M. E. García et al.: Estudio de la morfología polínica en especies de Berberis
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García, María E.
1
; Nora J. F. Reyes
1
; María L. Espeche
1*
; Eva Bulacio
2
;
Hugo Ayarde
3
1
Laboratorio de Palinología, Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) San Miguel de Tucumán, Ar-
gentina.
2
Laboratorio de Taxonomía Fanerogámica, Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) San Miguel de
Tucumán, Argentina.
3
Instituto de Ecología, Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) San Miguel de Tucumán, Argentina.
* Autor corresponsal: espechelau@yahoo.com.ar
Recibido: 12/05/16 – Aceptado: 18/07/16
Estudio de la morfología polínica en especies de
Berberis (Berberidaceae) del noroeste de Argentina
Resumen — García, María E.; Nora J. F. Reyes; María L. Espeche; Eva Bulacio; Hugo
Ayarde. 2016. “Estudio de la morfología polínica en especies de Berberis (Berberidaceae) del
noroeste de Argentina”. Lilloa 53 (1). Se analizó la morfología polínica de cinco especies que
habitan las Sierras de Calilegua (Jujuy, Argentina): B. argentinensis Hosseus, B. calilehua
Ayarde & Bulacio, B. commutata Eichler, B. jobii Orsi y B. lilloana Job. Las muestras provie-
nen de material fresco y fueron procesadas según las técnicas convencionales de acetólisis
y polen natural. Se tomaron fotos con microscopio óptico (MO) y microscopio electrónico de
barrido (MEB). Los granos son asimétricos, apolares, de ámbito más o menos circular, ta-
maño grande (42 a 56 µm), espiroaperturados, bordes de los colpos irregulares. En algunas
especies los colpos dividen a la superficie en placas más o menos poligonales o circulares.
En base a estas diferencias se pueden considerar tres grupos: 1) B. argentinensis y B. jobii
predominan los granos espiroaperturados, psilados, escasamente perforados, fosulados. 2)
B. commutata se manifiestan los dos tipos de aberturas, pero prevalecen los que presentan
placas poligonales. La superficie es psilada pero densamente perforada fosulada y 3) B. lilloa-
na y en B. calilehua sobresalen los granos que presentan placas poligonales y la superficie
es levemente rugulada, densamente fosulada perforada
Palabras clave: Argentina; Berberis; morfología polínica; sierras de Calilegua.
Abstract — García, María E.; Nora J. F. Reyes; María L. Espeche; Eva Bulacio; Hugo
Ayarde. 2016. “Study of pollen morphology in species of Berberis (Berberidaceae) of north-
western Argentina”. Lilloa 53 (1). The pollen morphology of five species that inhabit the
mountains of Calilegua (Jujuy, Argentina) were analyzed: B. argentinensis Hosseus, B. calile-
hua Ayarde & Bulacio, B. commutata Eichler, B. jobii Orsi and B. lilloana Job. Samples ob-
tained from fresh material were processed by conventional techniques of acetolysis and nat-
ural pollen. Pictures were taken with OM (optical microscope) and SEM (Scanning Electron
Microscope). Grains are asymmetrical, large (42 to 54 µm) and spiraperturate, irregular
colpi edges, in some species colpi divide the surface into more or less circular or polygonal
plates. Based on these differences can be considered three groups: 1) B. argentinensis and
B. jobii predominantly spiraperturate grains, psilate, sparcely perforate fosulate. 2) B. com-
mutata the two types of opening were manifest, but those with polygonal plates were prevail-
ing 3) B. lilloana and B. calilehua grains which show polygonal plates and the surface is slight-
ly rugulate, densely perforated fosulate were highlighted.
Keywords: Argentina; Berberis; pollen morphology; sierras de Calilegua.
INTRODUCCIÓN
Berberis L. (Berberidaceae) es un género
holártico de distribución mundial que cuen-
ta con alrededor de 500 especies (Ahrendt,
1961). De las 21 especies reconocidas para
Argentina (Zuloaga et al., 2015; Ayarde y
Bulacio, 2015), la mayoría de distribución
andina y subandina, siete habitan las monta-
ñas del noroeste de Argentina (Orsi, 1976;
Ayarde y Bulacio, 2015), cinco de las cuales
se encuentran en las Sierras de Calilegua
(Jujuy, Argentina), donde ocupan distintos
ambientes, desde el nivel superior del bosque
Lilloa 53 (1): 46–54, 2016
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Lilloa 53 (1): 46–54, 2016
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hasta los pastizales montanos (Bulacio y
Ayarde, 2009).
Estudios sobre morfología polínica en
Berberis son muy escasos y dispersos. La ma-
yoría de las referencias sobre rasgos políni-
cos del género son vertidas en el contexto de
descripciones muy generales (Erdtman,
1952; Moore et al., 1991), en estudios pali-
nológicos regionales (Heusser, 1971; Mar-
kgraf y D’Antoni, 1978; Wingenroth y Heus-
ser, 1984; Pire et al., 2004) o de implicancia
económica directa (Tellería y Forcone,
2002). Muy pocos tienen un enfoque sistemá-
tico del género y los existentes (Quiroz-Gar-
cía y Ramos-Zamora, 1985; Perveen y Qai-
ser, 2010) están referidos a especies del he-
misferio norte.
En este artículo se analiza la morfología
polínica de cinco especies que habitan las
áreas montanas del noroeste de Argentina:
B. argentinensis Hosseus, B. calilehua Ayar-
de & Bulacio, B. commutata Eichler, B. jobii
Orsi y B. lilloana Job.
MATERIALES Y MÉTODOS
ÁREA DE ESTUDIO
El material estudiado procede del sector
alto de las Sierras de Calilegua (Jujuy, Ar-
gentina). Estas sierras (23º32’41” S y 64º48’
57” W) conforman un cordón montañoso de
poco más de 3500 m de altura, que constitu-
ye el contrafuerte serrano de posición más
oriental ubicado al oeste del valle del río
San Francisco. En el flanco oriental de estas
sierras, donde tiene su enclave el Parque
Nacional Calilegua, se desarrolla vegetación
dominantemente arbórea conocida regional-
mente como selvas o bosques de montaña,
la que se extiende hasta más o menos los
2700 m, altitud a partir de la cual se inter-
cala con arbustales y pastizales altos.
MATERIAL ESTUDIADO
Berberis argentinensis Hosseus: ARGENTI-
NA. Prov. Jujuy, Dpto. Valle Grande, Sierras
de Calilegua, senda de Aguas Blancas a Co.
Hermoso, faldeo pedregoso a 1 Km pasando
Yaretayo, 3300 m snm, 15-XI-2014, Bulacio
y Ayarde 2745 (LIL). PAL-TUC 792.
Berberis calilehua Ayarde & Bulacio: AR-
GENTINA. Prov. Jujuy, Dpto. Valle Grande,
Sierras de Calilegua, Co. Hermoso, base oes-
te del cerro, 3450 m snm, 15-XI-2014, Bula-
cio y Ayarde 2747 (LIL). PAL-TUC 793.
Berberis commutata Eichler: ARGENTINA.
Prov. Jujuy, Dpto. Valle Grande, Sierras de
Calilegua, senda de San Francisco a Alto
Calilegua, entrada a Qda. de Cortaderas,
2650 m snm, 16-XI-2014, Bulacio y Ayarde
2763 (LIL). PAL-TUC 431.
Berberis jobii Orsi: ARGENTINA. Prov.
Jujuy, Dpto. Valle Grande, Sierras de Calile-
gua, senda de San Francisco a Alto Calile-
gua, 1 Km antes de Duraznillo, 2600 m snm,
16-XI-2014, Bulacio y Ayarde 2762 (LIL).
PAL-TUC 794.
Berberis lilloana Job: ARGENTINA. Prov.
Jujuy. Dpto. Valle Grande, Sierras de Calile-
gua, senda de San Francisco a Alto Calile-
gua, 1 Km antes de Duraznillo, 2600 m snm,
16-XI-2014, Bulacio y Ayarde 2761 (LIL).
PAL-TUC 795.
MÉTODOS PALINOLÓGICOS
Se trabajó con muestras de polen proce-
dentes de material fresco y se realizaron
observaciones, mediciones y microfotogra-
fías con microscopio óptico (MO) y con mi-
croscopio electrónico de barrido (MEB).
Para el análisis con MO, las muestras de po-
len natural fueron tratadas con la técnica de
Wodehouse (1935) y para la acetólisis se
empleó la de Erdtman (1960). Las tomas fo-
tográficas se realizaron en el Laboratorio de
Palinología de la Fundación Miguel Lillo
con una cámara digital Cannon Power Shot
A 620 de 7,1 megapixeles. Para MEB los gra-
nos sin acetolizar fueron metalizados con un
baño de oro y se utilizó el equipo Zeiss Su-
pra 5VP del Centro Integral de Microscopía
Electrónica (CIME), Tucumán, del Sistema
Nacional de Microscopía (SNM). Para el aná-
lisis de la morfología de los granos de polen
se utilizó los métodos tradicionales. Sobre
un mínimo de 20 granos por especie se mi-
dieron los siguientes parámetros: diámetro
del grano y espesor de la exina. La orna-
mentación de la exina se analizó mediante
las microfotografías de MEB. La terminolo-
M. E. García et al.: Estudio de la morfología polínica en especies de Berberis
48
gía empleada en las descripciones de los ti-
pos polínicos corresponde a Punt et al.
(1994) y a Pire et al. (1998).
Los ejemplares de referencia se hallan
depositados en el Herbario de La Fundación
Miguel Lillo (LIL) y los preparados en la
Palinoteca de la Fundación Miguel Lillo
(PAL-TUC).
RESULTADOS
Descripción general del grano de polen de
las especies estudiadas.— Grano esferoidal;
asimétrico, apolar y de ámbito más o menos
circular, irregularmente espiroaperturado;
bordes de los colpos dentados o desflecados,
en algunas especies los colpos dividen a la
superficie en placas más o menos poligona-
les o circulares.
Polen acetolizado.— Granos grandes de
42 a 56 µm (Tabla I). En B. argentinensis
(Fig. 1: A2, A3), B. jobii y B. commutata
hay granos espiroaperturados, pero en B.
jobii (Fig. 1: B3, B4) se observa un diseño de
bandas entrelazadas, similar a una pelota de
tenis, mientras que en B. commutata (Fig. 1:
C2, C3) predominan los granos con placas
poligonales. Por otro lado, en B. lilloana
(Fig. 1: D5, D10) y en B. calilehua (Fig. 1:
E2, E3) sólo se observan granos con placas
poligonales, predominantemente pentagona-
les, lo que correspondería a la unión de 15
colpos (5+5+5) o bien cuadrangulares por
la unión de 12 colpos (4+4+4) (Melville,
1981). La superficie es perforada, la exina
de 2 a 3 µm de espesor, nexina menor que la
sexina, tectado, tectum infracolumelado.
Polen natural.— En general de menor ta-
maño que los acetolizados, desde 32 a 50
µm de diámetro. (Fig. 1: Tabla I).
MEB (Fig. 2 y 3).— Se observa variabilidad
en el tipo de aberturas de los granos. En algu-
nas especies (ej. B. argentinensis) éstos son
irregularmente espiroaperturados y en otras
(ej. B. calilehua) tienen placas de forma poli-
gonal generalmente pentagonales y algunos
tendiendo a circulares formados por la unión
Tabla I. Características del polen de especies de Berberis de las Sie-
rras de Calilegua (Jujuy, Argentina).
Lilloa 53 (1): 46–54, 2016
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de los colpos. La membrana apertural es ru-
gulada, a veces salpicada de gránulos.
Respecto a la ornamentación de la exina,
en B. argentinensis (Fig. 2: A, B) y B. jobii
(Fig. 2: C, D) la superficie es psilada, algo
perforada fosulada. En B. commutata (Fig.
2: E, F) también es psilada pero densamente
perforada fosulada. En B. lilloana (Fig. 3: A,
B, C), la superficie es levemente rugulada y
densamente fosulada perforada. B. calilehua
(Fig. 3: D, E, F) presenta granos escasa o
densamente fosulados, siendo las fósulas
más profundas, lo que le da el aspecto de
superficie ondulada o festoneada. Los carac-
teres de cada una de las especies estudiadas
se resumen en la Tabla I.
Fig. 1. Granos de polen observados con MO. A) B. argentinensis, 1: natural, 2 y 3: aceto-
lizado. B) B. jobii, 1 y 2: natural, 3 y 4: acetolizado. C) B. commutata, 1: natural, 2 y 3:
acetolizado. D) B. lilloana, 1 al 4: natural, 5 al 10: acetolizado, E) B. calilehua, 1: natural,
2 y 3: acetolizado. Escala 10 µm.
M. E. García et al.: Estudio de la morfología polínica en especies de Berberis
50
Fig. 2. Granos de polen observados con MEB. A-B) B. argentinensis (A= 10 µm, B= 2
µm). C-D) B. jobii (C= 10 µm, D= 1 µm). E-F) B. commutata (E= 10 µm, F= 1 µm).
Lilloa 53 (1): 46–54, 2016
51
DISCUSIÓN
Las características morfológicas del gra-
no de polen de las especies estudiadas, pro-
venientes de las montañas del noroeste de
Argentina, son muy similares entre si, simili-
tud que comparten con las señaladas para
especies de Berberis de otras latitudes (Heus-
ser, 1971 para Patagonia; Quiroz-García y
Ramos-Zamora, 1985 para Méjico; Perveen y
Qaiser, 2010 para Asia), lo que denota un
patrón para el género, consistente en móna-
des esferoidales, de tamaño mediano a
grande y con colpos fusionados (sincolpa-
dos). Las principales diferencias en el género
están dadas por el grado de unión de los col-
pos y por tipo de superficie de la exina. La
fusión de los colpos da como resultado la
transición de granos espiroaperturados, con
bandas entrelazadas, a pantocolpados, con
delimitación de placas poligonales que res-
ponden a esquemas geométricos característi-
cos (Wodehouse, 1935; Melville, 1981), lo
que es utilizado para separar grupos de espe-
cies (Perveen y Qaiser, 2010).
En las especies analizadas de Calilegua
están presentes los dos tipos de granos de
polen reportados para Berberis: espiroaper-
turados en B. argentinensis y B. jobii y pan-
tocolpados en B. lilloana y B. calilehua. En
B. commutata, si bien hay granos espi-
roaperturados, predomina el tipo pantocol-
pado con placas poligonales. Esto resulta
particularmente de interés taxonómico pues,
sumado al tipo de ornamentación de la exi-
na que en esta última especie es psilada den-
samente perforada fosulada permite diferen-
ciarla más claramente de B. argentinensis,
con superficie psilada, algo perforada fosula-
da, una especie de menor porte que tiene
una inflorescencia muy similar, razón por la
cual muchas veces presentan dificultades
para su correcta identificación e incluso son
reportadas como sinónimos.
No se han encontrado referencias biblio-
gráficas de las cinco especies del género Ber-
beris estudiadas, sin embargo la morfología
polínica de las mismas es similar a la seña-
lada por los autores que describen otras es-
pecies de Berberis. Algunos solo trabajan con
material acetolizado y con fotos de MO. En
esta presentación se trabajó con material
natural y acetolizado y se tomaron fotos con
MO y MEB.
En los análisis con MO se han detectado
diferencias en el tamaño de los granos de
polen, debido a variaciones del diámetro se-
gún las técnicas de preparación aplicadas
(acetólisis y polen natural). En todas las es-
pecies los granos acetolizados son de mayor
tamaño que los naturales.
La morfología polínica señalada en este
trabajo coincide con la expresada por Qui-
roz-García y Ramos-Zamora (1985) para B.
moranensis y B. schiedeana en relación al
tipo de aberturas del grano, irregularmente
espiralados o en algunos casos la formación
de placas poligonales por unión de los col-
pos.
Heusser (1971) analiza 6 especies de Ber-
beris, (B. actinacantha Mart.; B. darwinii
Hooker; B. empetrifolia Lam.; B. buxifolia
Lam.; B. glomerata Hooker; B. microphylla
Forst.) con características similares a los
ejemplares acá estudiados respecto al tipo
de aberturas y a la ornamentación de la exi-
na. Difieren de las mismas en cuanto al ta-
maño ya que las especies estudiadas por este
autor son más grandes, desde 50 a 70 micro-
nes de diámetro aproximadamente.
Markgraf y D’antoni (1978) se refieren
brevemente a 3 especies de Berberis a las
que describen como granos esferoidales, sin-
colpados, perfosulados y se diferencian por
el tamaño: B. darwinii 45-40 µm, B. empe-
trifolia 50-70 µm y B. ilicifolia 25 µm.
Pire et al. (2004) mencionan a Berberis
ruscifolia, grano espiraperturado.
Wingenroth y Heusser (1984) se refieren
a B. empetrifolia Lam. como sincolpado y
con características similares a las menciona-
das en este trabajo.
Moore et al. (1991) define a B. vulgaris
como sincolpado, con colpos irregulares, no
concéntricos o bien formando una banda
alargada que divide al grano en dos partes
iguales entrelazadas, similar a una pelota
de tenis.
Erdtman (1952) describe el grano de B.
dictyophylla como espiroaperturado con
M. E. García et al.: Estudio de la morfología polínica en especies de Berberis
52
Fig. 3. Granos de polen observados con MEB. A-C) B. lilloana (A= 10 µm, B y C= 2 µm).
D-F) B.calilehua (D y E= 10 µm, F= 2 µm).
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53
sexina más gruesa que nexina, débilmente
reticulado.
Telleria y Forcone (2002) señalan que en
B. heterophylla Juss. ex Poir los granos son
esferoidales de 30-55 µm, espiroaperturado,
superficie punteada, escasamente foveolada.
Perveen y Qaiser (2010) en su estudio las
siguientes especies: B. baluchistanica Ahren-
dt, B. brevissima Jafri, B. jaeschkeana Sch-
neid., B. orthobotrys Bien. ex Aitch., B.
pseudumbellata R. Parker, B. ulicina Hook.f.
& Thomson, B.vulgaris L., B. lycium Royle,
B. kunawurensis Royle, B. pachyacantha
Koehne, determinan que son granos esferoi-
dales de 21-50 µm, espiroaperturados y pan-
tocolpados, con ornamentación subpsilada a
foveolada fosulada o rugulada fosulada.
CONCLUSIONES
Las cinco especies analizadas presentan
dos tipos de aberturas dado que en algunas
los granos son irregularmente espiralados y
en otras presentan la superficie dividida en
placas más o menos poligonales. En relación
a la ornamentación de la exina puede variar
desde psilada a rugulada, escasa o densa-
mente perforada, fosulada. En base a estas
diferencias se pueden considerar 3 grupos:
1) B. argentinensis y B. jobii predominan
los granos espiroaperturados, psilados, esca-
samente perforados, fosulados.
2) B. commutata se manifiestan los dos
tipos de aberturas, pero prevalecen los que
presentan placas poligonales. La superficie
es psilada pero densamente perforada fosu-
lada.
3) B. lilloana y en B. calilehua sobresa-
len los granos que presentan placas poligo-
nales y la superficie es levemente rugulada,
densamente fosulada perforada.
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