A. I. Ruiz et al.: Arquitectura y morfoanatomía foliar de Dinoseris salicifolia
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Ruiz, Ana I.*; María I. Mercado; María E. Guantay; Graciela I. Ponessa*
Fundación Miguel Lillo, Inst. Morfología Vegetal. Miguel Lillo 251, (4000) Tucumán, Argentina.
*Autor corresponsal: anainesruiz73@yahoo.com.ar; ponessagra@gmail.com
Recibido: 16/02/16 – Aceptado: 05/07/16
Arquitectura y morfoanatomía foliar de Dinoseris
salicifolia (Asteraceae)
Resumen — Ruiz, Ana I.; María I. Mercado; María E. Guantay; Graciela I. Ponessa.
2016. “Arquitectura y morfoanatomía foliar de Dinoseris salicifolia (Asteraceae)”. Lilloa 53
(1). Dinoseris salicifolia Griseb. es una especie nativa, distribuida en Bolivia y norte de Ar-
gentina en las provincias biogeográficas, Chaqueña y de las Yungas. Esta especie es un ar-
busto perenne, de hasta 4 m de altura, con hojas simples y opuestas. Posee importancia
medicinal y fitotóxica. El objetivo de este trabajo es estudiar la arquitectura y morfoanatomía
foliar de D. salicifolia. Se trabajó con muestras de una población del Dpto. Trancas, Prov. Tu-
cumán. Se utilizaron técnicas histológicas convencionales, microscopio estereoscópico, óptico-
polarizado y electrónico de barrido con analizador de rayos X. Presenta hojas elípticas, ase-
rradas, con venación pinnada-camptódroma-broquidódroma. Células epidérmicas poligonales de
paredes curvilíneas. Tres tipos de aparatos estomáticos: anomocíticos, braquiparacíticos y
hemibraquiparacíticos. En transcorte la lámina es dorsiventral y anfistomática. El mesofilo
presenta macroidioblastos e idioblastos cristalíferos agrupados. En el nervio medio se obser-
van uno a tres haces colaterales con casquetes esclerenquimáticos hacia el xilema y el floe-
ma. El pecíolo en transcorte es subcircular, con escotadura adaxial. El sistema vascular
presenta seis haces colaterales con casquetes esclerenquimáticos hacia el floema y el xilema.
Los cristales de oxalato de calcio (OxCa) se observan en células epidérmicas, oclusivas, acom-
pañantes y del mesofilo, así como liberándose a través de los estomas y sobre la pared de
los tricomas eglandulares. Se describen por primera vez la arquitectura y morfoanatomía
foliar de D. salicifolia. Los elementos de valor diagnóstico son: arquitectura foliar, tipo de
aparato estomático, tricoma y cristales.
Palabras clave: Arquitectura foliar, Asteraceae, cristales, Dinoseris salicifolia, mor-
foanatomía.
Abstract — Ruiz, Ana I.; María I. Mercado; María E. Guantay; Graciela I. Ponessa.
2016. “Foliar architecture, morphology and anatomy of Dinoseris salicifolia (Asteraceae)”.
Lilloa 53 (1). Dinoseris salicifolia Griseb. is a native species, distributed in Bolivia and north-
ern Argentina in the biogeographic provinces of Chaco and Yungas. It is an evergreen shrub,
up to 4 m tall, with simple, opposite leaves. Well known as a phytotoxic and medicinal plant.
The aim of this work is to study the architecture and foliar morpho anatomy of D. salicifolia.
Leaf samples were obtained from a population in Trancas Department (Tucumán Province).
Conventional histological techniques were used together with stereoscopic microscopy, scan-
ning electron with X-ray analyzer microscopy and conventional optical and polarized light mi-
croscopy. D. salicifolia presents serrate, elliptical leaves, pinnate -camptodrome- broquido-
drome venation. Curvilinear anticlinal epidermal cell walls, anomocytic, brachyparacytic and
hemi-brachyparacytic stomata occur in both leaf epidermises. The leaf blade is dorsiventral
and amphistomatic. Crystalliferous idioblasts are found in the mesophyll as macro and grouped
idioblasts. In the middle vein one to three vascular bundles with sclerenchyma sheath at xylem
and phloem poles are observed. In cross section the petiole is subcircular with an adaxial
notch, vascular tissues are organized in six collateral bundles with sclerenchyma sheaths at
phloem and xylem poles. Calcium oxalate crystals are found on the wall of glandular trichomes,
in epidermal, mesophyll, companion and occlusive cells; and free occluding the stomatic osti-
ole. Leaf architecture and morpho anatomy of D. salicifolia is described. Characters of diag-
nostic value are: leaf architecture, stomatal type, trichomes and crystals.
Keywords: Anatomy, Asteraceae, calcium oxalate crystals, Dinoseris salicifolia, morphol-
ogy, leaf architecture.
Lilloa 53 (1): 112–121, 2016
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INTRODUCCIÓN
Dinoseris Griseb. es un género monotípi-
co de la familia Asteraceae, de la tribu Muti-
sieae Cass. (Zuloaga et al., 2008; Zuloaga
et al., 2013). Su única especie Dinoseris sa-
licifolia Griseb. [sin. D. salicifolia Griseb.
var. normalis Kuntze; Hyaloseris salicifolia
(Griseb.) Hieron.] es un arbusto nativo de
Argentina, que habita las provincias de Ca-
tamarca, Chaco, Jujuy, Salta, Tucumán y el
país limítrofe de Bolivia. Especie perenne,
orófila del Chaco Serrano y Yungas, alcanza
una altura de 4 m y desarrolla inflorescen-
cias en capítulos fragantes, amarillos y blan-
cos (Novara et al., 1995; Zuloaga et al.,
2008).
Pastoriza et al. (2000) estudian las pro-
piedades fitotóxicas de las flores de D. sali-
cifolia, sobre el proceso germinativo y el
desarrollo normal de plántulas de Bidens pi-
losa L. (Asteraceae), maleza de amplia dis-
tribución en el noroeste argentino, conclu-
yendo que D. salicifolia es un potencial her-
bicida natural sobre dicha maleza.
Barboza et al. (2009) mencionan a las
hojas como medicinal, sin dar mayores pre-
cisiones.
Solereder (1908) y Metcalfe y Chalk
(1950) abordan estudios anatómicos genera-
les para la familia Asteraceae, sin mencionar
a D. salicifolia. Según estos últimos autores,
en dicha familia, los cristales son poco fre-
cuentes y pueden organizarse en manojos o
racimos de rafidios. Los cristales de oxalato
de calcio (OxCa) están presentes en todos
los niveles taxonómicos de los organismos
fotosintéticos, desde algas a plantas superio-
res (Franceschi y Nakata, 2005). Se forman
endógenamente a partir de ácido oxálico
(H
2
C
2
O
4
) sintetizado en la planta y Ca
2+
to-
mado del medio, localizándose en distintos
órganos: tallos, raíces, hojas, estructuras flo-
rales y semillas (Meric, 2009). La configura-
ción de los mismos puede variar considera-
blemente de una especie a otra, e incluso en
los diferentes órganos de una misma planta
(Fahn, 1978). De acuerdo con Al-Rais et al.
(1971) las formas o combinaciones de for-
mas, son en general características de cada
especie, por lo que son útiles como criterio
de clasificación e identificación taxonómica.
Por ejemplo, la presencia de rafidios se ha
utilizado para diferenciar subfamilias de Ru-
biaceae (Lersten, 1974) y subgéneros de Pru-
nus (Lersten y Horner, 2000). Sin embargo,
existen escasas referencias respecto a la pre-
sencia de cristales intracelulares en Astera-
ceae (Dormer, 1961; Horner, 1977; Cabrera
y Ragonese, 1978; Ragonese, 1987; Meric y
Dane, 2004; Meric, 2008).
La presencia de cristales extracelulares
de OxCa es un fenómeno descripto para al-
gunas plantas, aunque no se reportan estu-
dios morfo-funcionales que expliquen su on-
togenia y función. Depósitos de cristales ex-
tracelulares en la superficie epidérmica son
mencionados para Fabaceae (Borchert,
1984), Orchidaceae (Chase y Peacor, 1987),
Nymphaeaceae (Kuo-Huang, 1992), Casuari-
naceae (Berg, 1994), Euphorbiaceae (Car-
diel, 1995), Ruscaceae y Gimnospermas
(Pennisi et al., 2001), líquenes (Garty et al.,
2002) y Agavaceae (Hernandez Valencia et
al., 2003). Aurea et al. (2012), describen
para Agave atrovirens Karl (Agavaceae), la
liberación de oxalato de calcio a través de
los estomas, registrando la presencia de
cristales en la cavidad supraestomática y en
la superficie cuticular.
Dada la escases de antecedentes registra-
dos para D. salicifolia, se estudia la arquitec-
tura y morfoanatomía foliar y se señalan
caracteres de valor diagnóstico.
MATERIALES Y MÉTODOS
De una población de, aproximadamente
80 individuos de D. salicifolia, se selecciona-
ron 5 al azar; de cada uno se tomaron 5 ho-
jas frescas y en buenas condiciones sanita-
rias.
Los preparados semipermanentes se con-
feccionaron, del material fijado en FAA se-
gún D’Ambrogio de Argüeso (1986), reali-
zando diafanizados y cortes a mano alzada
de lámina y pecíolo, según Dizeo de Stritt-
mater (1973); se colorearon con cristal vio-
leta, azul astral y safranina. Se realizaron
pruebas histoquímicas sobre cortes frescos,
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utilizando sudán IV para lípidos, solución
iodada de lugol para almidón, azul de cresi-
lo para mucílago y cloruro férrico para fe-
noles (Merck, 1980). Los preparados fueron
montados en solución de agua-glicerina 1:1.
Las observaciones e identificación quími-
ca de los cristales, se efectuaron con micros-
copio estereocópico (Olympus, Japón), mi-
croscopio óptico con polarizador (Zeiss,
Axiostar Plus) y microscopio electrónico de
barrido (JEOL JSM-35CF, Tokio, Japón) con
analizador de rayos X (SEM-EDS) en el Cen-
tro Integral de Microscopia Electrónica
(CIME). Las muestras observadas con MEB
se obtuvieron a partir de ejemplares herbori-
zados libres de pretratamientos químicos,
que posteriormente se metalizaron cubrién-
dolas con una capa de oro-paladio.
Las fotomicrografías se lograron con cá-
mara digital (Canon A620, Power Shot 7,1
MP y Olympus Sp-350 d 8 MP).
La clasificación de los tipos de estomas
se realizó según la terminología propuesta
por Dilcher (1974). La arquitectura foliar se
describió según Hickey (1974 y 1979) y Ellis
et al. (2009). Para cada muestra foliar se
analizaron 5 campos ópticos (40x) y se de-
terminó, densidad (estomas/mm
2
) y longitud
estomática (µm).
Material estudiado: ARGENTINA. Prov.
Tucumán, Dpto. Tafí Viejo, Ruta Nacional 9,
Km 1316 (zona transicional entre bosque
chaqueño y yungas); 500 msnm; 03/VII/
2013, Ruiz A. I. y Ponessa G. (LIL 613701).
RESULTADOS
MORFOLOGÍA FOLIAR
La hoja es simple, elíptica, aserrada, de
4-10 cm de largo y 2-4 cm de ancho, ápice
agudo y base atenuada o cuneada, con ner-
vios impresos en el haz y prominentes en el
envés.
En toda la superficie de la lámina (más
abundantes en la cara abaxial) y en el pecío-
lo, se observa la presencia de diminutas y
numerosas pústulas blancas, distribuidas
irregularmente (Fig. 1A). Las mismas son
más notorias en el material fijado en FAA e
indiferenciables en hojas herborizadas. El
disociado de dichas pústulas blancas revela
que las mismas están constituidas por agru-
paciones de cristales de OxCa: rafidios o
poliedros rómbicos e irregulares (Fig. 1B,
1C).
ARQUITECTURA FOLIAR
La lámina presenta vena primaria pinna-
da, de recorrido derecho no ramificado y
tamaño fuerte (2,14 %). Venación secunda-
ria camptódroma, broquidódroma festonea-
da (Fig. 1D). Espacio irregular entre las ve-
nas secundarias. Se observan venas secunda-
rias decurrentes (Fig. 1E).
Las venas intersecundarias, cuando están
presentes en algunas áreas intercostales, tie-
nen un recorrido perpendicular a la vena
media y una longitud menor al 50% de la
secundaria subyacente (Fig. 1F).
Presenta venas terciarias intercostales
(percurrentes y reticuladas), epidemiales
(Fig. 1F) y exteriores (Fig. 1G).
Las venas cuaternarias y quinquenarias
están orientadas al azar (Fig. 1F). Las áreo-
las son de forma poligonal, por lo general
sin vénulas o con vénulas simples (Fig. 1G).
ANATOMÍA DE LA LÁMINA
1.1. Vista paradermal.— La cutícula es
estriada registrándose sobre la misma crista-
les de OxCa (Fig. 2A). Ambas epidermis pre-
sentan células poligonales, de paredes curvi-
líneas e idioblastos que contienen estructuras
cristalinas de OxCa, agrupadas en manojos o
racimos (Fig. 2B, 2C). Dichos idioblastos
son más abundantes en la epidermis abaxial.
Los aparatos estomáticos, cuyas células
oclusivas presentan reborde cuticular, son de
tres tipos: anomocíticos (Fig. 2D), braquipa-
racíticos (Fig. 2E) y hemibraquiparacíticos
(Fig. 2F) ubicados en ambas epidermis, sien-
do más escasos en la adaxial. Las células
acompañantes, las oclusivas y el ostíolo pue-
den llevar en su interior cristales de OxCa
(Fig. 2G, 2H). Así mismo se registra la libe-
ración a través del ostíolo, de rafidios o po-
liedros rómbicos e irregulares de OxCa, or-
ganizados en estructuras laminares o poligo-
nales (Figs. 2I, 2J, 2K). Posteriormente estas