Lilloa 53 (2): 157–172, 2016
157
Arambarri Ana M.*; Marcelo P. Hernández; Vanesa G. Perrotta;
Marta N. Colares; Maria C. Novoa
Docentes-Investigadores del Laboratorio de Morfología Comparada de Espermatófitas (LAMCE), Facultad de
Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad Nacional de La Plata, 60 y 119, CC 31, (1900) La Plata, Buenos
Aires, Argentina.
* Autor corresponsal: anaramba@yahoo.com.ar; botgral@agro.unlp.edu.ar
Recibido: 12/07/16 – Aceptado: 27/09/16
Anatomía de los órganos subterráneos de
Monocotiledóneas medicinales rioplatenses
(Argentina). I. Acuáticas y palustres
Resumen — Arambarri Ana M.; Marcelo P. Hernández; Vanesa G. Perrotta; Marta N.
Colares; Maria C. Novoa. 2016. “Anatomía de los órganos subterráneos de Monocotiledó-
neas medicinales rioplatenses (Argentina). I. Acuáticas y palustres”. Lilloa 53 (2). Los órga-
nos subterráneos de ocho especies hidrófilas de Monocotiledóneas son usados en la medicina
folclórica rioplatense. Estas son de hábito acuático Eichornia crassipes y Pistia stratiotes y
las de hábito palustre Canna glauca, C. indica, Iris pseudacorus, Juncus imbricatus, Sagitta-
ria montevidensis y Typha latifolia. El objetivo fue obtener características estructurales de los
órganos subterráneos y determinar la presencia de compuestos químicos que permitan la
diferenciación de los taxones, facilitando la identificación de muestras enteras o fragmentadas
de los órganos empleados en la medicina popular. Para el análisis se utilizó material fresco
de rizomas y raíces recolectados en el área de estudio. Se realizaron cortes y preparaciones
histológicas, las que fueron analizadas con microscopio óptico. Mediante análisis histoquímico
se identificaron almidón, mucílagos, sustancias lipofílicas, resinas y taninos. Los caracteres
estructurales diagnósticos son: forma de las células de la rizodermis, alargamiento periclinal
o anticlinal de las células de la rizodermis; espesor y forma de las células del aerénquima; el
alargamiento y estado de engrosamiento de las paredes celulares de la endodermis; engro-
samiento de las paredes de las células en las capas de parénquima cortical adyacentes a la
endodermis; los tipos de cristales, la distribución de los haces vasculares en los rizomas y
modificaciones de la médula. Se brindan tablas comparativas de los compuestos histoquímicos
hallados y claves dicotómicas de identificación de las especies a través de la anatomía de los
rizomas y de las raíces, que constituyen una herramienta de valor en el control de calidad
botánica.
Palabras clave: Anatomía; histoquímica; Monocotiledóneas; raíces; rizomas.
AbstractArambarri Ana M.; Marcelo P. Hernández; Vanesa G. Perrotta; Marta N.
Colares; Maria C. Novoa. 2016. “Anatomy of the underground organs of medicinal Monocot-
yledons on the Río de la Plata shore (Argentina). I. Aquatic and marshy”. Lilloa 53 (2). The
underground organs of eight hydrophilic species of Monocotyledons are used in the Río de la
Plata folk medicine. They have aquatic habit Eichornia crassipes and Pistia stratiotes and
marshy habit Canna glauca, C. indica, Iris pseudacorus, Juncus imbricatus, Sagittaria mon-
tevidensis and Typha latifolia. The objective was to obtain structural characteristics of the
underground organs and the presence of chemical compounds that allow differentiation of
taxa, facilitating the identification of whole or fragmented samples of organs used in folk
medicine. Fresh material of rhizomes and roots were collected in the study area. Slides were
made and analyzed with a light microscope. By histochemical analysis starch, mucilage, lipo-
philic substances, resins and tannins were identified. The diagnoses structural features are:
rhizodermis cell shapes; anticlinal or periclinal elongation of rhizodermis cells; aerenchyma
thickness and cell shapes; elongation and thickening of endodermis cell walls; thickening de-
gree of cortical layer cell walls adjacent to endodermis; crystal types; rhizome vascular bun-
dles distribution, and pith modifications. Comparative tables with histochemical results were
generated, and dichotomous keys for species identification through the anatomy of the rhi-
zomes and roots features are provided. They are a valuable tool in botanical quality control.
Keywords: Anatomy; histochemistry; Monocotyledons; rhizomes; roots.
A. M. Arambarri et al.: Anatomía de los órganos subterráneos de Monocotiledóneas...
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INTRODUCCIÓN
Este trabajo es una nueva contribución al
estudio de la anatomía comparada de los
órganos vegetativos de especies rioplatenses
utilizados en la medicina popular. La región
rioplatense se extiende desde Diamante en la
provincia de Entre Ríos (32º4’0’’S 60º
39’0’’O) hasta Punta Lara en la provincia de
Buenos Aires (34º47’28’’S 57º59’49’’O).
Nuestro estudio se cen-tra en las especies
medicinales que habitan la parte inferior del
Delta del Paraná, isla Martín García y ribera
del Río de la Plata (Lahitte y Hurrell, 1996;
Lahitte et al., 1997, 2004; Pochettino et al.,
1997; Hernández et al., 2009, 2010, 2013,
2015a). En investigaciones anteriores, anali-
zamos la estructura de las hierbas terrestres
medicinales de la región, los tallos aéreos y
subterráneos de siete especies de Monocotile-
dóneas (Novoa et al., 2012), la anatomía de
los tallos aéreos de 37 especies de Dicotile-
dóneas (Arambarri et al., 2013), las raíces
de 22 especies (Colares et al., 2014) y las
hojas de 62 especies (Hernández et al.,
2015b). En los mismos citamos la abundan-
te bibliografía que existe sobre los humeda-
les rioplatenses, aquí agregamos el trabajo
reciente sobre la vegetación de esta región de
Pasarelli et al. (2014). Las propiedades me-
dicinales de las plantas que crecen en la re-
gión también está ampliamente estudiada
(Hieronymus, 1882; Domínguez, 1928; Tour-
sarkissian, 1980; Amorín y Rossow, 1989-
1992; Lahitte y Hurrell, 1996; Lahitte et al.,
2004; Alonso y Desmarchelier, 2005; Barbo-
za et al., 2006). Algunos autores se han
ocupado de profundizar sobre la actividad
específica de las especies como analgésica y
antifúngica (Rondina et al., 2008, 2010), en
otros, se cita la actividad biológica de las
especies (Alonso y Desmarchelier, 2005; Bar-
boza et al., 2009). Existen relativamente
pocas publicaciones sobre aspectos morfo-
histológicos de los rizomas y raíces de plan-
tas acuáticas y palustres (e.g., Schussler y
Longstreth, 2000; Evans, 2003; Seago Jr. et
al., 2005). Estas y otras obras citadas en la
discusión, han servido como base para
nuestro estudio, desarrollado con la convic-
ción de que la profundización de los conoci-
mientos de anatomía comparada de los ór-
ganos utilizados como drogas medicinales es
de un gran valor en el proceso de identifica-
ción. En esta primera entrega, como parte
del proyecto de estudio de los órganos usa-
dos en medicina popular de plantas acuáti-
cas, palustres, trepadoras y volubles, anali-
zamos la anatomía de los rizomas y raíces
de especies hidrófilas de Monocotiledóneas,
con el propósito de obtener caracteres micro-
gráficos e histoquímicos de los mismos que
permitan generar cuadros comparativos y
claves dicotómicas que constituyan un pa-
trón de identificación.
MATERIALES Y MÉTODOS
MATERIAL ESTUDIADO
Se recolectaron plantas en la ribera del
Río de la Plata. Un ejemplar del material de-
terminado por los autores se depositó en el
herbario (LPAG) de la Facultad de Agronomía
de La Plata. También se usaron ejemplares de
la colección depositada en el herbario (LP) de
la Facultad de Ciencias Naturales y Museo de
La Plata. Material estudiado: ARGENTINA,
Prov. Buenos Aires. Canna glauca L.: Pdo. La
Plata, Gonnet, 24-IV-2015, Hernández 16
(LPAG). Canna indica L.: Pdo. La Plata, La
Plata, Jardín Botánico y Arboretum «C. Spe-
gazzini» (LPAG), Facultad de Ciencias Agra-
rias y Forestales (FCAyF), 25-II-2015, Aram-
barri 508 (LPAG). Eichornia crassipes (Mart.)
Solms: Pdo. Ensenada, Punta Lara, 24-IV-
1977, Tur 1362 (LP); II-2014, Novoa s. n.
(LPAG). Pdo. La Plata, Isla Martín García,
27-III-1997, Hurrell et al. 3510 (LP). Iris
pseudacorus L.: Pdo. Tordillo, General Cone-
sa, X-1998, Arambarri 308 (LPAG); Pdo. Mag-
dalena, Reserva «El Destino», 22-X-2014, Her-
nández 154 (LPAG). Juncus imbricatus Lahar-
pe: Pdo. La Plata, La Plata, 8-V-2015, Aramba-
rri 510 (LPAG). Pistia stratiotes L.: Pdo. La
Plata, La Plata, (LPAG), (FCAyF), 8-IX-1995,
Colares 48 (LPAG). Pdo. San Miguel del Mon-
te, San Miguel del Monte, 22-I-2015, Hernán-
dez & Boulan 156 (LPAG). Sagittaria montevi-
densis Cham. & Schltdl.: Pdo. Magdalena, Ge-
neral Mansilla, 13-XII-1995, Novoa 4 (LPAG);
Lilloa 53 (2): 157–172, 2016
159
Pdo. Magdalena, Atalaya, 14-XI-1973, Tur
1562 (LP). Typha latifolia L.: Pdo. La Plata,
La Plata, FCAyF, 20-II-2015, Hernández 157
(LPAG).
METODOLOGÍA
El trabajo se realizó solo sobre las raíces
cuando éstas son el órgano utilizado en la
medicina popular, pero cuando se usan los
rizomas se agregó el estudio de las raíces que
de él nacen, porque en la práctica no se sepa-
ran. Sin embargo, para facilitar la compren-
sión en el texto, las tablas y las claves se tra-
tan por separado los rizomas y las raíces. En
las Tablas 1 y 2, se expresan los resultados
histoquímicos de los rizomas y de las raíces.
Se elaboraron dos claves dicotómicas de dife-
renciación de las especies, una basada en los
caracteres de los rizomas y otra en los carac-
teres de las raíces. En el Apéndice 1, se presen-
tan las especies con su familia, un nombre
vernáculo, usos y actividad biológica (si es
conocida) del rizoma y de la raíz.
MICROSCOPÍA ÓPTICA
Para el estudio de la anatomía, el mate-
rial fresco se fijó en una mezcla de formol-
ácido acético y alcohol etílico (FAA 70) (Jo-
hansen, 1940). Cuando además se analiza-
ron ejemplares de herbario, se los hidrató en
estufa a 30-35º C durante 72 h (D’Ambrogio,
1986) previo a su fijación en FAA. Los cortes
transversales realizados a mano alzada, fue-
ron seleccionados, decolorados y lavados. Se
practicaron diversas tinciones, con safranina
alcohólica 80%, doble coloración con azul
de Alcian y safranina y el colorante metacro-
mático violeta de cresilo al 1% (D’Ambrogio
1986; Luque et al., 1996). En todos los ca-
sos se montaron en gelatina-glicerina. Las
estructuras fueron estudiadas con microsco-
pio óptico (MO) Leitz SM Lux. Las figuras
fueron preparadas con MO Gemalux equipa-
do con cámara Motic 1000 y software Motic
Image Plus 2.0. La terminología utilizada
está de acuerdo con Metcalfe y Chalk
(1979). La nomenclatura botánica está de
acuerdo con el sitio: www.darwin.edu.ar
(consultado: mayo 2016).
TÉCNICAS HISTOQUÍMICAS
Sobre cortes del material fresco se prac-
ticaron las siguientes técnicas de identifica-
ción histoquímica: para almidón con solu-
ción acuosa de Lugol (iodo y ioduro de pota-
sio, IKI) (Ruzin, 1999); para lípidos se em-
pleó una solución alcohólica saturada de
Sudan IV en alcohol 80º y pasaje por alcohol
70º (Johansen, 1940; Zarlavsky, 2014); para
mucílagos se empleó azul brillante de cresi-
lo 1% (Cosa et al., 2014); para resinas una
solución saturada de sulfato de cobre y fla-
meado (Cosa et al., 2014); para sustancias
fenólicas (taninos) cloruro férrico al 10 % y
carbo-nato de sodio al 2 % como mordiente
(D’Ambrogio, 1986). Para establecer si los
cristales eran de oxalato y no una sal de car-
bonato o fosfato, se sumergieron los cortes
en ácido acético glacial al 5% durante 30
min, la persistencia de los cristales indicó la
presencia de sales de oxalato (Yassue, 1969).
RESULTADOS
RIZOMAS
Son tallos subterráneos caracterizados
por el desarrollo de numerosas raíces adven-
ticias formando una cabellera. En su mayo-
Canna glauca
Canna indica
Iris pseudacorus
Sagittaria montevidensis
Typha latifolia
Tabla 1. Compuestos hallados en los rizomas de las especies estudiadas. Ref. (+) presencia;
(–) ausencia.
Especie Almidón Cristales Lípidos Mucílagos Resinas Taninos
+
+
+
+
+
microcristales
microcristales
estiloides
rafidios
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
A. M. Arambarri et al.: Anatomía de los órganos subterráneos de Monocotiledóneas...
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ría presentan entrenudos cortos y consisten-
cia firme, compacta, dado su interior ocupa-
do por parénquima reservante con meatos y
lagunas para el intercambio gaseoso. Sin
embargo, el rizoma de Typha tiene entrenu-
dos largos y su consistencia es esponjosa por
la presencia de un amplio aerénquima con
grandes cámaras que ocupa la totalidad del
espesor cortical.
La anatomía de los rizomas muestra ca-
racterísticas intermedias entre el tallo y la
raíz. En todas las especies, el corte transver-
sal del rizoma presenta una epidermis unis-
trata, de células proporcionalmente peque-
ñas. En la corteza en contacto con la epider-
mis hay una hipo-exodermis pluristrata con
un número variable de capas celulares (e.g.,
2-3 capas en I. pseudacorus, 5-6 en Canna
spp. y hasta 8 capas en T. latifolia) (Fig.
1A); la corteza parenquimática restante está
formada por células isodiamétricas con mea-
tos en C. glauca y C. indica, con meatos y
lagunas en I. pseudacorus, con cámaras ae-
renquimáticas obliteradas por células de dia-
fragma en S. montevidensis (Fig. 1B) y por
cámaras alargado-poligonales limitadas por
células radialmente alargadas y ramificadas
en T. latifolia (Fig. 1C). En este parénquima
cortical se encuentran haces vasculares cola-
terales en las especies de Canna (Fig. 1D),
concéntricos en S. montevidensis y T. latifo-
lia (Fig. 1E), mientras que están ausentes en
la corteza de I. pseudacorus (Fig. 1F). La
endodermis presenta los diferentes estados
de engrosamiento casparianos: el primario o
banda de Caspary, el secundario en todas las
paredes y el terciario con engrosamiento en
las paredes radiales y tangencial interna de
las células, propio de las Monocotiledóneas
(Fig. 1F; Fig. 2A, B). En el cilindro central
hay junto a la endodermis una capa pericí-
clica o meristemática rodeando el abundan-
te parénquima y tejido vascular (Fig. 1F;
Fig. 2A, B). El parénquima medular presenta
meatos y numerosos haces vasculares de tipo
colateral en las especies de Canna y T. lati-
folia (Fig. 2B) y leptocéntricos en I. pseuda-
corus y S. montevidensis. En los parénqui-
mas, cortical y medular, se hallaron abun-
dantes reservas amilíferas, cristales de dis-
tintos tipos, sustancias lipofílicas en la epi-
dermis, exodermis y endodermis, mucílagos,
resinas y taninos en la mayoría de las espe-
cies (Fig. 1E, Fig. 2C, D).
CLAVE PARA LA DETERMINACIÓN DE LAS
ESPECIES BASADA EN LOS CARACTERES
CONSTITUTIVOS DE LOS RIZOMAS
1 Corteza parenquimática con células alargadas y
ramificadas formando grandes cámaras aerenqui-
máticas. Presencia de haces vasculares .............
............................................... Typha latifolia
1 Corteza parenquimática con células isodiamétricas,
redondeadas, formando meatos, lagunas o cáma-
ras. Presencia o ausencia de haces vasculares ...
............................................................... 2
2 Ausencia de haces vasculares en la corteza pa-
renquimática. Presencia de estiloides ................
.......................................... Iris pseudacorus
2’ Presencia de haces vasculares en la corteza pa-
renquimática. Ausencia de estiloides .............. 3
3 Presencia de conductos mucilaginíferos y microcris-
tales. Parénquima cortical con meatos aerenquimá-
ticos ............................................ Canna spp.
3 Ausencia de conductos mucilaginíferos y cristales.
Parénquima cortical con cámaras aerenquimáticas
y células de diafragma .... Sagittaria montevidensis
Canna glauca
Canna indica
Eichornia crassipes
Iris pseudacorus
Juncus imbricatus
Pistia stratiotes
Sagittaria montevidensis
Typha latifolia
Tabla 2. Compuestos hallados en las raíces de las especies estudiadas. Ref. (+) presencia;
(–) ausencia.
Especie Almin Cristales Lípidos Mucílagos Resinas Taninos
+
+
+
+
+
microcristales
microcristales
rafidios
estiloides
drusas, rafidios
rafidios
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+