Lilloa 53 (2): 157–172, 2016
157
Arambarri Ana M.*; Marcelo P. Hernández; Vanesa G. Perrotta;
Marta N. Colares; Maria C. Novoa
Docentes-Investigadores del Laboratorio de Morfología Comparada de Espermatófitas (LAMCE), Facultad de
Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad Nacional de La Plata, 60 y 119, CC 31, (1900) La Plata, Buenos
Aires, Argentina.
* Autor corresponsal: anaramba@yahoo.com.ar; botgral@agro.unlp.edu.ar
Recibido: 12/07/16 – Aceptado: 27/09/16
Anatomía de los órganos subterráneos de
Monocotiledóneas medicinales rioplatenses
(Argentina). I. Acuáticas y palustres
Resumen — Arambarri Ana M.; Marcelo P. Hernández; Vanesa G. Perrotta; Marta N.
Colares; Maria C. Novoa. 2016. “Anatomía de los órganos subterráneos de Monocotiledó-
neas medicinales rioplatenses (Argentina). I. Acuáticas y palustres”. Lilloa 53 (2). Los órga-
nos subterráneos de ocho especies hidrófilas de Monocotiledóneas son usados en la medicina
folclórica rioplatense. Estas son de hábito acuático Eichornia crassipes y Pistia stratiotes y
las de hábito palustre Canna glauca, C. indica, Iris pseudacorus, Juncus imbricatus, Sagitta-
ria montevidensis y Typha latifolia. El objetivo fue obtener características estructurales de los
órganos subterráneos y determinar la presencia de compuestos químicos que permitan la
diferenciación de los taxones, facilitando la identificación de muestras enteras o fragmentadas
de los órganos empleados en la medicina popular. Para el análisis se utilizó material fresco
de rizomas y raíces recolectados en el área de estudio. Se realizaron cortes y preparaciones
histológicas, las que fueron analizadas con microscopio óptico. Mediante análisis histoquímico
se identificaron almidón, mucílagos, sustancias lipofílicas, resinas y taninos. Los caracteres
estructurales diagnósticos son: forma de las células de la rizodermis, alargamiento periclinal
o anticlinal de las células de la rizodermis; espesor y forma de las células del aerénquima; el
alargamiento y estado de engrosamiento de las paredes celulares de la endodermis; engro-
samiento de las paredes de las células en las capas de parénquima cortical adyacentes a la
endodermis; los tipos de cristales, la distribución de los haces vasculares en los rizomas y
modificaciones de la médula. Se brindan tablas comparativas de los compuestos histoquímicos
hallados y claves dicotómicas de identificación de las especies a través de la anatomía de los
rizomas y de las raíces, que constituyen una herramienta de valor en el control de calidad
botánica.
Palabras clave: Anatomía; histoquímica; Monocotiledóneas; raíces; rizomas.
Abstract — Arambarri Ana M.; Marcelo P. Hernández; Vanesa G. Perrotta; Marta N.
Colares; Maria C. Novoa. 2016. “Anatomy of the underground organs of medicinal Monocot-
yledons on the Río de la Plata shore (Argentina). I. Aquatic and marshy”. Lilloa 53 (2). The
underground organs of eight hydrophilic species of Monocotyledons are used in the Río de la
Plata folk medicine. They have aquatic habit Eichornia crassipes and Pistia stratiotes and
marshy habit Canna glauca, C. indica, Iris pseudacorus, Juncus imbricatus, Sagittaria mon-
tevidensis and Typha latifolia. The objective was to obtain structural characteristics of the
underground organs and the presence of chemical compounds that allow differentiation of
taxa, facilitating the identification of whole or fragmented samples of organs used in folk
medicine. Fresh material of rhizomes and roots were collected in the study area. Slides were
made and analyzed with a light microscope. By histochemical analysis starch, mucilage, lipo-
philic substances, resins and tannins were identified. The diagnoses structural features are:
rhizodermis cell shapes; anticlinal or periclinal elongation of rhizodermis cells; aerenchyma
thickness and cell shapes; elongation and thickening of endodermis cell walls; thickening de-
gree of cortical layer cell walls adjacent to endodermis; crystal types; rhizome vascular bun-
dles distribution, and pith modifications. Comparative tables with histochemical results were
generated, and dichotomous keys for species identification through the anatomy of the rhi-
zomes and roots features are provided. They are a valuable tool in botanical quality control.
Keywords: Anatomy; histochemistry; Monocotyledons; rhizomes; roots.
A. M. Arambarri et al.: Anatomía de los órganos subterráneos de Monocotiledóneas...
158
INTRODUCCIÓN
Este trabajo es una nueva contribución al
estudio de la anatomía comparada de los
órganos vegetativos de especies rioplatenses
utilizados en la medicina popular. La región
rioplatense se extiende desde Diamante en la
provincia de Entre Ríos (32º4’0’’S 60º
39’0’’O) hasta Punta Lara en la provincia de
Buenos Aires (34º47’28’’S 57º59’49’’O).
Nuestro estudio se cen-tra en las especies
medicinales que habitan la parte inferior del
Delta del Paraná, isla Martín García y ribera
del Río de la Plata (Lahitte y Hurrell, 1996;
Lahitte et al., 1997, 2004; Pochettino et al.,
1997; Hernández et al., 2009, 2010, 2013,
2015a). En investigaciones anteriores, anali-
zamos la estructura de las hierbas terrestres
medicinales de la región, los tallos aéreos y
subterráneos de siete especies de Monocotile-
dóneas (Novoa et al., 2012), la anatomía de
los tallos aéreos de 37 especies de Dicotile-
dóneas (Arambarri et al., 2013), las raíces
de 22 especies (Colares et al., 2014) y las
hojas de 62 especies (Hernández et al.,
2015b). En los mismos citamos la abundan-
te bibliografía que existe sobre los humeda-
les rioplatenses, aquí agregamos el trabajo
reciente sobre la vegetación de esta región de
Pasarelli et al. (2014). Las propiedades me-
dicinales de las plantas que crecen en la re-
gión también está ampliamente estudiada
(Hieronymus, 1882; Domínguez, 1928; Tour-
sarkissian, 1980; Amorín y Rossow, 1989-
1992; Lahitte y Hurrell, 1996; Lahitte et al.,
2004; Alonso y Desmarchelier, 2005; Barbo-
za et al., 2006). Algunos autores se han
ocupado de profundizar sobre la actividad
específica de las especies como analgésica y
antifúngica (Rondina et al., 2008, 2010), en
otros, se cita la actividad biológica de las
especies (Alonso y Desmarchelier, 2005; Bar-
boza et al., 2009). Existen relativamente
pocas publicaciones sobre aspectos morfo-
histológicos de los rizomas y raíces de plan-
tas acuáticas y palustres (e.g., Schussler y
Longstreth, 2000; Evans, 2003; Seago Jr. et
al., 2005). Estas y otras obras citadas en la
discusión, han servido como base para
nuestro estudio, desarrollado con la convic-
ción de que la profundización de los conoci-
mientos de anatomía comparada de los ór-
ganos utilizados como drogas medicinales es
de un gran valor en el proceso de identifica-
ción. En esta primera entrega, como parte
del proyecto de estudio de los órganos usa-
dos en medicina popular de plantas acuáti-
cas, palustres, trepadoras y volubles, anali-
zamos la anatomía de los rizomas y raíces
de especies hidrófilas de Monocotiledóneas,
con el propósito de obtener caracteres micro-
gráficos e histoquímicos de los mismos que
permitan generar cuadros comparativos y
claves dicotómicas que constituyan un pa-
trón de identificación.
MATERIALES Y MÉTODOS
MATERIAL ESTUDIADO
Se recolectaron plantas en la ribera del
Río de la Plata. Un ejemplar del material de-
terminado por los autores se depositó en el
herbario (LPAG) de la Facultad de Agronomía
de La Plata. También se usaron ejemplares de
la colección depositada en el herbario (LP) de
la Facultad de Ciencias Naturales y Museo de
La Plata. Material estudiado: ARGENTINA,
Prov. Buenos Aires. Canna glauca L.: Pdo. La
Plata, Gonnet, 24-IV-2015, Hernández 16
(LPAG). Canna indica L.: Pdo. La Plata, La
Plata, Jardín Botánico y Arboretum «C. Spe-
gazzini» (LPAG), Facultad de Ciencias Agra-
rias y Forestales (FCAyF), 25-II-2015, Aram-
barri 508 (LPAG). Eichornia crassipes (Mart.)
Solms: Pdo. Ensenada, Punta Lara, 24-IV-
1977, Tur 1362 (LP); II-2014, Novoa s. n.
(LPAG). Pdo. La Plata, Isla Martín García,
27-III-1997, Hurrell et al. 3510 (LP). Iris
pseudacorus L.: Pdo. Tordillo, General Cone-
sa, X-1998, Arambarri 308 (LPAG); Pdo. Mag-
dalena, Reserva «El Destino», 22-X-2014, Her-
nández 154 (LPAG). Juncus imbricatus Lahar-
pe: Pdo. La Plata, La Plata, 8-V-2015, Aramba-
rri 510 (LPAG). Pistia stratiotes L.: Pdo. La
Plata, La Plata, (LPAG), (FCAyF), 8-IX-1995,
Colares 48 (LPAG). Pdo. San Miguel del Mon-
te, San Miguel del Monte, 22-I-2015, Hernán-
dez & Boulan 156 (LPAG). Sagittaria montevi-
densis Cham. & Schltdl.: Pdo. Magdalena, Ge-
neral Mansilla, 13-XII-1995, Novoa 4 (LPAG);
Lilloa 53 (2): 157–172, 2016
159
Pdo. Magdalena, Atalaya, 14-XI-1973, Tur
1562 (LP). Typha latifolia L.: Pdo. La Plata,
La Plata, FCAyF, 20-II-2015, Hernández 157
(LPAG).
METODOLOGÍA
El trabajo se realizó solo sobre las raíces
cuando éstas son el órgano utilizado en la
medicina popular, pero cuando se usan los
rizomas se agregó el estudio de las raíces que
de él nacen, porque en la práctica no se sepa-
ran. Sin embargo, para facilitar la compren-
sión en el texto, las tablas y las claves se tra-
tan por separado los rizomas y las raíces. En
las Tablas 1 y 2, se expresan los resultados
histoquímicos de los rizomas y de las raíces.
Se elaboraron dos claves dicotómicas de dife-
renciación de las especies, una basada en los
caracteres de los rizomas y otra en los carac-
teres de las raíces. En el Apéndice 1, se presen-
tan las especies con su familia, un nombre
vernáculo, usos y actividad biológica (si es
conocida) del rizoma y de la raíz.
MICROSCOPÍA ÓPTICA
Para el estudio de la anatomía, el mate-
rial fresco se fijó en una mezcla de formol-
ácido acético y alcohol etílico (FAA 70) (Jo-
hansen, 1940). Cuando además se analiza-
ron ejemplares de herbario, se los hidrató en
estufa a 30-35º C durante 72 h (D’Ambrogio,
1986) previo a su fijación en FAA. Los cortes
transversales realizados a mano alzada, fue-
ron seleccionados, decolorados y lavados. Se
practicaron diversas tinciones, con safranina
alcohólica 80%, doble coloración con azul
de Alcian y safranina y el colorante metacro-
mático violeta de cresilo al 1% (D’Ambrogio
1986; Luque et al., 1996). En todos los ca-
sos se montaron en gelatina-glicerina. Las
estructuras fueron estudiadas con microsco-
pio óptico (MO) Leitz SM Lux. Las figuras
fueron preparadas con MO Gemalux equipa-
do con cámara Motic 1000 y software Motic
Image Plus 2.0. La terminología utilizada
está de acuerdo con Metcalfe y Chalk
(1979). La nomenclatura botánica está de
acuerdo con el sitio: www.darwin.edu.ar
(consultado: mayo 2016).
TÉCNICAS HISTOQUÍMICAS
Sobre cortes del material fresco se prac-
ticaron las siguientes técnicas de identifica-
ción histoquímica: para almidón con solu-
ción acuosa de Lugol (iodo y ioduro de pota-
sio, IKI) (Ruzin, 1999); para lípidos se em-
pleó una solución alcohólica saturada de
Sudan IV en alcohol 80º y pasaje por alcohol
70º (Johansen, 1940; Zarlavsky, 2014); para
mucílagos se empleó azul brillante de cresi-
lo 1% (Cosa et al., 2014); para resinas una
solución saturada de sulfato de cobre y fla-
meado (Cosa et al., 2014); para sustancias
fenólicas (taninos) cloruro férrico al 10 % y
carbo-nato de sodio al 2 % como mordiente
(D’Ambrogio, 1986). Para establecer si los
cristales eran de oxalato y no una sal de car-
bonato o fosfato, se sumergieron los cortes
en ácido acético glacial al 5% durante 30
min, la persistencia de los cristales indicó la
presencia de sales de oxalato (Yassue, 1969).
RESULTADOS
RIZOMAS
Son tallos subterráneos caracterizados
por el desarrollo de numerosas raíces adven-
ticias formando una cabellera. En su mayo-
Canna glauca
Canna indica
Iris pseudacorus
Sagittaria montevidensis
Typha latifolia
Tabla 1. Compuestos hallados en los rizomas de las especies estudiadas. Ref. (+) presencia;
(–) ausencia.
Especie Almidón Cristales Lípidos Mucílagos Resinas Taninos
+
+
+
+
+
microcristales
microcristales
estiloides
–
rafidios
+
+
+
+
+
+
+
+
+
–
+
+
–
+
–
+
+
+
–
–
A. M. Arambarri et al.: Anatomía de los órganos subterráneos de Monocotiledóneas...
160
ría presentan entrenudos cortos y consisten-
cia firme, compacta, dado su interior ocupa-
do por parénquima reservante con meatos y
lagunas para el intercambio gaseoso. Sin
embargo, el rizoma de Typha tiene entrenu-
dos largos y su consistencia es esponjosa por
la presencia de un amplio aerénquima con
grandes cámaras que ocupa la totalidad del
espesor cortical.
La anatomía de los rizomas muestra ca-
racterísticas intermedias entre el tallo y la
raíz. En todas las especies, el corte transver-
sal del rizoma presenta una epidermis unis-
trata, de células proporcionalmente peque-
ñas. En la corteza en contacto con la epider-
mis hay una hipo-exodermis pluristrata con
un número variable de capas celulares (e.g.,
2-3 capas en I. pseudacorus, 5-6 en Canna
spp. y hasta 8 capas en T. latifolia) (Fig.
1A); la corteza parenquimática restante está
formada por células isodiamétricas con mea-
tos en C. glauca y C. indica, con meatos y
lagunas en I. pseudacorus, con cámaras ae-
renquimáticas obliteradas por células de dia-
fragma en S. montevidensis (Fig. 1B) y por
cámaras alargado-poligonales limitadas por
células radialmente alargadas y ramificadas
en T. latifolia (Fig. 1C). En este parénquima
cortical se encuentran haces vasculares cola-
terales en las especies de Canna (Fig. 1D),
concéntricos en S. montevidensis y T. latifo-
lia (Fig. 1E), mientras que están ausentes en
la corteza de I. pseudacorus (Fig. 1F). La
endodermis presenta los diferentes estados
de engrosamiento casparianos: el primario o
banda de Caspary, el secundario en todas las
paredes y el terciario con engrosamiento en
las paredes radiales y tangencial interna de
las células, propio de las Monocotiledóneas
(Fig. 1F; Fig. 2A, B). En el cilindro central
hay junto a la endodermis una capa pericí-
clica o meristemática rodeando el abundan-
te parénquima y tejido vascular (Fig. 1F;
Fig. 2A, B). El parénquima medular presenta
meatos y numerosos haces vasculares de tipo
colateral en las especies de Canna y T. lati-
folia (Fig. 2B) y leptocéntricos en I. pseuda-
corus y S. montevidensis. En los parénqui-
mas, cortical y medular, se hallaron abun-
dantes reservas amilíferas, cristales de dis-
tintos tipos, sustancias lipofílicas en la epi-
dermis, exodermis y endodermis, mucílagos,
resinas y taninos en la mayoría de las espe-
cies (Fig. 1E, Fig. 2C, D).
CLAVE PARA LA DETERMINACIÓN DE LAS
ESPECIES BASADA EN LOS CARACTERES
CONSTITUTIVOS DE LOS RIZOMAS
1 Corteza parenquimática con células alargadas y
ramificadas formando grandes cámaras aerenqui-
máticas. Presencia de haces vasculares .............
............................................... Typha latifolia
1’ Corteza parenquimática con células isodiamétricas,
redondeadas, formando meatos, lagunas o cáma-
ras. Presencia o ausencia de haces vasculares ...
............................................................... 2
2 Ausencia de haces vasculares en la corteza pa-
renquimática. Presencia de estiloides ................
.......................................... Iris pseudacorus
2’ Presencia de haces vasculares en la corteza pa-
renquimática. Ausencia de estiloides .............. 3
3 Presencia de conductos mucilaginíferos y microcris-
tales. Parénquima cortical con meatos aerenquimá-
ticos ............................................ Canna spp.
3’ Ausencia de conductos mucilaginíferos y cristales.
Parénquima cortical con cámaras aerenquimáticas
y células de diafragma .... Sagittaria montevidensis
Canna glauca
Canna indica
Eichornia crassipes
Iris pseudacorus
Juncus imbricatus
Pistia stratiotes
Sagittaria montevidensis
Typha latifolia
Tabla 2. Compuestos hallados en las raíces de las especies estudiadas. Ref. (+) presencia;
(–) ausencia.
Especie Almidón Cristales Lípidos Mucílagos Resinas Taninos
+
+
–
+
+
–
–
+
microcristales
microcristales
rafidios
estiloides
–
drusas, rafidios
–
rafidios
+
+
+
+
+
+
+
+
–
–
+
–
–
+
–
+
–
–
–
+
–
–
–
–
+
+
+
–
+
+
–
–
Lilloa 53 (2): 157–172, 2016
161
Fig. 1. Rizoma: epidermis y tejidos corticales. A) Typha latifolia: epidermis unistrata formada
por células rectangulares; hipo-exodermis pluristrata, células poligonales con paredes delgadas
a ligeramente engrosadas. B) Sagittaria montevidensis: cámara del aerénquima mostrando
células de diafragma. C) Typha latifolia: aerénquima cortical con amplias cámaras limitadas
por células parenquimáticas ramificadas. D) Canna indica: parénquima cortical mostrando un
haz vascular colateral formado por floema, xilema y rodeado por fibras. E) Typha latifolia: pa-
rénquima cortical mostrando un haz leptocéntrico y rafidios. F) Iris pseudacorus: porción del
rizoma mostrando el aerénquima cortical sin haces vasculares, la endodermis con el estado
de engrosamiento terciario y la capa pericíclica del cilindro central. Referencias: ae, aerén-
quima; ca, cámara; cd, células de diafragma; en, endodermis; ep, epidermis; fi, fibras; fl,
floema; hi-ex, hipodermis-exodermis; hv, haz vascular; pc, parénquima cortical; pe, periciclo;
rf, rafidios; xi, xilema.
A. M. Arambarri et al.: Anatomía de los órganos subterráneos de Monocotiledóneas...
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Fig. 2. Rizoma: anatomía e histoquímica. A) Iris pseudacorus: parénquima cortical con la
endodermis con estado de engrosamiento secundario, evidenciado con Sudan IV; en el cilindro
central capa pericíclica con células amplias. B) Typha latifolia: endodermis con estado de
engrosamiento terciario en U; capa pericíclica, tres a seis estratos de parénquima medular
y un haz colateral medular, donde el floema y xilema están rodeados por fibras esclerenqui-
máticas. C) Canna indica: parénquima medular con abundantes amiloplastos tratados con
reactivo IKI y un conducto esquizógeno mucilaginífero. D) Iris pseudacorus: parénquima me-
dular con un estiloide. Referencias: am, amiloplastos; cm, conducto esquizógeno mucilaginí-
fero; en, endodermis; es, estiloide; fi, fibras; fl, floema; pc, parénquima cortical; pe, perici-
clo; pm, parénquima medular; xi, xilema.
RAÍCES
Las raíces de Monocotiledóneas son po-
liarcas, caracterizadas por una rizodermis
frecuentemente pubescente, una amplia cor-
teza parenquimática con exodermis y aerén-
quima en la parte media de la corteza soste-
nido por un parénquima denso, tanto en la
corteza externa junto a la exodermis como
en la corteza interna junto a la endodermis.
Esta última capa cortical con engrosamien-
tos casparianos. El cilindro central compacto
está formado por el periciclo, a veces, in-
conspicuo, que rodea al tejido vascular y la
médula parenquimática. Está a veces escle-
rificada o reemplazada por uno o dos vasos
del xilema.
En todas las especies estudiadas, el corte
transversal de la raíz muestra una rizoder-
mis unistrata. En Canna glauca, C. indica, E.
crassipes, P. stratiotes está formada por célu-
las rectangulares tangencialmente alargadas
(Fig. 3A), mientras que en J. imbricatus son
Lilloa 53 (2): 157–172, 2016
163
radialmente alargadas (Fig. 3B). En Iris
pseudacorus, S. montevidensis y T. latifolia
la rizodermis presenta células poligonales
que en I. pseudacorus son radialmente alar-
gadas y con paredes engrosadas en especial
la periclinal externa, similares a la exoder-
mis cortical formada por células poligonales
con paredes suberificadas (Fig. 3C). En Pis-
tia stratiotes la exodermis es unistrata y las
células presentan el eje longitudinal parale-
lo a la superficie (Fig. 3A), en las restantes
especies es pluristrata (Fig. 3B, D, G, H). En
Juncus imbricatus tanto las células de la exo-
dermis como las del parénquima cortical
sufren engrosamiento de sus paredes, las de
la exodermis además se esclerifican (Fig.
3D). La corteza parenquimática en todas las
especies presenta aerénquima como conse-
cuencia de las condiciones de hipoxia en
que desarrollan. En las especies de Canna el
parénquima cortical comprende 20-25 capas
de células isodiamétricas con paredes delga-
das, dispuestas en círculos concéntricos y en
líneas radiadas, separadas por pequeños es-
pacios intercelulares; tanto las células como
los espacios intercelulares reducen su tama-
ño hacia el centro de la raíz. En este estado
la endodermis presenta banda de Caspary
(Fig. 3E). En una raíz más desarrollada, con
engrosamiento terciario en las células de la
endodermis, se observan en la corteza me-
dia, grandes cámaras radiales abarcando 6-
9 capas celulares, limitadas lateralmente por
tabiques de células redondeadas que pueden
aparecer colapsadas. Estas cámaras quedan
ubicadas y son sostenidas por 1-2 capas de
parénquima denso periférico junto a la exo-
dermis y 2-5 capas de células dispuestas en
círculos concéntricos de parénquima denso
junto a la endodermis (Fig. 3F, G). En Ei-
chornia crassipes el parénquima cortical
muestra grandes cámaras radiales abarcan-
do un espesor de la corteza de 7-8 capas ce-
lulares, limitadas lateralmente por tabiques
de células frecuentemente colapsadas. Estas
cámaras quedan ubicadas y son sostenidas
por 2-3 capas de parénquima denso periféri-
co en contacto con la exodermis y 4-5 capas
de células dispuestas en círculos concéntri-
cos, que reducen su tamaño e incluso pueden
engrosar sus paredes, junto a la endodermis.
En el parénquima de I. pseudacorus se halla-
ron grandes cámaras radiales abarcando un
espesor de la corteza de 5-6 capas celulares,
limitadas lateralmente por tabiques de célu-
las redondeadas, que si bien no se destruyen,
pueden aparecer colapsadas. Estas cámaras
quedan ubicadas y son sostenidas por parén-
quima laxo, 1-2 capas junto a la exodermis
o directamente las cámaras se ubican en
contacto con la exodermis y 5-7 capas de
parénquima laxo formado por células iso-
diamétricas dispuestas en círculos concéntri-
cos y filas radiadas separadas por notables
espacios intercelulares, junto a la endoder-
mis (Fig. 3H). En P. stratiotes las grandes
cámaras del aerénquima abarcan un espesor
de 8-10 capas celulares, limitadas lateral-
mente por tabiques uniseriados de células
radialmente alargadas. Estas cámaras están
sostenidas por 3-5 capas de parénquima den-
so de células isodiamétricas junto a la exo-
dermis y 2-3 capas de parénquima denso for-
mado por células isodiamétricas dispuestas
en círculos concéntricos junto a la endoder-
mis (Fig. 4A). Entre estas células alargadas
de los tabiques aparecen paquetes de rafidios
que se disponen oblicuos o transversales al
eje longitudinal del tabique y se proyectan al
interior de las cámaras de aire (Fig. 4A, B) y
también entre las células largas aparecen
grupos de células cortas conteniendo drusas
(Fig. 4C). En el parénquima cortical de S.
montevidensis se hallaron células redondea-
do-cuadrangulares dispuestas en círculos
concéntricos y filas radiadas, que reducen el
tamaño de las células y espacios intercelula-
res hacia el centro, abarcando 8-12 capas
celulares. Las cámaras están sostenidas por
2-3 capas de parénquima denso periférico,
junto a la exodermis y 9-10 capas de pa-
rénquima denso junto a la endodermis; fre-
cuentemente se observan las células de dia-
fragma con extensiones en sus bordes que
entran en contacto con las extensiones de las
células de diafragma adyacentes (Fig. 4D).
En la corteza radical de T. latifolia se halla-
ron grandes cámaras abarcando el espesor
de la misma (20-25 capas) desde la exoder-
mis hasta 1-2 capas de células redondeadas
A. M. Arambarri et al.: Anatomía de los órganos subterráneos de Monocotiledóneas...
164
Fig. 3. Raíces: rizodermis y corteza. A) Pistia stratiotes: rizodermis con células rectangula-
res paralelas a la superficie; exodermis unistrata, con células poligonales alargadas periclinal-
mente; varios estratos de parénquima cortical. B) Juncus imbricatus: rizodermis células
rectangulares perpendiculares a la superficie; exodermis pluristrata; parénquima cortical. C)
Iris pseudacorus: rizodermis células poligonales perpendiculares a la superficie con pared
periclinal externa engrosada. D) Juncus imbricatus: exodermis pluristrata, células con pare-
des engrosadas lignificadas y células del parénquima cortical también con paredes engrosa-
das. E) Canna indica: raíz joven con parénquima cortical denso; endodermis con banda de
Caspary. F, G) C. glauca en dos etapas de desarrollo: F) parénquima cortical donde comen-
zaron a formarse las cámaras aerenquimáticas, parénquima cortical denso adyacente a la en-
dodermis que presenta tercer engrosamiento (también se ven numerosos cordones de xilema
y floema y la médula parcialmente esclerificada del cilindro central); G) rizodermis unistrata,
exodermis pluristrata y parénquima aerenquimático cortical, con cámaras limitadas por tabi-
ques de células redondeadas. H) Iris pseudacorus: rizodermis unistrata de células poligonales
Lilloa 53 (2): 157–172, 2016
165
pequeñas junto a la endodermis; las cámaras
están limitadas lateralmente por tabiques de
células isodiamétricas, a veces colapsadas
(Fig. 4E). En J. imbricatus el parénquima
cortical posee un espesor aproximado de 20
capas celulares y está formado por células
isodiamétricas separadas por pequeños espa-
cios intercelulares. En la parte media de este
parénquima cortical se forman cámaras ae-
renquimáticas radialmente alargadas, sepa-
radas por tabiques anchos o hasta de una
célula de espesor. Estas cámaras quedan ubi-
cadas y sostenidas por 5-8 capas de células
isodiamétricas de un parénquima denso pe-
riférico junto a la exodermis y desde 1-2 has-
ta 7-8 capas de parénquima denso junto a la
endodermis (Fig. 4F). En todas las especies
la endodermis es una capa de células con
engrosamiento caspariano, el que varía de
acuerdo a la edad de la raíz. En I. pseuda-
corus y en J. imbricatus la capa de endoder-
mis está formada por células alargadas en
sentido radial (Fig. 4F, Fig. 5A, B), con en-
grosamiento caspariano de sus paredes que
con el tiempo adquieren el aspecto de U
(Fig. 4F, Fig. 5A, B), pero en J. imbricatus y
aun en raíces jóvenes, una a dos capas de las
células de parénquima que rodean la endo-
dermis sufren engrosamiento de sus paredes,
adoptando la forma de U, (Fig. 5A). En esta-
dos avanzados de desarrollo, tanto la capa
de endodermis como las capas externas, es-
tán fuertemente pigmentadas y desarrollan
una gruesa pared secundaria esclerificada
donde se visualizan las capas de deposición
de microfibrillas de celulosa y los pares de
punteaduras. Las células de la capa externa
a la endodermis al sufrir este fuerte engrosa-
miento se cierran y adoptan la forma de O
(Fig. 5B). El cilindro central presenta el pe-
riciclo que limita al tejido vascular y la mé-
dula. El periciclo es más o menos conspicuo
de acuerdo con la especie (Fig. 5C). Los po-
los de protoxilema, a veces difíciles de iden-
tificar, son 9-10 en S. montevidensis, 14-17
en C. glauca, C. indica, E. crassipes, I. pseu-
dacorus, P. stratiotes y T. latifolia, 17-23 en
J. imbricatus (Fig. 3F, Fig. 4A, (Fig. 6A, C).
En todas las raíces estudiadas en los cordo-
nes del floema hay un conducto esquizógeno
(Fig. 5C; Fig. 6D), encontrándose en S. mon-
tevidensis también en el parénquima cortical
junto a la exodermis (Fig. 5D). En el centro
de la raíz, la médula es parenquimática
(Fig. 6A), a veces parcialmente esclerificada
(Fig. 3F) o totalmente esclerificada (Fig.
6B, C) y en S. montevidensis el parénquima
medular está reemplazado por uno o dos
vasos o tráqueas del xilema (Fig. 6D). El
análisis histoquímico dio positivo para almi-
dón, aunque en menor cantidad que en los
rizomas (Fig. 6E), los cristales hallados fue-
ron los mismos que para rizomas (Fig. 4B,
C; Fig. 6F), las sustancias lipofílicas se ma-
nifestaron principalmente en la endodermis,
se obtuvo reacción positiva para mucílagos
en las hidrófitas E. crassipes y P. stratiotes,
solo en I. pseudacorus se hallaron resinas y
en la mayoría de las especies se identifica-
ron taninos (Fig. 6G).
CLAVE PARA LA DETERMINACIÓN DE LAS
ESPECIES BASADA EN LOS CARACTERES
CONSTITUTIVOS DE LAS RAÍCES
1 Rizodermis y/o endodermis con células radialmen-
te alargadas ............................................. 1’
2 En las capas externas a la endodermis las células
de parénquima presentan paredes delgadas. Pre-
sencia de estiloides .............. Iris pseudacorus
2’ En una o dos capas externas a la endodermis, las
células de parénquima sufren engrosamiento adop-
tando la forma de U, pero luego dado el fuerte
engrosamiento de sus paredes, se cierran en
forma de O. Ausencia de estiloides .................
........................................ Juncus imbricatus
1’ Rizodermis y endodermis con células nunca radial-
mente alargadas ........................................ 3
semejantes a la exodermis, ésta con 2-3 capas celulares; parénquima cortical periférico
laxo, aerénquima medio y parénquima cortical interno también laxo, formado por círculos
concéntricos de células redondeadas dispuestas de manera radiada. Referencias: ae, aerén-
quima; en, endodermis; ex, exodermis; fl, floema; me, médula; pc, parénquima cortical; ri,
rizodermis; xi, xilema.
A. M. Arambarri et al.: Anatomía de los órganos subterráneos de Monocotiledóneas...
166
Fig. 4. Raíces: aerénquima y cristales. A-C) Pistia stratiotes: A) grandes cámaras aerenqui-
máticas en el parénquima cortical sostenidas por parénquima denso periférico y parénquima
denso junto a la endodermis (también se observa el cilindro central con numerosos cordones
xilemáticos y floemáticos); B) muestra ampliada de las células alargadas del aerénquima y un
paquete de rafidios en posición transversal; C) muestra ampliada de las células cortas con-
teniendo drusas. D) Sagittaria montevidensis: aerénquima con células de diafragma con las
extensiones laterales. E) Typha latifolia: rizodermis pubescente, 2-3 capas de exodermis y
aerénquima en el resto de la corteza, con tabiques de las cámaras de células redondeadas.
F) Juncus imbricatus: rizodermis, exodermis, el parénquima cortical con el aerénquima en
formación y la endodermis con células radialmente alargadas. Referencias: ae, aerénquima;
ca, cámara; cd, células de diafragma; dr, drusas; en, endodermis; ex, exodermis; pc, parén-
quima cortical; ra, rafidios; ri, rizodermis.
Lilloa 53 (2): 157–172, 2016
167
3 Médula reemplazada por uno o dos vasos ..........
................................ Sagittaria montevidensis
3’ Médula parenquimática o esclerificada .......... 4
4 Presencia de microcristales. Nunca rafidios ......
................................................... Canna spp.
4’ Presencia de rafidios. Nunca microcristales .... 5
5 Presencia de rafidios y drusas. Médula parenqui-
mática .................................. Pistia stratiotes
5’ Presencia de rafidios. Ausencia de drusas. Médula
parcial o totalmente esclerificada ................. 6
6 Seis a siete capas de aerénquima ubicado entre 2-
3 capas de parénquima denso adyacente a la exo-
dermis y 4-5 capas de parénquima de células con
paredes gruesas, junto a la endodermis .............
....................................... Eichornia crassipes
6’ Veinte a veinticinco capas de aerénquima ubicado
entre la exodermis y 1-2 capas de células con pa-
redes delgadas, junto a la endodermis .................
............................................... Typha latifolia
DISCUSIÓN
Las características de los tejidos y estruc-
tura general de los rizomas de Canna glauca
y C. indica son coincidentes con las mencio-
nadas para el rizoma de C. coccinea por Viz-
caíno et al. (1998). En la estructura del ri-
zoma se hallaron canales mucilaginíferos ya
mencionados para el tallo aéreo de Canna
por Tomlinson (1969). El mismo autor indi-
có también la presencia de almidón, taninos
y cristales distintos a rafidios, en los rizomas
de Canna. En nuestro estudio coincidimos
con la presencia y tipo de cristales y con res-
pecto al almidón ampliamos su existencia a
las raíces. El rizoma de S. montevidensis
presenta aerénquima con cámaras oblitera-
das por diafragmas bien desarrollados y ha-
ces medulares leptocéntricos, como descri-
bieron Colares et al. (1997). Las raíces de la
misma especie, tienen una corteza notable-
mente aerenquimática con cámaras atrave-
sadas por diafragmas y conductos secretores
ubicados adyacentes a la exodermis y en el
floema de la raíz. Estos conductos fueron
mencionados por Haynes et al. (1998) quie-
nes expresan que en ellos se encuentra un
líquido lechoso y por ello los denominaron
laticíferos. Bianco et al. (2004) se refieren a
estos conductos como esquizógeno-laticífe-
ros, aclarando que no son tubos laticíferos.
La presencia de estos conductos en la hoja
de la misma especie también fue indicada
por Colares et al. (1997). La estructura de la
raíz de S. montevidensis en general coincide
con la descripción realizada por Andrade et
al. (2007), sin embargo, estos autores no
mencionan los conductos esquizógenos. Un
carácter diagnóstico de las raíces de S. mon-
tevidensis es la presencia de uno o dos vasos
o tráqueas del xilema ocupando el centro de
la médula, esto no coincide con Andrade et
al. (2007) quienes consideran que es un
gran espacio intercelular. Si bien, Marques y
Moscheta (2010) tampoco mencionan los
conductos esquizógenos, si advierten sobre
la presencia de uno o dos vasos del metaxi-
lema ocupando el centro de la médula. En P.
stratiotes los rasgos estructurales de la raíz
coinciden con los mencionados por Colares
et al. (1997). En la corteza de las raíces de
E. crassipes observamos células con paredes
engrosadas, esclerificadas adyacentes a la
endodermis. Estas fueron mencionadas para
E. azurea pero no, para E. crassipes por No-
voa et al. (1998), se infiere que la diferencia
debe estar dada por una diferente edad de la
raíz. Bona y Morretes (2003) refirieron para
algunas hidrófitas la presencia de engrosa-
mientos casparianos en la exodermis, lo
cual no fue observado en ninguna de las es-
pecies aquí estudiadas. La endodermis de
todas las raíces estudiadas presentó desde el
primero al tercero de los estadios de engro-
samiento caspariano, como fue reportado
por Menezes et al. (2005) y Andrade et al.
(2007). En la corteza de las raíces frecuente-
mente se observó la disposición radial de las
células del parénquima, lo cual sugiere la
actividad meristemática de la endodermis
que les daría origen, esto fue previamente
señalado por (Bona y Morretes, 2003; Mene-
zes et al. 2005; Marques y Moscheta, 2010).
El aerénquima de J. imbricatus evidencia su
formación lisígena, este resultado coincide
con el obtenido por Visser et al. (2006) tra-
bajando con J. effusus, donde los autores
demuestran que en este género el aerénqui-
ma es un carácter constitutivo, que se desa-
rrollará lo mismo en condiciones de suelos
no inundados con buena oxigenación, como
en los inundados con condiciones de hi-
poxia.