Lilloa 53 (1): 89–106, 2016
89
Morillo, Gilberto
Departamento de Botánica. Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, Universidad de Los Andes, Edificio
sede, Chorros de Milla, Mérida 5101A, Mérida, Venezuela.
Autor corresponsal: gilberto12-10@hotmail.com
Recibido: 10/12/15 – Aceptado: 26/04/16
Nuevas especies y nuevas combinaciones en las
Gonolobinae (Apocynaceae, Asclepiadoideae,
Asclepiadeae) de Centro y Sudamérica
Resumen — Morillo, Gilberto. 2016. “Nuevas especies y nuevas combinaciones en las
Gonolobinae (Apocynaceae, Asclepiadoideae, Asclepiadeae) de Centro y Sudamérica”. Lilloa 53
(1). Se describen e ilustran dos especies de Gonolobus, una de Ibatia, una de Matelea, y
cuatro de Pseudolachnostoma nuevas para la ciencia. Igualmente se proponen seis nuevas
combinaciones en Atrostemma y una en Ibatia, y se incluye una clave de los géneros consid-
erados en el trabajo.
Palabras clave: Atrostemma, clave genérica, Gonolobus, Ibatia, Matelea, Pseudolachnos-
toma.
Abstract — Morillo, Gilberto. 2016. “New species and new combinations in the Gonolo-
binae (Apocynaceae, Asclepiadoideae, Asclepiadeae) from Central and South America”. Lilloa
53 (1). Two new species of Gonolobus, one of Ibatia, one of Matelea and four of Pseudola-
chnostoma are described and illustrated. Moreover, six new combinations in Atrostemma and
one in Ibatia are proposed, and a key to the genera treated in the work is included.
Keywords: Atrostemma, Gonolobus, Ibatia, key to the genera, Matelea, Pseudolachnostoma.
INTRODUCCIÓN
El presente trabajo constituye una conti-
nuación del proyecto por el cual se pretende
contribuir al establecimiento de las bases
para un nuevo sistema de clasificación de las
Gonolobinae y a una revisión taxonómica de
la subtribu a nivel continental. La informa-
ción aportada inicialmente en cuatro artícu-
los sobre géneros y especies de la subtribu
(Morillo, 2012, 2013, 2015; Krings y Mori-
llo 2015), ha sido ampliada con nuevas in-
vestigaciones, tanto morfológicas como fito-
geográficas, las cuales cubren en conjunto
260 especies, es decir, aproximadamente la
mitad de las especies de la subtribu. Esas
investigaciones han sido complementadas
con un análisis filogenético basado en datos
moleculares obtenidos a partir de muestras
de 55 especies, el cual ha proporcionado in-
formación preliminar que contribuirá a una
más precisa circunscripción de varios géne-
ros de delimitación dudosa dentro de las
Gonolobinae (Morillo, 2015; Morillo et al.,
en prep.).
Tomando como base los resultados de
esos estudios, se han presentado propuestas
para nuevas circunscripciones genéricas den-
tro de los complejos de especies que han sido
tradicionalmente tratados como Matelea
sensu lato y Gonolobus sensu lato (Morillo,
2015). Estas propuestas incluyen a una cir-
cunscripción más estrecha de ambos géne-
ros, el reconocimiento de Atrostemma Mori-
llo como diferente a ellos, y la aceptación
provisional de Ibatia Decne. s.l. como un
laxo agregado de especies que amerita un
detallado estudio filogenético. Además, da-
tos obtenidos de estos estudios indican la
existencia de numerosas especies inéditas y
la necesidad de la reubicación de taxa des-
critos dentro de los conceptos tradicionales
de Gonolobus y Matelea.
Como resultado parcial de las últimas
investigaciones realizadas, se presentan a
continuación descripciones e ilustraciones de
G. Morillo: Nuevas especies y nuevas combinaciones en las Gonolobinae
90
ocho especies de Gonolobinae nuevas para la
ciencia, en Gonolobus, Ibatia, Matelea y
Pseudolachnostoma, y se proponen siete nue-
vas combinaciones, seis de ellas en Atrostem-
ma y una en Ibatia. Se incluye igualmente,
una clave preliminar de los géneros conside-
rados en el presente trabajo.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se estudió la morfología y los patrones
de distribución espacial y ecológica de 260
especies adscritas a la subtribu Gonolobinae.
La investigación se centró principalmente en
los taxa descritos originalmente dentro de
los géneros Gonolobus Michx. y Matelea
Aubl., y en representantes de los grupos se-
gregados o aceptados por Morillo como gé-
neros afines, en particular para Atrostemma
Morillo, Ibatia Decne. y Pseudolachnostoma
Morillo (Morillo 2012, 2013, 2015). Para
dicho estudio se emplearon técnicas tradicio-
nales de taxonomía de herbario, que com-
prendieron el registro y análisis de estados
de carácter, que incluyen color, forma y di-
mensiones de estructuras presentes en tallos,
hojas, inflorescencias, flores y frutos (cuando
disponibles), en ejemplares de herbario re-
presentativas de cada una de las especies.
Los ejemplares utilizados en el estudio se
encuentran depositadas o fueron enviadas al
autor en calidad de préstamo o regalo por
los herbarios cuyas siglas se indican a conti-
nuación (Thiers et al. 2015): BM, C, F, FLA,
G, GH, K, M, MER, MERF, MEXU, MG, MO,
MYF, NY, P, QCNE, S, SEL, U, UBT, US, VEN.
Para algunas especies se realizaron estu-
dios en su hábitat natural o se obtuvieron
datos de campo y fotografías por parte de
otros investigadores. Con la información
obtenida se procedió a la delimitación de
grupos de especies dentro de los géneros
Atrostemma, Gonolobus, Ibatia, Matelea y
Pseudolachnostoma. La comparación morfo-
lógica de las muestras registradas para di-
chos géneros permitió la detección de ocho
especies nuevas para la ciencia, las cuales se
describen e ilustran a continuación (los di-
bujos incluidos en el artículo fueron realiza-
das por el autor). Igualmente, se constató la
necesidad de realizar la transferencia de
otras siete especies a géneros diferentes a los
originalmente asignados para ellas.
RESULTADOS
TRATAMIENTO TAXONÓMICO
CLAVE DE LOS GÉNEROS
1 Anteras con apéndices laminares marginales; co-
rona corolina externa a la corona ginostegial ge-
neralmente presente, ciliada; fruto curvadamente
asimétrico en la base, formando ángulo de más de
90º con respecto al pedicelo que lo sostiene ......
................................................... Gonolobus
1’ Anteras sin apéndices; sólo la corona ginostegial
presente; fruto con la base levemente curvada con
respecto al pedicelo que lo sostiene ………….. 2
2 Polinios dispuestos casi horizontalmente dentro de
las anteras, las cuales son adaxialmente planas o
levemente convexas y se disponen formando ángulo
subrecto con respecto al eje floral; corona con
elementos estaminales (opuestos a las anteras) e
interestaminales (alternos a las anteras) totalmen-
te connados, adnatos en su mayor parte al estípite
del ginostegio, sin cavidades nectaríferas, con
margen basal formando un reborde casi circular
que cubre la base adaxial del tubo corolino .......
...................................................... Matelea
2’ Polinios inclinados o colgantes desde las caudícu-
las; anteras con el margen superior y externo ge-
neralmente prominente, con su porción posterior
frecuentemente curvada o inclinada hacia el eje
floral; corona con elementos estaminales lamina-
res adnatos al estípite del ginostegio sólo en la
línea media, lateralmente connados al menos en la
base, los interestaminales libres del estípite y for-
mando porciones nectaríferas internamente cónca-
vas, en algunos casos todos los elementos unidos
lateralmente para formar una corona ciatiforme,
tubular-ciatiforme o cortamente hipocraterimorfa
............................................................... 3
3 Tallos y ejes de las inflorescencias con pubescen-
cia mixta inconspicua, con frecuencia glabrescen-
tes, los tricomas eglandulares 0,2-0,5 mm largo;
láminas foliares esencialmente glabras por la cara
adaxial, pubérulas o glabras por la cara abaxial;
anteras obtriangulares en perfil, con el margen su-
perior externo profundamente cóncavo; corona
con segmentos interestaminales notablemente
ventricosos y frecuentemente pubérulos; frutos
oblicuamente oblongoideo-naviculares, 5-alados y
espaciadamente tuberculados ........ Atrostemma
3’ Tallos, hojas y ejes inflorescenciales con pubescen-
cia mixta, hirta hasta hirsuta, los tricomas eglan-
dulares 0,3-2,5 mm largo por lo general densa-
mente agrupados; anteras frecuentemente hemie-
lípticas o asimétricamente elípticas, con el margen
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superior externo levemente cóncavo hasta leve-
mente convexo; corona con segmentos interesta-
minales ligeramente cóncavos o no claramente di-
ferenciados; frutos muricados y suberificados o
longitudinalmente 5-costado-alados ................ 4
4 Lóbulos del cáliz y de la corola generalmente pa-
tentes a incurvos; corona constituida por cinco ló-
bulos estaminales libres lateralmente unidos en la
base, o totalmente connados formando una estruc-
tura anchamente ciatiforme; frutos por lo general
ovoideos u oblongo-ovoideos, con protuberancias
(tubérculos o aguijones) cortas o largas, con fre-
cuencia parcialmente suberificados; plantas típicas
de arbustales o bosques xerofíticos ......... Ibatia
4’ Lóbulos del cáliz y de la corola fuertemente refle-
jos; corona cortamente hipocraterimorfa o tubular-
ciatiforme; frutos fusiformes, 5-alados ó 5-costa-
dos, no suberificados; plantas de bosques húme-
dos macrotérmicos ............ Pseudolachnostoma
Atrostemma Morillo,
Pittieria 39: 198. 2015
Atrostemma acutissimum (Rusby ) Mori-
llo, comb. nov.
Vincetoxicum acutissimum Rusby, Desc.
New Sp. 99. 1920. Tipo: COLOMBIA: Sta.
Marta; near Las Partidas, III-1898-1899,
Smith 1646 (Holotipo NY, Isotipos MO, US).
Matelea acutissima (Rusby) Morillo, Er-
nstia 18: 2. 1983.
Atrostemma glaberrimum (Woods.) Mori-
llo, comb. nov.
Matelea glaberrima Woods., Ann. Mis-
souri Bot. Gard. 28: 281. 1941. Tipo: GUA-
TEMALA: Peten: Uaxactum, 24-III-1931, Bar-
tlett 12300 (Holotipo MO, Isotipo US)
Atrostemma hadrostemmum (W.D. Ste-
vens) Morillo, comb. nov.
Gonolobus hadrostemma W. D. Stevens,
Novon 15 (1): 233-235. fig. 8. 2005. Tipo:
COSTA RICA: Puntarenas. Monteverde, 800
m snm, 29-XI-1980, Haber 412 (Holotipo
MO).
Atrostemma hammelii (W.D. Stevens)
Morillo, comb. nov.
Gonolobus hammelii W.D. Stevens, No-
von 15 (1): 235, fig. 9. 2005 Tipo: COSTA
RICA: Puntarenas: Cantón Osa, ladera sur de
la fila Retinta, N de Palmar Norte, Quebrada
Benjamín, 300 m snm, 13-XII-1989, Hammel
& Grayum 17699 (Holotipo MO, Isotipo CR,
MO).
Atrostemma melinii (Malme) Morillo,
comb. nov.
Gonolobus melinii Malme, Ark. Bot. 25
A (7): 23. 1932. Tipo: PERÚ: Roque, Macoa,
29-IX-1925, Melin 80 (Holotipo S).
Matelea melinii (Malme) Morillo, Anales
Jard. Bot. Madrid 43: 244. 1986.
Atrostemma riparium (Morillo) Morillo,
comb. nov.
Matelea riparia Morillo, Mem. Soc. Ci.
Nat. La Salle 37 (107): 125-126. 1977. Tipo:
BRITISH GUIANA: Demerara River, VI-1894,
Jenman 6734 (Holotipo K)
Todas las especies arriba citadas presen-
tan caracteres morfológicos vegetativos y
reproductivos típicos del género Atrostemma
Morillo. Tanto en Gonolobus adrostemma
como en G. hammelii se observan anteras
inclinadas hacia el eje floral, sin apéndices
marginales, e igualmente polinios péndulos
y oblongoideo-piriformes, y en ninguna de
ellas ocurre una corona corolina anular, tí-
pica del género Gonolobus. Debido a que
muchas de las flores de las muestras tipo de
Gonolobus melinii, Vincetoxicum acutissi-
mum, Matelea glaberrima y Gonolobus ham-
melii fueron comprimidas en forma extrema
durante el proceso de prensado, probable-
mente se dificultó la interpretación de su
morfología durante el estudio inicial de las
mismas.
Gonolobus Michx.,
Fl. Bor.-Amer. 1: 119. 1803
Gonolobus gritensis Morillo, sp. nov.
(Fig. 1C, D)
A new species of Gonolobus, similar to
G. lasiostomus Decne. (s.l.) (Fig. 1 A, B),
and to G. zuliensis Morillo (Fig. 2), but dif-
fering from the former by corolla lobes
somewhat erect-incurved, abaxially almost
glabrous, 11-13 mm long, annular corona 8-
8.2 mm diam. at base, with marginal cilia
0.1-0.15 mm long, staminal corona lobes 1
mm high (deep) and without a central ridge,
fruits dark brown, with 2 dorsal and 2 ven-
tral somewhat curved long wings, and some-
times with a short dorsal costa close to the
curved base (in G. lasiostomus s.l. corolla
G. Morillo: Nuevas especies y nuevas combinaciones en las Gonolobinae
92
Fig. 1. A-B) Gonolobus lasiostomus s.l. A) Cáliz. B) Ginostegio y corona. (Aristeguieta 4698
VEN; Morillo s.n. MER). C-D) Gonolobus gritensis. C) Cáliz. D) Ginostegio, corona y base
adaxial de la corola (Morillo 14206 MER).
lobes are usually spreading, 6-9.5 mm long,
shortly pubescent on the abaxial side, annu-
lar corona is 5-6 mm diam. at base, with
marginal cilia 0.4-1.2 mm long; staminal
corona lobes are 1.8-2 mm high (deep), with
a thick central ridge inside, and fruits are
yellow-orange or reddish-brown, usually
with 5 complete wings) and from G. zulien-
sis Morillo by coriaceous leaf blades, small-
er corolla, shorter calyx lobes, deeper coro-
na lobes and smaller pollinia.
Lilloa 53 (1): 89–106, 2016
93
Tipo: VENEZUELA: Táchira: Municipio
Jáuregui: Finca Borriquero, afueras de La
Grita, 8°08’N 71°58” W., 1300 m snm, 20-
VIII-2013, Morillo & Montilva 14206 (Holo-
tipo MER, Isotipo VEN ).
Tallos adultos 4-6 m largo, 2,5-3 mm de
grosor, lenticelados en los entrenudos basa-
les, densamente pubescentes, con tricomas
eglandulares patentes o curvado-retrosos,
0,6-1,2 mm largo, y tricomas glandulares
capitados 0,15-0,3 mm largo. Hojas larga-
mente pecioladas, pecíolos gruesos, subtere-
te, 2,8-3,6 cm largo, densamente pubescen-
tes, tricomas eglandulares antrorsos, algu-
nos patentes, 0,2-0,4 mm largo, y escasos
tricomas glandulares capitados; láminas sub-
coriáceas, angostamente ovadas a ovado-
elípticas, angostamente obtusas y corto acu-
minadas, cortamente cordadas en la base, 7-
9 x 4-5,2 cm, ambas caras pubescentes, tri-
comas eglandulares, subadpresos, 0,2-0,6
mm largo, más densamente agrupados sobre
los nervios, nervios elevados en las dos ca-
ras, los secundarios 5-7 pares, 2 coléteres di-
gitiformes en la base. Inflorescencias cimas-
helicoidales 5-7 -floras; pedúnculos algo cur-
vados, 2,5-4 cm largo, raquis 1,5-2 cm lar-
go, pedicelos 2,2-3,6 cm largo, todos ellos
densamente pubescentes, con tricomas
eglandulares curvado-patentes, 0,15-0,4 mm
largo; brácteas lineares, caducas, 4,5-5,5 x
0,9-1 mm, densamente pubescentes. Cáliz
con lóbulos verdes en la mitad basal y ápice
rosado, angostamente ovados u ovado-
oblongos, angostamente obtusos, 8,4-9 x
3,3-3,8 mm, tan largos como el tubo de la
corola, moderadamente pubescentes en la
cara abaxial, con tricomas 0,15-0,4 mm lar-
go, la cara adaxial glabra, con dos coléteres
en cada axila. Corola 25-31 mm diámetro,
el tubo por la cara abaxial 3,5-4 mm largo,
glabro, la cara adaxial diminutamente papi-
losa, los tricomas erectos, 0,05-0,07 mm lar-
go, lóbulos ovado-oblongos, agudos, por la
cara abaxial longitudinalmente rugosos en
la mitad derecha, notablemente sulcados en
la mitad izquierda, por la cara adaxial ver-
des y cóncavos en los 4-5 mm proximales,
cremosos y notablemente bullado-verrucosos
en la mitad apical, 11-13 x 6,6-8 mm, mar-
gen ondulado. Ginostegio 4-4,2 mm alto,
cabeza estilar verde con márgenes purpú-
reos, ligeramente cóncava o casi plana, 5,2-
6,1 mm diámetro, estípite 2 mm largo; ante-
ras horizontales, asimétricamente triangula-
res, 3,5-4,1 mm ancho entre las alas, apén-
dices asimétricamente auriculares, 3,8-5 mm
ancho en el ápice, 2,2-2,5 mm ancho en la
base, la lámina 2,1-2,3 mm largo. Corona
corolina anular, cremosa, 8-8,2 mm diáme-
tro en la base, 2,2 mm alto, levemente 5-lo-
bulada, el margen con cilios 0,1-0,15 mm
largo, corona ginostegial coriáceo-carnosa,
6 mm diámetro, constituida por 5 lóbulos
cóncavos, unidos por los márgenes basales,
2,8-3 mm ancho por la cara externa, 1 mm
alto, 2-2,4 mm largo en dirección radial.
Polinario: polinios oblongoideos, 1,4-1,5
mm largo, 0,55 mm ancho máximo, caudí-
culas 0,4 mm largo, retináculo angostamen-
te sagitado, 0,27-0,28 x 0,11-0,125 mm.
Frutos 8 vistos en una sola planta; color cas-
taño medio o castaño-púrpura oscuro, 15-16
cm largo, 10-10,5 cm ancho ventral, 9,2-10
cm ancho dorsal, 6,5-7 cm alto, alas ventra-
les 2, recurvadas, 15 cm largo, 2,1-2,2 cm
ancho, alas dorsales 2, ondulado-recurvadas,
13,5-13,7 cm largo, 2,2-2,4 cm ancho, cos-
tilla dorsal plegado-curvada, 3-4,5 cm lar-
go, 1,2-1,7 cm alto, en contacto con la base,
la cual se curva en ángulo de180º respecto
al pedicelo, superficie densamente erecto-pu-
berulenta, tricomas 0,1-0,2 mm largo; pla-
centa 7 cm largo, 1,8-2 cm ancho; semillas
(1220-1284 por fruto) color pardo oscuro,
ovado-oblongas, 7,5-8,5 x 2,5-4 mm, mar-
gen delgado, crenulado, 0,7-0,9 mm ancho,
superficie rugulosa y areolada, penacho
blanco-plateado, 2-2,5 cm largo.
La especie es conocida solamente de la
localidad tipo, en bosques caducifolios y ar-
bustales xerofíticos, entre 1250 y 1350 m,
en los alrededores de La Grita, Edo. Táchira,
Venezuela. El autor pudo observar al menos
8 plantas con frutos de diversos tamaños, y
con frecuencia hormigas negras (Hymenopte-
ra) visitando las flores y recorriendo todas
las plantas.