M. I. Mercado: Morfología y anatomía de los órganos vegetativos de Zinnia peruviana
244
Mercado, María I.
1
; Ana I. Ruiz
1
; María E. Guantay
1
;
Patricia L. Albornoz
1,2
; Graciela I. Ponessa
1*
1
Instituto de Morfología Vegetal, Fund. M. Lillo, Miguel Lillo 251, (T4000JFE) San Miguel de Tucumán, Ar-
gentina.
2
Cátedra de Anatomía Vegetal, Fac. de Cs Naturales e IML, Univ. Nac. de Tucumán, Miguel Lillo 205,
(T4000JFE) San Miguel de Tucumán, Argentina.
* Autor corresponsal: giponessa@lillo.org.ar
Recibido: 16/08/16 – Aceptado: 18/10/16
Morfología y anatomía de los órganos vegetativos
de Zinnia peruviana (Asteraceae)
Resumen — Mercado, María I.; Ana I. Ruiz; María E. Guantay; Patricia L. Albornoz;
Graciela I. Ponessa. 2016. “Morfología y anatomía de los órganos vegetativos de Zinnia
peruviana (Asteraceae)”. Lilloa 53 (2). Zinnia peruviana (L.) L. es la única especie nativa del
género presente en la Republica Argentina. Es una hierba, anual, ruderal, que posee impor-
tancia medicinal, ornamental y tintórea. El objetivo del presente trabajo fue caracterizar la
morfología y anatomía de los órganos vegetativos de esta especie, en forma comparativa
entre individuos de tres poblaciones con inflorescencias de diferentes colores. El material fue
recolectado en las provincias de Tucumán y Jujuy. Se utilizaron técnicas anatómicas y tincio-
nes convencionales. Los resultados muestran que la hoja es sésil, aovada o elíptica, con vena
primaria pinnada y venación última marginal incompleta. En vista paradermal, la lámina pre-
senta células poligonales de paredes lobuladas. Estomas de tipo anomo y anisocítico. Tricomas
eglandulares y glandulares, los últimos de dos tipos. La lámina en sección transversal es
dorsiventral, anfistomática, con haces vasculares colaterales. El tallo y la raíz presentan cre-
cimiento primario y secundario en diferentes estadios; ambos órganos desarrollan canales
secretores esquizógenos. Se completa la descripción morfológica foliar y se describe por
primera vez la venación foliar y la anatomía de los órganos vegetativos de Z. peruviana.
Palabras clave: Anatomía; Argentina; morfología; venación; Zinnia peruviana.
Abstract — Mercado, María I.; Ana I. Ruiz; María E. Guantay; Patricia L. Albornoz;
Graciela I. Ponessa. 2016. “Morphology and anatomy of the vegetative organs of Zinnia pe-
ruviana (Asteraceae)”. Lilloa 53 (2). Zinnia peruviana (L.) L. is the only native species of the
genus Zinnia represented in Argentina. It is an annual, ruderal herb whit medicinal, ornamen-
tal and dyeing importance. The objective of the present work was to characterize the mor-
phology and anatomy of the vegetative organs of this species, comparing between individuals
of three populations with inflorescences of different colors. The material was collected in the
provinces of Tucuman and Jujuy. Conventional staining and anatomical techniques were used.
The leaf is sessile, ovate to elliptical, with pinnate primary venation and marginal last venation
incomplete. In paradermal view, the leaf showed polygonal cells whit lobed walls. Anomo and
anisocytic stomata. Non glandular trichomes and two types of glandular trichomes. In section
the blade is dorsiventral, amphistomatic with collateral vascular bundles. The stem and root
showed primary and secondary growth in different stages; both of these organs develop
schizogenous secretory canals. This work completes the leaf mophological description and
describes for the first time the leaf venation and anatomy of the vegetative organs of Z.
peruviana.
Keywords: Anatomy; Argentina; morphology; venation; Zinnia peruviana.
INTRODUCCION
Zinnia L. (Asteraceae, tribu Heliantheae)
es un género con 22 especies distribuidas en
el sur y centro de América, México y el sur
de los Estados Unidos (Anton y Zuloaga,
2016). Son apreciadas como ornamentales
por sus inflorescencias de colores brillantes,
con numerosas variedades que se han obteni-
do, principalmente, a partir de Zinnia ele-
gans Jacq (Knight y Roberts, 1994; Twumasi
et al., 2003; Rawat et al., 2015).
Lilloa 53 (2): 244–257, 2016
244
Lilloa 53 (2): 244–257, 2016
245
En la República Argentina, el género se
halla representado por una única especie,
Zinnia peruviana (L.) L. conocida popular-
mente como «chinita», «clavelillo», «claveli-
no» o «zinnia». La misma se extiende desde
el sur de los Estados Unidos hasta el norte y
centro de la Argentina en las provincias de
Catamarca, Chaco, Córdoba, Formosa, Ju-
juy, La Pampa, Mendoza, Salta, San Juan,
San Luis, Santiago del Estero y Tucumán;
habita entre los 0-3000 m snm (Cabrera,
1978; Cantero et al., 2000; Anton y Zuloa-
ga, 2016).
Zinnia peruviana es una especie nativa,
anual, ruderal, heliófila, erecta, de hasta 90
cm de altura. Tallos hirsutos estrigosos,
poco ramificados. Hojas sésiles, opuestas
decusadas, hirsutas, lineares lanceoladas.
Flores dispuestas en capítulos radiados, soli-
tarios y terminales. Flores marginales ligula-
das, rojas, amarillas o naranjas (Fig. 1) que
se tornan ocráceas hacia la senescencia. Las
flores del disco son tubulosas. Aquenios mar-
ginales de contorno oblonceolado lineal.
Florecen desde fines de la primavera-princi-
pio del verano hasta principio del otoño.
Prospera en suelos esqueléticos, solitaria o
en grupos más o menos densos. Se multipli-
ca fácilmente a partir de semillas (Novara y
Gutierrez, 2010; Anton y Zuloaga, 2016).
Zinnia peruviana posee propiedades me-
dicinales y tintóreas. Los tallos y hojas son
utilizados, en América meridional y en el
norte de nuestro país, en forma de infusión
como diaforético, febrífugo (Hieronymus,
1882; Domínguez, 1928), hepatoprotector,
antiparasitario (Salgado, 2007), antifúngico
y agente antibacterial (Barboza et al., 2009;
Satorres et al., 2012) así como para el tra-
tamiento de dolores estomacales, paludismo,
malaria (Del Vitto et al., 1997; Carrizo et
al., 2002; Goleniowski et al., 2006) y disen-
tería (Toursarkissian, 1980; Satorres et al.,
2012). Satorres et al. (2012) comprueban
Fig. 1. Zinnia peruviana. Aspecto general. A) Inflorescencia de lígulas naranjas. Filotoxis
opuesta decusada. B) Inflorescencia de lígulas rojas. C) Inflorescencia de lígulas amarillas.
Ponessa y Mercado S/N (LIL).
M. I. Mercado: Morfología y anatomía de los órganos vegetativos de Zinnia peruviana
246
que los extractos obtenidos de hojas y tallos
de Z. peruviana presentan actividad antibac-
terial frente a bacterias gram positivas y ne-
gativas resistentes a meticilina. Sin embargo
la especie no se halla inscripta en la Farma-
copea Argentina. Las flores poseen propieda-
des tintóreas (C.p. Nieva, 2014).
Entre las curiosidades podemos mencio-
nar que en 1982, La Casa de la Moneda Ar-
gentina, puso en circulación una estampilla
de «chinita del campo», recreada por el di-
bujante Fouret. Fue la primera especie en
florecer en el espacio, en la Estación Espacial
Internacional (ISS) (NASA, 2016). Se encuen-
tra naturalizada en Hawai y en África meri-
dional (Ariza Espinar, 2000), y fue declara-
da Patrimonio Natural de Perú (Torres,
1963).
La información relacionada con la mor-
fología y anatomía es escasa; Metcalfe y
Chalk (1950) citan para la familia tipos de
tricomas, estomas y mesofilo. Estos mismos
autores, mencionan para el género Zinnia la
presencia de canales en el cortex del tallo.
Trabajos referidos a aspectos anatómicos,
fisiológicos y modificaciones producidas por
estrés hídrico se realizaron en Z. elegans
(Knight y Roberts, 1994; Liu et al., 1999;
Twumasi et al., 2003; Rawat et al., 2015).
En Z. peruviana se registran antecedentes
referidos a la densidad y tamaño estomático
(Mahbubur Rahman et al., 2013; Mahbubur
Rahman, 2013; Rivera et al., 2013). Rojas-
Leal et al. (2014) describen el patrón de ve-
nación en cuatro especies de la tribu Sene-
cioneae.
Debido a los escasos antecedentes morfo-
lógicos y anatómicos para Z. peruviana, el
objetivo del presente trabajo es describir la
morfología, venación foliar y la anatomía
de los órganos vegetativos en forma compa-
rativa entre individuos de tres poblaciones
recolectados en las provincias de Tucumán y
Jujuy. Identificar diferencias anatómicas en-
tre individuos con inflorescencias de diferen-
tes colores de una misma población, y entre
individuos de poblaciones con inflorescen-
cias del mismo color.
MATERIALES Y MÉTODOS
Ejemplares de Z. peruviana se recolecta-
ron de tres poblaciones en las provincias de
Tucumán y Jujuy (Tabla 1). En cada una de
las poblaciones se seleccionaron 5 individuos
al azar, los que fueron fijados en FAA (ácido
acético, formol, agua y alcohol 1:2:7:10)
para estudios de microscopía óptica.
Para el análisis de la epidermis y la vena-
ción foliar se realizaron diafanizados según
la técnica de Dizeo de Strittmater (1973).
En el estudio de la lámina se trabajó con
la porción media, la que fue montada en
soporte de cera odontológica, posteriormen-
te seccionada transversalmente con micróto-
mo rotativo Minot a 20 µm de espesor.
ERr
Tn
Va
Vn
Vr
Población
Tabla 1. Poblaciones de Z. peruviana estudiadas.
Referencias: ERr, El Rincón lígula roja; Tn, Tapia lígula naranja; Va, Volcán lígula amarilla; Vn,
Volcán lígula naranja; Vr, Volcán lígula roja.
Localidad Coordenadas Altitud (m) Departamento Provincia Color de rígula
El Rincón
Estancia
Los Ángeles
Volcán
Volcán
Volcán
26º57’39,47’’S
65º46’33,27’’O
26º28’73’’S
65º18’32,50’’O
23º91’64’’S
65º46’66’’O
2314
570
2085
Tafí del Valle
Trancas
Tumbaya
Tumbaya
Tumbaya
Tucumán
Tucumán
Jujuy
Jujuy
Jujuy
roja
naranja
amarilla
naranja
roja
Lilloa 53 (2): 244–257, 2016
247
Para el análisis del tallo y el sistema ra-
dical se realizaron cortes con la técnica de
«mano libre» (D’Ambrogio de Argüeso,
1986). En el tallo las secciones transversales
y longitudinales se realizaron en la porción
apical, media y basal. Mientras que en el
sistema radical los cortes fueron transversa-
les, seriados del sistema completo.
Las tinciones utilizadas fueron violeta de
cresil, violeta cristal, safranina y tinción
doble sucesiva de azul astra-safranina y pos-
teriormente montados en agua-glicerina
(1:1) (D’Ambrogio de Argüeso, 1986; Zarla-
vsky, 2014).
En la descripción de la venación foliar se
utilizó la terminología de Hickey (1974,
1979) y Ellis et al. (2009). Para la clasifica-
ción de los estomas se usó la terminología
propuesta por Dilcher (1974).
Las observaciones fueron realizadas con
microscopio óptico Carl Zeiss Lab. A1 Axio-
lab con cámara adosada AxioCam ERc 5s
Zeiss.
Las mediciones de los tejidos se realiza-
ron utilizando el programa Axio Vision re-
lease 4.8.2. Para cada muestra foliar se
analizaron 5 campos ópticos al azar y se
calculó la densidad, longitud y latitud de
estomas y tricomas ubicados en ambas epi-
dermis (n=25). Los resultados fueron some-
tidos a un análisis de la varianza (p=0,05)
y test de Tukey (Infostat, v.1.1).
MATERIAL EXAMINADO
ARGENTINA, Prov. Tucumán, Dpto. Tafí
del Valle, 26º57’39,47’’S 65º46’33,27’’O,
2314m, 15/III/2016, Albornoz (LIL).
ARGENTINA, Prov. Tucumán, Dpto. Tran-
cas, Estancia Los Ángeles, 26º28’73’’S
65º18’32,50’’O, 570 m, 3/II/2016. Ponessa y
Mercado (LIL).
ARGENTINA, Prov. Jujuy, Dpto. Tumbaya,
Loc. Volcán a la vera de la ruta nacional N°
9, 23º91’64’’S 65º46’66’’O, 2085 m, 25/III/
2016, Andrada (LIL).
RESULTADOS
MORFOLOGÍA
Y ANATOMÍA FOLIAR
Hojas sésiles, aovadas o elípticas, de 30-
70 mm de longitud x 8-35 mm de latitud,
bases redondeadas, cuneadas a cordadas, li-
geramente envainadoras, agudas a obtusas
en el ápice (Fig. 1A, 1B).
La vena primaria es pinnada, de tamaño
moderado (1,4 %) y de recorrido curvado a
partir de la porción media superior. El par
basal de venas secundarias presenta recorri-
do similar al de la vena primaria (Fig. 2A) y
los pares superiores de venas secundarias,
presentan ángulo agudo en la unión con la
vena primaria y tienen recorrido curvado
uniéndose a las superadyacentes en ángulo
obtuso (Fig. 2B). Se observan venas secun-
darias decurrentes (Fig. 2C). Las venas ter-
ciarias son de tres tipos: exterior, epimedial
ERr
Tn
Va
Vn
Vr
Población
Tabla 2: Densidad, longitud y latitud estomática para los diferentes colores de lígulas en las
poblaciones estudiadas de Z. peruviana.
Referencias: ERr, El Rincón lígula roja; Tn, Tapia lígula naranja; Va, Volcán lígula amarilla; Vn,
Volcán lígula naranja; Vr, Volcán lígula roja. Valores de longitud y latitud expresados en µm.
Densidad expresada en numero de estomas por mm
2
. Letras distintas indican diferencias
significativas (p = 0,05).
Densidad Longitud Latitud Densidad Longitud Latitud
Superficie adaxial Superficie abaxial
51 ± 21
ab
42 ± 12
a
40 ± 8
a
73 ± 11
b
78 ± 20
b
30,7 ± 5,6
ab
27,5 ± 2,6
a
34,5 ± 2,1
b
27,4 ± 3,0
a
26,7 ± 2,5
a
22,1 ± 3,9
a
19,8 ± 2,2
a
21,0 ± 2,0
a
10,6 ± 1,4
b
19,1 ± 1,9
a
118 ± 29
ab
87 ± 25
a
156 ± 17
b
89 ± 26
a
161 ± 29
b
28,9 ± 2,5
a
28,7 ± 3,6
a
29,2 ± 2,2
a
31,6 ± 2,7
a
26,6 ± 3,2
a
24,3 ± 4,7
a
19,8 ± 2,7
a
21,0 ± 1,8
a
22,5 ± 3,1
a
20,3 ± 1,8
a
M. I. Mercado: Morfología y anatomía de los órganos vegetativos de Zinnia peruviana
248
e intercostal (Fig. 2B, 2C). Se presentan ade-
más venas cuaternarias y de quinto orden
(Fig. 2C). La venación ultima marginal es
principalmente incompleta y en algunas oca-
siones ojalada. Las aréolas están bien desa-
rrolladas, de disposición al azar, de forma
diversa y con vénulas simples curvadas o con
vénulas ramificadas (Fig. 2D).
Fig. 2. Zinnia peruviana. Venación foliar. A) Aspecto general de la lámina, mostrando la ve-
nación. B-D) Detalle de la venación. Referencias: a, aréola; v, vénula; v.c, vena cuaternaria;
v.m, venación marginal; v.p, vena primaria; v.q, vena de quinto orden; v.s, vena secundaria;
v.s.d., vena secundaria decurrente; v.t, vena terciaria; v.t.ep, vena terciaria epimedial; v.t.ex,
vena terciaria exterior; v.t. in, vena terciaria intercostal. Ponessa y Mercado S/N (LIL).
Lilloa 53 (2): 244–257, 2016
249
En vista paradermal las hojas son anfies-
tomáticas, con epidermis de células poligo-
nales de paredes fuertemente lobuladas, es-
tomas de tipo anomo y anisocítico (Fig. 3A,
3B). En la Tabla 2 se resumen los valores
promedios de la densidad, longitud y latitud
estomática para cada población. Los indivi-
duos de lígula naranja de Tapia y los de lí-
gula amarilla de Volcán presentan la menor
densidad estomática respecto de los indivi-
duos de lígula naranja y roja de Volcán. La
longitud y latitud estomática, en la superficie
abaxial, no muestran diferencias significati-
vas entre individuos de distintas poblaciones.
Fig. 3. Zinnia peruviana. Lámina en vista paradermal. A) Epidermis adaxial. B) Epidermis
abaxial. C) Tricoma marginal eglandular cónico bicelular. D) Tricoma marginal eglandular cónico
tricelular. E) Tricoma eglandular cónico bicelular con paredes ornamentadas. F) Tricoma glan-
dular pluricelular uniseriado de ápice hialino. G) Tricoma glandular pluricelular biseriado. Re-
ferencias: ea, estoma anomocítico; apa; aparato estomático anisocítico; tgu, tricoma glandu-
lar uniseriado; tgb, tricoma glandular biseriado. Ponessa y Mercado S/N (LIL).
M. I. Mercado: Morfología y anatomía de los órganos vegetativos de Zinnia peruviana
250
En ambas epidermis se observan dos tipos
de tricomas, eglandulares y glandulares que
se distribuyen principalmente sobre nervadu-
ras y margen de la lámina. Los primeros son
cónicos, rectos o curvos, antrorsos, pluricelu-
lares uniseriados (2-4 células) con ápice agu-
do a obtuso y cutícula ornamentada (Fig. 3C,
3D, 3E). Los tricomas glandulares son de dos
tipos: a) pluricelular uniseriado (4-6 células),
con base ligeramente bulbosa y una glándula
hialina terminal, que se desprende con facili-
dad y son escasos (Fig. 3F y 4F) y b) plurice-
lular biseriado (3 pares de células), con cutí-
cula expandida (Fig. 3G y 4G, 4H). En la ta-
bla 3 se muestra la densidad y el tamaño de
los tricomas eglandulares y glandulares de
tipo «b» de cada población. Individuos con
lígulas de diferente color pertenecientes a una
misma población e individuos con lígulas de
idéntico color pertenecientes a diferentes po-
blaciones no muestran diferencias significati-
vas para ambos tipos de tricomas.
En la lámina, en sección transversal a la
altura del nervio primario, se observa un úni-
co haz vascular colateral, con casquetes de
esclerénquima parcialmente lignificados ha-
cia xilema y floema, rodeado por una vaina
parenquimática; en posición subepidérmica
se encuentran refuerzos uni-bistratos de colén-
quima angular a laminar (Fig. 4A, 4B). Los
nervios secundarios son colaterales con cas-
quete de colénquima hacia el floema, vaina
parenquimática, o colénquima que se extien-
den hacia ambas epidermis. El par basal de
venas secundarias presenta mayores dimen-
siones que las venas secundarias superiores
(Fig. 4C, 4D). La venas de tercer orden care-
cen de extensiones de la vaina parenquimáti-
ca (Fig. 4E). La lámina en sección transversal
es dorsiventral anfiestomática, epidermis
adaxial y abaxial unistratas (18,7 ± 1.0 µm
y 20,4 ± 3,7 µm respectivamente) con cutícu-
la delgada (8,9 ± 1,7 µm). Tricomas eglan-
dulares y el glandular tipo «a» se encuentran
al mismo nivel en relación a las células epi-
dérmicas, mientras que los tricomas glandu-
lares tipo «b» se ubican en depresiones (Fig.
4G, 4H). El parénquima en empalizada es bis-
trato (86,8 ± 11,3 µm) y el tejido esponjoso
(120,4 ± 10,5 µm) es laxo de aspecto brasi-
ERr
Tn
Va
Vn
Vr
3 ± 1
a
1 ± 1
a
4 ± 2
a
2 ± 1
a
4 ± 2
a
Población
Tabla 3. Densidad y dimensiones de tricomas eglandulares cónicos y glandulares tipo “b” para los diferentes colores de lígulas en las po-
blaciones estudiadas de Z. peruviana.
Densidad Longitud
Superficie adaxial
Tricomas eglandulares cónicos
Densidad Longitud
Superficie abaxial
Densidad Longitud
Superficie adaxial
Latitud
Densidad Longitud
Superficie abaxial
Latitud
Tricomas glandulares tipo “b”
193,5 ± 49,0
a
109,2 ± 41,4
a
185,5 ± 66,7
a
151,8 ± 46,6
a
139,4 ± 57,8
a
2 ± 1
a
1 ± 1
a
2 ± 1
a
2 ± 1
a
2 ± 1
a
285,9 ± 139,5
a
141,0 ± 27,6
a
202,0 ± 64,8
a
229,7 ± 85,5
a
230,8 ± 127,3
a
2 ± 2
ab
4 ± 1
b
1 ± 1
a
2 ± 1
ab
2 ± 1
ab
70,8 ± 6,4
a
66,7 ± 2,8
a
73,5 ± 6,6
a
75,4 ± 7,1
a
67,0 ± 6,1
a
55,0 ± 8,3
a
63,1 ± 5,4
a
68,5 ± 6,3
a
66,5 ± 4,3
a
62,4 ± 8,9
a
4 ± 2
a
3 ± 3
a
4 ± 1
a
2 ± 1
a
3 ± 2
a
62,3 ± 5,2ª
63,4 ± 5,7
ab
73,5 ± 4,4
b
73,7 ± 6,0
b
75,5 ± 6,2
b
54,0 ± 6,0
a
55,3 ± 8,1
ab
64,7 ± 3,5
bc
68,5 ± 4,0
c
71,2 ± 4,3
c
Referencias: ERr, El Rincón lígula roja; Tn, Tapia lígula naranja; Va, Volcán lígula amarilla; Vn, Volcán lígula naranja; Vr, Volcán lígula roja
Valores de longitud y latitud expresados en µm. Densidad expresada en numero de tricomas por mm
2
. Letras distintas indican diferencias
significativas (p = 0,05). No se consignan densidad ni tamaño de tricomas glandulares tipo «a» debido a que se encuentran escasamente
representados.