Lilloa 53 (2): 229–243, 2016
229
Gonzalez Ana M.
*
; Stella M. Solís
Instituto de Botánica del Nordeste, CONICET, Facultad de Ciencias Agrarias, UNNE. Sargento Cabral 2131,
(3400) Corrientes, Argentina.
*
Autor corresponsal: anitama39@gmail.com
Recibido: 28/07/16 – Aceptado: 12/10/16
Domacios y anatomía foliar de Jasminum cultivados
Resumen — Gonzalez Ana M.; Stella M. Solís. 2016. “Domacios y anatomía foliar de
Jasminum cultivados”. Lilloa 53 (2). En la familia Oleaceae se ha descripto la presencia de
domacios foliares en numerosas especies, sin embargo no se han analizado desde el punto
de vista anatómico. Con este objetivo se evaluaron 11 especies, con ejemplares en el herba-
rio CTES, de las cuales en hojas de J. azoricum L., J. fluminense Vell., J. polyanthum Fran-
ch. y J. sambac (L.) Aiton, se ha observado la presencia de diferentes tipos de domacios en
el hipofilo de cada folíolo. Se encontraron domacios: “en bolsillo con mechones de pelos”,
ubicados en las axilas entre las venas primaria y secundarias, formados por un “piso” en
contacto con el limbo y un “techo” correspondiente a la formación laminar que lo cubre. El
bolsillo está tapizado por epidermis con estomas y se abre al exterior a través de un orificio
de tamaño variable cuyo borde está cubierto por abundantes tricomas. Los domacios “en
mechones de pelos”, son una agrupación de tricomas que se encuentran en las axilas de las
venas terminales o entre venas intersecundarias, sin modificaciones del tejido foliar. La lámina
foliar posee una epidermis uniestratificada con pelos glandulares y simples pluricelulares uni-
seriados, estos últimos de dos tipos: cortos y largos; el mesófilo tiene estructura dorsiven-
tral e hipodermis. En J. sambac se estudió la ontogenia de los estomas y la morfo-anatomía
de la hoja, la que confirma que se trata de una hoja compuesta unifoliolada y no simple
como fue descripta por algunos autores. La información obtenida aporta datos para el cono-
cimiento de estas estructuras que resultan de utilidad para la taxonomía.
Palabras clave: Estomas; hojas; tricomas; unifoliolada.
AbstractGonzalez Ana M.; Stella M. Solís. 2016. “Domatia and leaf anatomy of
cultivated Jasminum”. Lilloa 53 (2). In the Oleaceae family the presence of domatia in many
species has been described, but it has not been analyzed from the anatomical point of view.
To this aim, 11 species with specimens in the herbarium CTES were evaluated; which J.
azoricum L., J. fluminense Vell., J. polyanthum Franch. and J. sambac (L.) Aiton have doma-
tia over the abaxial epidermis of each leaf lets. Two types of domatia were found: “pocket with
tufts of hairs” located at the junction of veins 1º and 2º, formed by a floor in contact with
the limbo and a roof formed by the leaf extension that it covers. The pocket is lined by epi-
dermis with stomata and opens to the outside through a hole whose edge is covered with
abundant trichomes. The domatia “tufts of hairs” are in the axils of the veins, unchanged from
leaf tissue. The anatomy of the leaf was also analyzed, which has unistratified epidermis with
glandular and simple hairs, the latter are multicellular and uniseriate, and two types are
recognized: short and long hairs. A hypodermis is present and mesophyll has dorsiventral
structure. In J. sambac the ontogeny of stomata was studied. Also, the structure of the leaf
of J. sambac, was anatomically analyzed, which confirms that this is a unifoliolate leaf, nota
simple leaf as it was described by some authors. The information obtained provides data for
the knowledge of these structures that are useful for taxonomy.
Keywords: Leaves; stomata; trichomes; unifoliolate.
INTRODUCCIÓN
Los domacios son estructuras morfogené-
ticas (Barros, 1961; Wilkinson, 1979;
Brouwer y Clifford, 1990; Solís, 1997, 2003,
2004; Gonzalez, 2011), que facilitan una
relación mutualista a ocupantes circunstan-
ciales como ácaros u hormigas, denominán-
dose entonces acarodomacios o mirmecodo-
macios.
Cuando están en las hojas se localizan ge-
neralmente en el envés o en los márgenes. La
A. M. Gonzalez, S. M. Solís: Domacios y anatomía foliar de Jasminum cultivados
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clasificación de domacios incluye cinco tipos:
1) mechones de pelos, 2) bolsas o bolsillos, 3)
sacos, 4) criptas o cavidades y 5) márgenes
revolutos (Wilkinson, 1979). Brouwer y Cli-
fford (1990) en la revisión realizada sobre
unas 290 familias de Dicotiledóneas leñosas
con algún tipo de domacio, citan a más de
veinte especies de Jasminum L. con la presen-
cia de domacios foliares. El género Jasminum
es el más grande de la familia Oleaceae, con
unas 200 especies distribuidas desde trópicos
a regiones templadas, cultivadas a lo largo
del mundo por la fragancia de sus flores. En la
familia se ha descripto la presencia de doma-
cios en numerosas especies de 6 géneros; y de
los tipos criptas, bolsillos o mechones de pelos
(Watson y Dallwitz, 1992). Sin embargo no
han sido analizados desde el punto de vista
anatómico.
Entre las características morfológicas, las
hojas de las especies de Jasminum se descri-
ben como simples o compuestas, pinadas,
trifolioladas o imparipinadas (Green, 1991,
2004). En los numerosos estudios taxonómi-
cos sin embargo es frecuente que aquellas
especies donde las hojas son unifolioladas o
simples, estos términos sean usados como
sinónimos o simultáneamente por varios au-
tores (Green, 1991, 2004; Breteler, 2002;
Chalermglin y Kiew, 2013).
A pesar de la amplia distribución del gé-
nero, dado su uso como ornamental, son es-
casos los trabajos anatómicos existente hasta
el momento. Solo la epidermis foliar, inclu-
J. azoricum L.
J. dichotomum Vahl.
J. fluminense Vell.
J. gracillimum Hook. f.
J. humile L.
J. officinale L.
J. polyanthum Franch.
J. primulinum Hemsl.
(= J. mesnyi Hance)
J. pubescens (Retz.) Willd.
(= J. hirsutum Willd.)
J. sambac (L.) Aiton
J. simplicifolium G. Forst.
Tabla 1. Material analizado.
Testigo
ARGENTINA. Prov. Corrientes, Dpto. Capital. 9-IV-1981. Arbo 2412; Dpto. Mburu-
cuyá, 27-I-1983. Pedersen 13491. PARAGUAY. Dpto. Capital. 31-V-1984. A. Schi-
nini 24099.
BRASIL, São Paulo, Capital. 08-VIII-1937. Etzel 12.
PARAGUAY. Dpto. Capital. 28-VII-1972. A. Schinini 5068.
ARGENTINA. Prov. Misiones. Dpto. Leandro Alem. 15-III-69. Krapovickas et al.
15295.
URUGUAY. Montevideo. 8-X-1970. Krapovickas y Cristobal 16109. PARAGUAY.
Dpto. Capital.13-X-1972. A. Schinini 5649.
ARGENTINA. Prov. Corrientes, Dpto. Murucuyá. 30-IV-1972. Krapovickas y Moro-
ginski 22151; 31-I-1975. Schinini y Cristóbal 10799; Dpto. Capital. 9-VI-1984. Cris-
tóbal 2031; 1-X-1977. Martinez Crovetto 11127. Prov. Chaco, Dpto. Colonia Be-
nítez. 1-V-1945. Schulz 18981.
ARGENTINA. Prov. Corrientes, Dpto. Capital. 9-X-2007. Gonzalez A. M. 115.
ARGENTINA. Prov. Corrientes, Dpto. Capital. ?-VII-1989. A. Schinini 26535.
ARGENTINA. Prov. Chaco, Dpto. Colonia Benítez. VI-1942. Schulz 3464.
ARGENTINA. Prov. Corrientes, Dpto. Capital. 24-X-2006. Gonzalez A. M. 100.
PARAGUAY. Dpto. Capital. 27-VII-1972. A. Schinini 5073. Dpto. Central. 28-X-1996.
A.Schinini et al. 31527.
ARGENTINA. Prov. Corrientes, Dpto. Paso de los Libres. 18-XI-1973. A. Lourteig
2709.
Especie
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yendo estomas y tricomas fue analizada por
Srivastava (1975), Inamdar (1967a, 1967b,
1968) e Inamdar et al. (1970, 1986). El pro-
pósito de este trabajo es aportar información
de la morfología y anatomía de los doma-
cios y de la hoja en diferentes especies de
Jasminum. La información obtenida contri-
buirá con datos que pueden ser de utilidad
para la taxonomía.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se analizaron los ejemplares de jazmín
cultivados, cuyos testigos se encuentran en el
Herbario Carmen L. Cristóbal (CTES) del Ins-
tituto de Botánica del Nordeste (IBONE, CO-
NICET-UNNE), y que se citan en la Tabla 1.
En cada especie se registró presencia/au-
sencia y tipos de domacios. Las especies con
domacios fueron procesadas a partir de mate-
rial fresco para el estudio anatómico. El ma-
terial fue seleccionado, eligiendo hojas sanas,
las que fueron fijadas en FAA (formol, ácido
acético y alcohol, en proporción 5:5:90).
Para el análisis con microscopía óptica
(MO) el material se deshidrató e incluyó en
parafina (técnica de Johansen, 1940, modifi-
cada por Gonzalez y Cristóbal, 1997). Se
realizaron cortes transversales seriados con
micrótomo rotativo en espesor de 12 µm y se
coloreó usando la combinación safranina –
Astra Blue (Luque et al., 1996), posterior-
mente fueron montados con bálsamo de Ca-
nadá sintético.
Las hojas se diafanizaron con hidróxido
de sodio 10% seguido de hipoclorito de so-
dio (Payne, 1969, modificado por Vasco et
al., 2014), y se tiñeron con safranina para
observar la distribución y ontogenia de esto-
mas y los tricomas en los domacios.
Para las observaciones se utilizó un mi-
croscopio óptico Leica DM LB2 equipado
con filtro polarizador y cámara fotográfica
Canon PowerShot S50. Las imágenes obteni-
das fueron procesadas utilizando el software
libre de análisis de imágenes ImageJ® (Ras-
band, 1997-2016).
El estudio con microscopio electrónico de
barrido (MEB) se realizó en hojas fijadas,
las que fueron deshidratadas en serie acetó-
nica creciente, secadas a punto crítico y
metalizadas con oro-paladio. Las observa-
ciones se realizaron en MEB JEOL LV 5800,
a 20 Kv.
Para las descripciones y ontogenia de es-
tomas se siguió la terminología de Pant
(apud Fryns-Classens y Von Cotten, 1973) y
Rudall et al. (2013).
RESULTADOS
Lista de especies analizadas indicando
tipos de hoja, indumento y presencia de do-
macios: ver Tabla 2.
DOMACIOS FOLIARES
De las especies analizadas (Tabla 2), se
localizaron domacios en hojas de J. azori-
cum, J. fluminense, J. polyanthum y J. sam-
bac. Estas estructuras se ubican siempre en
el hipofilo, a lo largo de la vena principal o
primaria, en las uniones con las venas se-
cundarias y en menor número entre venas
secundarias y terciarias (Fig. 1).
El número de domacios está en relación
con el tamaño de la lámina y el desarrollo
de las nervaduras. En J. sambac general-
mente se distribuyen desde la base al ápice
entre 10 a 15 domacios por folíolo, y en
menor cantidad y de menor tamaño en ve-
nas terciarias (Fig. 1A); en J. azoricum y J.
fluminense la cantidad varía entre 5-7 do-
macios pequeños desde la base hasta la par-
te media de la vena principal, ausentes en la
zona apical (Fig. 1E); en J. polyanthum se
encuentran restringidos a unos pocos doma-
cios entre la vena principal y la unión con las
primeras venas secundarias en la base de
cada folíolo (Fig. 2H).
Se encontraron dos tipos de domacios:
1) En bolsillo con mechones de pelos: En
J. azoricum y J. fluminense el bolsillo es
poco profundo, siendo observable en 3-4 cor-
tes histológicos sucesivos (Figs. 1F; 2F-G). En
tanto que J. sambac presenta un bolsillo con
mayor profundidad y amplitud (Fig. 3A-I).
Estructuralmente este tipo de domacio posee
un «piso» formado por la lámina foliar y un
«techo» correspondiente a la expansión lami-
nar que lo cubre y que conecta la vena prin-
A. M. Gonzalez, S. M. Solís: Domacios y anatomía foliar de Jasminum cultivados
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cipal y la secundaria (Fig. 2A). El borde del
bolsillo se abre al exterior, hacia la zona
apical de la lámina foliar, la que se encuen-
tra cubierta por abundantes tricomas sim-
ples y ocasionalmente glandulares (Fig. 2B).
Al realizar el diafanizado de las hojas se
pudo apreciar que los tricomas se encuen-
tran a lo largo de toda la periferia del bolsi-
llo, nunca en su interior (Fig. 1I). También
es frecuente encontrar ácaros en las cerca-
nías y en el interior de estas estructuras
(Figs. 1G; 2I, 4H).
Anatómicamente se demostró que el piso
del domacio posee la misma estructura que
J. azoricum
J. dichotomum
J. fluminense
J. gracillimum
J. humile
J. officinale
J. polyanthum
J. primulinum
(= J. mesnyi)
J. pubescens
(= J. hirsutum)
J. sambac
J.simplicifolium
Tabla 2. Lista de especies analizadas indicando tipos de hoja, indumento y presencia de
domacios.
Especie Morfología foliar
Hojas compuestas trifolioladas.
Hojas compuestas unifolioladas, raquis
puntiforme demarcado por articulación
con pecíolo. Folíolos glabros.
Hojas compuestas trifolioladas.
Hojas compuestas unifolioladas, raquis
puntiforme demarcado por articulación
con pecíolo. Las venas son pilosas en
toda su extensión, lámina casi glabra.
Hojas pinnaticompuestas con 5-7 folíolos.
Folíolos glabros.
Hoja pinnaticompuesta con 7 folíolos. Pre-
sencia de tricomas sobre el raquis y so-
bre vena media en la base del folíolo cen-
tral.
Hojas pinnaticompuestas con 5-7 folíolos
pequeños.
Hojas compuestas trifolioladas. Folíolos
glabros.
Hojas compuestas unifolioladas, raquis
puntiforme demarcado por articulación
con pecíolo. Haz glabro y envés completa-
mente pubescente, tanto lámina como
venas.
Hojas compuestas unifolioladas, sin arti-
culación, con pulvínulo ensanchado.
Hojas compuestas unifolioladas, raquis
puntiforme demarcado por articulación
con pecíolo. Folíolos glabros.
Bolsillos con mechones de pelos a todo lo
largo de la vena 1º en la unión con las 2º.
Ausentes.
Mechones de pelos sobre vena principal
y venas secundarias, ubicados desde la
base hasta la mitad del folíolo.
Ausentes.
Ausentes.
Ausentes.
Mechones de pelos en la base de cada
folíolo, a los lados de la vena 1º.
Ausentes.
Ausentes.
En bolsillo, ubicados en las axilas de la
vena 1º y 2º. En mechones de pelos en
axilas de venas terciarias.
Ausentes.
Domacios