glándulas
de sal
1,2
1,2,3,5
2
V. Pérez Cuadra, V. Cambi: Caracteres epidérmicos de especies xero-halófilas
288
Tabla 1 (cont).
Unidad
Familia
botánica
Especie Órgano Cutícula
Células
epidérmicas
Estomas Tricomas
Glándulas
de sal
Chenopodiaceae
Frankeniaceae
Asteraceae
Frankeniaceae
Solanaceae
Chenopodiaceae
Allenrolfea
patagónica
Atriplex
undulata
Frankenia
juniperoides
Grindelia
brachystephana
Hymenoxys
cabrerae
Senecio
pampeanus
Frankenia
pulverulenta
Solanum
tweedianum
Atriplex
suberecta
Hoja
Hoja
Tallo
Hoja
Tallo
Hoja
Tallo
Hoja
Tallo
Hoja
Tallo
Hoja
Tallo
Hoja
Tallo
Hoja
Lisa
----------
----------
Lisa
Lisa
Estriada
Estriada
Estriada
Estriada
Algunas estria-
ciones
Lisa
Lisa
Lisa
Lisa
Lisa
Lisa
Poligonales de
paredes lisas.
----------
----------
Poligonales de
paredes lisas.
Isodiamétricas a
poligonales de
paredes lisas.
Irregulares de
paredes lisas.
Isodiamétricas a
poligonales de
paredes lisas.
Irregulares de
paredes ondula-
das.
Isodiamétricas a
poligonales de
paredes lisas.
Irregulares de
paredes ondula-
das en adaxial
y rectangulares
de paredes lisas
en abaxial.
Isodiamétricas a
poligonales de
paredes lisas.
Irregulares de
paredes ondula-
das en adaxial
y rectangulares
de paredes lisas
en abaxial.
Isodiamétricas a
poligonales de
paredes lisas.
Irregulares de
paredes ondula-
das.
Isodiamétricas a
poligonales de
paredes lisas.
Poligonales de
paredes lisas.
Ciclocíticos
distribuidos al
azar.
----------
----------
Paracíticos
distribuidos al
azar.
Paracíticos
distribuidos en
hileras.
Anomocíticos
distribuidos al
azar.
Ciclocíticos
distribuidos en
hileras.
Anomocíticos
distribuidos al
azar.
Anomocíticos
distribuidos en
hileras.
Anomocíticos
distribuidos al
azar.
Anomocíticos y
ciclocíticos
distribuidos en
hileras.
Anomocíticos
distribuidos al
azar.
Paracíticos
distribuidos en
hileras.
Anomocíticos
distribuidos al
azar.
Anomocíticos y
ciclocíticos
distribudidos al
azar.
Anisocíticos y
anomocíticos
distribuidos al
azar.
Glabra
Glandulares
Glandulares
Eglandulares
Eglandulares
Eglandulares y
glandulares
Eglandulares y
glandulares
Glandulares
Glandulares
Glandulares
Glabro
Eglandulares
Eglandulares
Glandulares
Glandulares
Glandulares
No presenta
----------
----------
Si
No presenta
No presenta
No presenta
No presenta
No presenta
No presenta
No presenta
Si
Si
No presenta
No presenta
No presenta
2,5
3
5
Lilloa 53 (2): 282–298, 2016
289
RESULTADOS
1. EPIDERMIS FOLIAR
En Allenrolfea patagonica, Atriplex sube-
recta, Chuquiraga erinaceae, Cressa truxi-
llensis, Cyclolepis genistoides, Frankenia ju-
niperoides, F. pulverulenta, Geoffraea decor-
ticans, Grahamia bracteata, Heliotropium
curassavicum, Prosopis strombulifera, Sesu-
vium portulacastrum, Spharealcea australis,
Solanum tweedianum y Suaeda patagonica
la cutícula de ambas epidermis es lisa (Fig.
1A-C, F, H-I). En Aloysia gratissima, Senecio
pampeanus y Suaeda argentinensis la cutícu-
la adaxial y abaxial presenta algunas es-
triaciones mientras que en Clematis montevi-
densis, Grindelia brachystephana, Hyme-
noxys cabrerare, Limonium brasiliense, Ni-
trophila australis, Schinus sp. y Suaeda diva-
ricata ambas cutículas se presentan marca-
damente estriadas (Fig. 1E, O).
Allenrolfea patagonica, Aloysia gratissi-
ma, Atriplex suberecta, Chuquiraga erina-
ceae, Clematis montevidensis, Cressa truxi-
llensis, Cyclolepis genistoides, Frankenia ju-
niperoides, Geoffraea decorticans, Limonium
brasiliense, Nitrophila australis, Propopis
strombulifera, Spharealcea australis, Suaeda
argentinensis, S.divaricata y S. patagonica
presentan ambas epidermis con células poli-
gonales de paredes anticlinales rectas (Fig.
1A-C, E). En algunas de estas especies estas
células son alargadas (con el eje mayor pa-
ralelo al eje mayor de la hoja) y presentan
las paredes terminales rectas o redondeadas.
La epidermis adaxial y abaxial de Grindelia
brachystephana, Heliotropium curassavicum,
Hymenoxys cabrerae y Solanum tweedianum
Tabla 1 (cont).
Unidad
Familia
botánica
Especie Órgano Cutícula
Células
epidérmicas
Estomas Tricomas
Glándulas
de sal
Plumbaginaceae
Chenopodiaceae
Limonium
brasiliense
Nitrophila
australis
Suaeda
divaricata
Suaeda
patagonica
Tallo
Hoja
Tallo
Hoja
Tallo
Hoja
Tallo
Hoja
Tallo
Lisa
Estriada
Estriada
Estriada
Lisa
Estriada
Lisa
Lisa
Finamente
estriada
Isodiamétricas a
poligonales de
paredes lisas.
Poligonales de
paredes lisas.
Isodiamétricas a
poligonales de
paredes lisas.
Poligonales de
paredes lisas.
Isodiamétricas a
poligonales de
paredes lisas.
Poligonales de
paredes lisas.
Isodiamétricas a
poligonales de
paredes lisas.
Poligonales de
paredes lisas.
Isodiamétricas a
poligonales de
paredes lisas.
No presenta.
Anisocíticos y
ciclocíticos
distribuidos al
azar.
Ciclocíticos
distribuidos al
azar.
Anomocíticos y
ciclocíticos
distribuidos al
azar.
Ciclocíticos
distribuidos en
hileras.
Anomocíticos y
paracíticos
distribuidos en
hileras.
No presenta.
Paracíticos
distribuidos en
hileras.
Paracíticos
distribuidos en
hileras.
Glandulares
Glabra
Glabro
Glabra
Glabro
Glabra
Glabro
Glabra
Glabro
No presenta
Si
Si
No presenta
No presenta
No presenta
No presenta
No presenta
No presenta
5
Muestreo
puntual
V. Pérez Cuadra, V. Cambi: Caracteres epidérmicos de especies xero-halófilas
290
está formada por células irregulares, en la
primer especie de paredes rectas mientras
que en las otras tres de paredes onduladas
(Fig. 1 F, I). En Grahamia bracteata la epi-
dermis está formada por células rectangula-
res hacia la epidermis adaxial a isodiamé-
tricas hacia la epidermis abaxial, en ambos
casos de paredes onduladas. La epidermis
adaxial de Frankenia pulverulenta y Senecio
pampeanus presenta células de formas irre-
gulares (Fig. 1G), mientras que, en la
abaxial son alargadas con el eje mayor pa-
ralelo al eje mayor de las hojas; en ambos
casos sus paredes son ligeramente ondula-
das. Sesuvium portulacastrum y Schinus sp.
presentan células con dos morfologías; en la
primer especie ambos tipos coexisten hacia
adaxial y abaxial mientras que en la segun-
da cada una de las morfologías tipifica una
epidermis. En S. portulacastrum se observan
células redondeadas a ovales (grandes en
relación a las células epidérmicas restantes,
reservantes de agua) y poligonales (notoria-
mente más pequeñas que las anteriores)
ambas de paredes rectas (Fig. 1H); en Schi-
nus sp. las células son irregulares y de pare-
des onduladas en la epidermis adaxial, y
poligonales de paredes rectas en la abaxial.
Todas las especies presentan hojas anfies-
tomáticas a excepción de Chuquiraga erina-
ceae y Frankenia juniperoides que son hi-
poestomáticas. Chuquiraga erinaceae, Proso-
pis strombulifera, Suaeda argentinensis, S.
divaricata y S. patagonica son las únicas es-
pecies que presentan los estomas distribui-
dos en hileras paralelas al eje mayor de la
hoja y las células oclusivas con su eje mayor
perpendicular al de la hoja; las restantes 25
especies poseen los estomas dispuestos al
azar. En Aloysia gratissima, Chuquiraga eri-
naceae, Clematis montevidensis, Frankenia
pulverulenta, Grindelia brachystephana,
Geoffraea decorticans, Heliotropium curassa-
vicum, Hymenoxys cabrerae, Schinus sp., Se-
necio pampeanus y Solanum tweedianum,
los estomas son anomocíticos (Fig. 1 F, G, I).
En Frankenia juniperoides y Suaeda patago-
nica los estomas son paracíticos (Fig. 1 C) y
en Allenrolfea patagonica y Cyclolepis genis-
toides, ciclocíticos. En Sesuvium portulacas-
trum los estomas son anomocíticos y latero-
cíticos. En Atriplex suberecta y Spharealcea
australis se encuentran estomas anomocíti-
cos y anisocíticos. En Grahamia bracteata,
Prosopis strombulifera, Suaeda argentinensis
y S. divaricata los estomas son anomocíticos
y paracíticos (Fig. 1A). Nitrophila australis
posee estomas anomocíticos y ciclocíticos.
En Limoniun brasiliense se observan estomas
ciclocíticos y anisocíticos (Fig. 1E). Cressa
truxillensis es la única especie en la que se
encuentran tres tipos de estomas: paracíti-
cos, anisocíticos y ciclocíticos.
Cinco especies presentan tricomas eglan-
dulares en ambas epidermis, en general de
paredes engrosadas y de extremos romos o
aguzados: en Baccharis tenella son tricelula-
res de tipo látigo con célula terminal de gran
longitud (Fig. 1K); en Cressa truxillensis son
también tricelulares pero en forma de T, con
el extremo apical unicelular y paralelo al eje
mayor de la hoja; en Chuquiraga erinaceae,
Geoffraea decorticans y Prosopis strombulife-
ra son unicelulares. Frankenia juniperoides, F.
pulverulenta y Schinus sp. presentan tricomas
eglandulares unicelulares restringidos a la
epidermis abaxial; F. pulverulenta los posee
de paredes delgadas y extremos romos (Fig.
1L), en las otras dos especies son de paredes
engrosadas y extremos agudos.
Cinco especies presentan tricomas glan-
dulares de paredes delgadas, uniseriados y
multicelulares (Atriplex suberecta, A. undu-
lata, Hymenoxys cabrerae, Senecio pampe-
anus y Solanum tweedianum) (Fig. 1M).
Sólo S. pampeanus los presenta en la epider-
mis abaxial, en las restantes se encuentran
en ambas epidermis. Particularmente: en
Atriplex suberecta y A. undulata son secreto-
res de sal y en S. tweedianum presentan ca-
bezas globosas formadas por una o varias
células (Fig. 1M).
Cinco especies poseen ambos tipos de tri-
comas: eglandulares (en general de paredes
engrosadas y extremos aguzados) y glandu-
lares (siempre de paredes delgadas). En tres
especies se encuentran en ambas epidermis
(Aloysia gratissima, Clematis montevidensis
y Cyclolepis genistoides) y en las otras dos
(Grindelia brachystephana y Spharealcea