Lilloa 53 (2): 229–243, 2016
229
Gonzalez Ana M.
*
; Stella M. Solís
Instituto de Botánica del Nordeste, CONICET, Facultad de Ciencias Agrarias, UNNE. Sargento Cabral 2131,
(3400) Corrientes, Argentina.
*
Autor corresponsal: anitama39@gmail.com
Recibido: 28/07/16 – Aceptado: 12/10/16
Domacios y anatomía foliar de Jasminum cultivados
Resumen — Gonzalez Ana M.; Stella M. Solís. 2016. “Domacios y anatomía foliar de
Jasminum cultivados”. Lilloa 53 (2). En la familia Oleaceae se ha descripto la presencia de
domacios foliares en numerosas especies, sin embargo no se han analizado desde el punto
de vista anatómico. Con este objetivo se evaluaron 11 especies, con ejemplares en el herba-
rio CTES, de las cuales en hojas de J. azoricum L., J. fluminense Vell., J. polyanthum Fran-
ch. y J. sambac (L.) Aiton, se ha observado la presencia de diferentes tipos de domacios en
el hipofilo de cada folíolo. Se encontraron domacios: “en bolsillo con mechones de pelos”,
ubicados en las axilas entre las venas primaria y secundarias, formados por un “piso” en
contacto con el limbo y un “techo” correspondiente a la formación laminar que lo cubre. El
bolsillo está tapizado por epidermis con estomas y se abre al exterior a través de un orificio
de tamaño variable cuyo borde está cubierto por abundantes tricomas. Los domacios “en
mechones de pelos”, son una agrupación de tricomas que se encuentran en las axilas de las
venas terminales o entre venas intersecundarias, sin modificaciones del tejido foliar. La lámina
foliar posee una epidermis uniestratificada con pelos glandulares y simples pluricelulares uni-
seriados, estos últimos de dos tipos: cortos y largos; el mesófilo tiene estructura dorsiven-
tral e hipodermis. En J. sambac se estudió la ontogenia de los estomas y la morfo-anatomía
de la hoja, la que confirma que se trata de una hoja compuesta unifoliolada y no simple
como fue descripta por algunos autores. La información obtenida aporta datos para el cono-
cimiento de estas estructuras que resultan de utilidad para la taxonomía.
Palabras clave: Estomas; hojas; tricomas; unifoliolada.
Abstract — Gonzalez Ana M.; Stella M. Solís. 2016. “Domatia and leaf anatomy of
cultivated Jasminum”. Lilloa 53 (2). In the Oleaceae family the presence of domatia in many
species has been described, but it has not been analyzed from the anatomical point of view.
To this aim, 11 species with specimens in the herbarium CTES were evaluated; which J.
azoricum L., J. fluminense Vell., J. polyanthum Franch. and J. sambac (L.) Aiton have doma-
tia over the abaxial epidermis of each leaf lets. Two types of domatia were found: “pocket with
tufts of hairs” located at the junction of veins 1º and 2º, formed by a floor in contact with
the limbo and a roof formed by the leaf extension that it covers. The pocket is lined by epi-
dermis with stomata and opens to the outside through a hole whose edge is covered with
abundant trichomes. The domatia “tufts of hairs” are in the axils of the veins, unchanged from
leaf tissue. The anatomy of the leaf was also analyzed, which has unistratified epidermis with
glandular and simple hairs, the latter are multicellular and uniseriate, and two types are
recognized: short and long hairs. A hypodermis is present and mesophyll has dorsiventral
structure. In J. sambac the ontogeny of stomata was studied. Also, the structure of the leaf
of J. sambac, was anatomically analyzed, which confirms that this is a unifoliolate leaf, nota
simple leaf as it was described by some authors. The information obtained provides data for
the knowledge of these structures that are useful for taxonomy.
Keywords: Leaves; stomata; trichomes; unifoliolate.
INTRODUCCIÓN
Los domacios son estructuras morfogené-
ticas (Barros, 1961; Wilkinson, 1979;
Brouwer y Clifford, 1990; Solís, 1997, 2003,
2004; Gonzalez, 2011), que facilitan una
relación mutualista a ocupantes circunstan-
ciales como ácaros u hormigas, denominán-
dose entonces acarodomacios o mirmecodo-
macios.
Cuando están en las hojas se localizan ge-
neralmente en el envés o en los márgenes. La
A. M. Gonzalez, S. M. Solís: Domacios y anatomía foliar de Jasminum cultivados
230
clasificación de domacios incluye cinco tipos:
1) mechones de pelos, 2) bolsas o bolsillos, 3)
sacos, 4) criptas o cavidades y 5) márgenes
revolutos (Wilkinson, 1979). Brouwer y Cli-
fford (1990) en la revisión realizada sobre
unas 290 familias de Dicotiledóneas leñosas
con algún tipo de domacio, citan a más de
veinte especies de Jasminum L. con la presen-
cia de domacios foliares. El género Jasminum
es el más grande de la familia Oleaceae, con
unas 200 especies distribuidas desde trópicos
a regiones templadas, cultivadas a lo largo
del mundo por la fragancia de sus flores. En la
familia se ha descripto la presencia de doma-
cios en numerosas especies de 6 géneros; y de
los tipos criptas, bolsillos o mechones de pelos
(Watson y Dallwitz, 1992). Sin embargo no
han sido analizados desde el punto de vista
anatómico.
Entre las características morfológicas, las
hojas de las especies de Jasminum se descri-
ben como simples o compuestas, pinadas,
trifolioladas o imparipinadas (Green, 1991,
2004). En los numerosos estudios taxonómi-
cos sin embargo es frecuente que aquellas
especies donde las hojas son unifolioladas o
simples, estos términos sean usados como
sinónimos o simultáneamente por varios au-
tores (Green, 1991, 2004; Breteler, 2002;
Chalermglin y Kiew, 2013).
A pesar de la amplia distribución del gé-
nero, dado su uso como ornamental, son es-
casos los trabajos anatómicos existente hasta
el momento. Solo la epidermis foliar, inclu-
J. azoricum L.
J. dichotomum Vahl.
J. fluminense Vell.
J. gracillimum Hook. f.
J. humile L.
J. officinale L.
J. polyanthum Franch.
J. primulinum Hemsl.
(= J. mesnyi Hance)
J. pubescens (Retz.) Willd.
(= J. hirsutum Willd.)
J. sambac (L.) Aiton
J. simplicifolium G. Forst.
Tabla 1. Material analizado.
Testigo
ARGENTINA. Prov. Corrientes, Dpto. Capital. 9-IV-1981. Arbo 2412; Dpto. Mburu-
cuyá, 27-I-1983. Pedersen 13491. PARAGUAY. Dpto. Capital. 31-V-1984. A. Schi-
nini 24099.
BRASIL, São Paulo, Capital. 08-VIII-1937. Etzel 12.
PARAGUAY. Dpto. Capital. 28-VII-1972. A. Schinini 5068.
ARGENTINA. Prov. Misiones. Dpto. Leandro Alem. 15-III-69. Krapovickas et al.
15295.
URUGUAY. Montevideo. 8-X-1970. Krapovickas y Cristobal 16109. PARAGUAY.
Dpto. Capital.13-X-1972. A. Schinini 5649.
ARGENTINA. Prov. Corrientes, Dpto. Murucuyá. 30-IV-1972. Krapovickas y Moro-
ginski 22151; 31-I-1975. Schinini y Cristóbal 10799; Dpto. Capital. 9-VI-1984. Cris-
tóbal 2031; 1-X-1977. Martinez Crovetto 11127. Prov. Chaco, Dpto. Colonia Be-
nítez. 1-V-1945. Schulz 18981.
ARGENTINA. Prov. Corrientes, Dpto. Capital. 9-X-2007. Gonzalez A. M. 115.
ARGENTINA. Prov. Corrientes, Dpto. Capital. ?-VII-1989. A. Schinini 26535.
ARGENTINA. Prov. Chaco, Dpto. Colonia Benítez. VI-1942. Schulz 3464.
ARGENTINA. Prov. Corrientes, Dpto. Capital. 24-X-2006. Gonzalez A. M. 100.
PARAGUAY. Dpto. Capital. 27-VII-1972. A. Schinini 5073. Dpto. Central. 28-X-1996.
A.Schinini et al. 31527.
ARGENTINA. Prov. Corrientes, Dpto. Paso de los Libres. 18-XI-1973. A. Lourteig
2709.
Especie
Lilloa 53 (2): 229–243, 2016
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yendo estomas y tricomas fue analizada por
Srivastava (1975), Inamdar (1967a, 1967b,
1968) e Inamdar et al. (1970, 1986). El pro-
pósito de este trabajo es aportar información
de la morfología y anatomía de los doma-
cios y de la hoja en diferentes especies de
Jasminum. La información obtenida contri-
buirá con datos que pueden ser de utilidad
para la taxonomía.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se analizaron los ejemplares de jazmín
cultivados, cuyos testigos se encuentran en el
Herbario Carmen L. Cristóbal (CTES) del Ins-
tituto de Botánica del Nordeste (IBONE, CO-
NICET-UNNE), y que se citan en la Tabla 1.
En cada especie se registró presencia/au-
sencia y tipos de domacios. Las especies con
domacios fueron procesadas a partir de mate-
rial fresco para el estudio anatómico. El ma-
terial fue seleccionado, eligiendo hojas sanas,
las que fueron fijadas en FAA (formol, ácido
acético y alcohol, en proporción 5:5:90).
Para el análisis con microscopía óptica
(MO) el material se deshidrató e incluyó en
parafina (técnica de Johansen, 1940, modifi-
cada por Gonzalez y Cristóbal, 1997). Se
realizaron cortes transversales seriados con
micrótomo rotativo en espesor de 12 µm y se
coloreó usando la combinación safranina –
Astra Blue (Luque et al., 1996), posterior-
mente fueron montados con bálsamo de Ca-
nadá sintético.
Las hojas se diafanizaron con hidróxido
de sodio 10% seguido de hipoclorito de so-
dio (Payne, 1969, modificado por Vasco et
al., 2014), y se tiñeron con safranina para
observar la distribución y ontogenia de esto-
mas y los tricomas en los domacios.
Para las observaciones se utilizó un mi-
croscopio óptico Leica DM LB2 equipado
con filtro polarizador y cámara fotográfica
Canon PowerShot S50. Las imágenes obteni-
das fueron procesadas utilizando el software
libre de análisis de imágenes ImageJ® (Ras-
band, 1997-2016).
El estudio con microscopio electrónico de
barrido (MEB) se realizó en hojas fijadas,
las que fueron deshidratadas en serie acetó-
nica creciente, secadas a punto crítico y
metalizadas con oro-paladio. Las observa-
ciones se realizaron en MEB JEOL LV 5800,
a 20 Kv.
Para las descripciones y ontogenia de es-
tomas se siguió la terminología de Pant
(apud Fryns-Classens y Von Cotten, 1973) y
Rudall et al. (2013).
RESULTADOS
Lista de especies analizadas indicando
tipos de hoja, indumento y presencia de do-
macios: ver Tabla 2.
DOMACIOS FOLIARES
De las especies analizadas (Tabla 2), se
localizaron domacios en hojas de J. azori-
cum, J. fluminense, J. polyanthum y J. sam-
bac. Estas estructuras se ubican siempre en
el hipofilo, a lo largo de la vena principal o
primaria, en las uniones con las venas se-
cundarias y en menor número entre venas
secundarias y terciarias (Fig. 1).
El número de domacios está en relación
con el tamaño de la lámina y el desarrollo
de las nervaduras. En J. sambac general-
mente se distribuyen desde la base al ápice
entre 10 a 15 domacios por folíolo, y en
menor cantidad y de menor tamaño en ve-
nas terciarias (Fig. 1A); en J. azoricum y J.
fluminense la cantidad varía entre 5-7 do-
macios pequeños desde la base hasta la par-
te media de la vena principal, ausentes en la
zona apical (Fig. 1E); en J. polyanthum se
encuentran restringidos a unos pocos doma-
cios entre la vena principal y la unión con las
primeras venas secundarias en la base de
cada folíolo (Fig. 2H).
Se encontraron dos tipos de domacios:
1) En bolsillo con mechones de pelos: En
J. azoricum y J. fluminense el bolsillo es
poco profundo, siendo observable en 3-4 cor-
tes histológicos sucesivos (Figs. 1F; 2F-G). En
tanto que J. sambac presenta un bolsillo con
mayor profundidad y amplitud (Fig. 3A-I).
Estructuralmente este tipo de domacio posee
un «piso» formado por la lámina foliar y un
«techo» correspondiente a la expansión lami-
nar que lo cubre y que conecta la vena prin-
A. M. Gonzalez, S. M. Solís: Domacios y anatomía foliar de Jasminum cultivados
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cipal y la secundaria (Fig. 2A). El borde del
bolsillo se abre al exterior, hacia la zona
apical de la lámina foliar, la que se encuen-
tra cubierta por abundantes tricomas sim-
ples y ocasionalmente glandulares (Fig. 2B).
Al realizar el diafanizado de las hojas se
pudo apreciar que los tricomas se encuen-
tran a lo largo de toda la periferia del bolsi-
llo, nunca en su interior (Fig. 1I). También
es frecuente encontrar ácaros en las cerca-
nías y en el interior de estas estructuras
(Figs. 1G; 2I, 4H).
Anatómicamente se demostró que el piso
del domacio posee la misma estructura que
J. azoricum
J. dichotomum
J. fluminense
J. gracillimum
J. humile
J. officinale
J. polyanthum
J. primulinum
(= J. mesnyi)
J. pubescens
(= J. hirsutum)
J. sambac
J.simplicifolium
Tabla 2. Lista de especies analizadas indicando tipos de hoja, indumento y presencia de
domacios.
Especie Morfología foliar
Hojas compuestas trifolioladas.
Hojas compuestas unifolioladas, raquis
puntiforme demarcado por articulación
con pecíolo. Folíolos glabros.
Hojas compuestas trifolioladas.
Hojas compuestas unifolioladas, raquis
puntiforme demarcado por articulación
con pecíolo. Las venas son pilosas en
toda su extensión, lámina casi glabra.
Hojas pinnaticompuestas con 5-7 folíolos.
Folíolos glabros.
Hoja pinnaticompuesta con 7 folíolos. Pre-
sencia de tricomas sobre el raquis y so-
bre vena media en la base del folíolo cen-
tral.
Hojas pinnaticompuestas con 5-7 folíolos
pequeños.
Hojas compuestas trifolioladas. Folíolos
glabros.
Hojas compuestas unifolioladas, raquis
puntiforme demarcado por articulación
con pecíolo. Haz glabro y envés completa-
mente pubescente, tanto lámina como
venas.
Hojas compuestas unifolioladas, sin arti-
culación, con pulvínulo ensanchado.
Hojas compuestas unifolioladas, raquis
puntiforme demarcado por articulación
con pecíolo. Folíolos glabros.
Bolsillos con mechones de pelos a todo lo
largo de la vena 1º en la unión con las 2º.
Ausentes.
Mechones de pelos sobre vena principal
y venas secundarias, ubicados desde la
base hasta la mitad del folíolo.
Ausentes.
Ausentes.
Ausentes.
Mechones de pelos en la base de cada
folíolo, a los lados de la vena 1º.
Ausentes.
Ausentes.
En bolsillo, ubicados en las axilas de la
vena 1º y 2º. En mechones de pelos en
axilas de venas terciarias.
Ausentes.
Domacios
Lilloa 53 (2): 229–243, 2016
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Fig. 1. Domacios y morfología foliar. A-B) Jasminum sambac: A) Hoja unifoliolada mostrando
la ubicación de los domacios (flechas) en el hipofilo del folíolo. B) Detalle de un nudo con hojas
opuestas compuestas unifolioladas, se aprecia el pulvínulo (pu) y el pecíolo (pe). C-D) J. gra-
cillimum: C) Nudo con dos hojas unifolioladas con raquis puntiforme (ra), demarcado por ar-
ticulación con pecíolo. D) Detalle de la articulación. E-F) J. azoricum: E) Hoja compuesta tri-
foliolada, se observa la ubicación de los domacios (flechas) en el hipofilo de cada folíolo. F)
Detalle de domacios foliares en las axilas de la vena principal con las secundarias en la base
del folíolo. G-I) J. sambac: G) Domacio en bolsillo con mechones de pelos, presencia de lar-
vas (flechas). H) Domacios en mechones de pelos, sobre vena terciaria. I) Domacios en bol-
sillo diafanizado, se aprecia la presencia de pelos en los bordes de la cavidad. Escalas: A, E:
1 cm; B, C: 5 mm; D, F: 1 mm; G-I: 2 mm.
A. M. Gonzalez, S. M. Solís: Domacios y anatomía foliar de Jasminum cultivados
234
la hoja, siendo una continuación del mesófi-
lo dorsiventral; con haces vasculares de pe-
queño diámetro, que corresponden a venas
de 3º o 4º orden (Fig. 3A-L). La epidermis
que tapiza el interior del bolsillo presenta
estomas pequeños, que se encuentran eleva-
dos con respecto a las células epidérmicas
(Fig. 4F). El techo del domacio está formado
por parénquima fundamental compacto, de
células grandes, tapizado por una epidermis
uniestratificada cubierta por una cutícula
delgada (Fig. 4H).
2) En mechones de pelos: Consiste en una
agrupación de tricomas. En J. polyanthum se
observa gran cantidad de pelos (Fig. 2H),
no así en J. sambac que se los aprecia como
pequeños cepillos ubicados en las venas ter-
ciarias (Fig. 1H). Los tricomas que lo for-
man en general son simples y se entrelazan
entre sí.
Anatómicamente a través de cortes trans-
versales se pudo observar que no hay modifi-
caciones del tejido foliar, solo una pequeña
depresión, por lo que la zona presenta las
mismas características que el resto del folío-
lo (Fig. 3M-O).
Fig. 2. Fotomicrografías en MEB. A-E) Jasminum sambac: A) Detalle de par de domacios en
bolsillo con mechones de pelos, ubicados en las axilas de las venas, el techo del domacio se
indica con *. B) Detalle del tricomas del techo y bolsillo del domacio, con tricomas glandula-
res y simples cortos y largos. C) Vista de un domacio en bolsillo con tricomas largos y tri-
comas dispersos en el hipofilo. D) Vista superficial de un pelo glandular. E) Epidermis abaxial,
se observan estomas. F-G) J. azoricum: F) Domacios en bolsillo con mechones de pelos,
ubicados en las axilas de las venas. G) Detalle del manojo de pelos que forma el domacio. H-
I) J. polyanthum: H) Domacios en mechones de pelos. I) Huevos de insectos presentes entre
los pelos del domacio. Escalas: A, C, F, H: 500 µm; B, G, I: 250 µm; D, E: 100 µm.
Lilloa 53 (2): 229–243, 2016
235
ANATOMÍA FOLIAR
Se analizaron tres especies: J. azoricum,
J. polyanthum y J. sambac.
Las mismas presentan tricomas simples,
uniseriados y pluricelulares, diferenciándose
en aguzados cortos (Fig. 4A) y largos (Figs.
2C; 4 B-C). Las células que lo forman gene-
ralmente se caracterizan por poseer núcleo,
la pared celulósica delgada, cubierta de una
cutícula gruesa, lisa en el caso de los trico-
mas aguzados cortos y suavemente estriada
en los tricomas aguzados largos. El pie está
formado por una célula que sufre varias di-
visiones anticlinales y oblicuas (Fig. 4C). Las
tres especies con domacios poseen los trico-
mas simples largos como componentes fun-
damentales del mismo (Figs. 1F-I; 2A-C; 4B).
Su presencia en la lámina es escasa a oca-
sional, solo se observan algunos tricomas
sobre la vena media y ocasionalmente sobre
las venas secundarias, en el epifilo. Los tri-
comas aguzados cortos pueden encontrarse
en el techo de los domacios (Fig. 2B) o pre-
ferentemente sobre las venas del hipofilo.
Los tricomas glandulares están formados
por una célula basal, un pie corto, unicelu-
lar y una cabezuela de entre 6-10 células, de
citoplasma muy denso, dispuestas en un solo
plano (Figs. 2D; 4D). Son abundantes en los
primordios foliares, sobre las venas (Fig.
4D); pero allí son efímeros, desprendiéndose
durante la expansión foliar. En la hoja adul-
ta persisten en la lámina y en los bordes de
los domacios, ubicados en depresiones de la
epidermis (Fig. 4E).
En corte transversal de un folíolo, ambas
epidermis son uniestratificadas, formadas
por células pequeñas, poligonales, de pare-
des anticlinales rectas, cubiertas por una
cutícula engrosada, especialmente en J. pol-
yanthum (Fig. 4I). La epidermis adaxial del
folíolo presenta estomas únicamente sobre
la vena media de la hoja, levemente eleva-
dos. En J. azoricum los estomas se encuen-
tran en toda la epidermis superior. En todas
las especies analizadas, la epidermis
abaxial posee abundantes estomas, y se ubi-
can al mismo nivel de las restantes células
epidérmicas.
Por debajo de la epidermis, en la zona de
las venas mayores (principal y secundarias)
se ubica una capa de hipodermis, formada
por células similares a las epidérmicas. El
análisis de primordios foliares permitió ob-
servar que en la ontogenia esta capa se for-
ma a partir de meristema fundamental.
El mesófilo es heterogéneo y dorsiventral.
El parénquima en empalizada posee de 2-4
capas de células rectangulares cortas. En J.
polyanthum el parénquima en empalizada
tiene células cuadrangulares a redondeadas,
con poca diferenciación con las células del
parénquima esponjoso orientado hacia el
hipofilo, el parénquima esponjoso con célu-
las redondeadas con escaso desarrollo de
espacios intercelulares (Fig. 4I), solo en J.
sambac las células poseen brazos cortos que
determinan la presencia de mayor cantidad
de espacios intercelulares.
Una característica destacada de las tres
especies es la existencia de pequeños crista-
les de oxalato de calcio en cada una de las
células del parénquima clorofiliano, tanto
empalizada como esponjoso. En J. azoricum
y J. sambac son esferitas o microdrusas con
tamaños de 3,1-(4,8)- 6,7 µm, en J. polyan-
thum además hay cristales prismáticos, tan-
to alargados (14,3 x 3,5 µm) como poliedros
regulares (8,7-(8,9)- 9,1 µm), éstos se pre-
sentan en la misma célula que tiene una mi-
crodrusa (Fig. 4K). Todos los cristales mani-
fiestan birrefringencia al ser observados con
luz polarizada (Fig. 4J).
ONTOGENIA DE LOS ESTOMAS
EN J. SAMBAC
Se analizó el desarrollo de la epidermis
de primordios foliares y hojas adultas (Fig.
5A, B). En los primordios se observaron célu-
las de la protodermis que actúan como célu-
las madres de los meristemoides (CMM)
(Fig. 5C), las cuales sufren divisiones asimé-
tricas originando pares de células: una célu-
la madre de las epidérmicas propiamente
dichas y otra célula pequeña que constituye
un meristemoide (también denominado célu-
la madre de las oclusivas) (Fig. 5D). El me-
ristemoide es una célula triangular que se
divide simétricamente dando el par de célu-
A. M. Gonzalez, S. M. Solís: Domacios y anatomía foliar de Jasminum cultivados
236
Fig. 3. Anatomía de domacios foliares (MO). A-I) Jasminum sambac: A) Vista superficial del
domacio en bolsillo con mechones de pelos mostrando la posición de los transcortes de B-I.
J-L) Cortes transversales sucesivos de un domacio pequeño en bolsillo en J. azoricum. M-O)
Cortes transversales sucesivos de un domacio en mechones de pelos en J. polyanthum. Es-
calas: A-O: 250 µm.