Lilloa 53 (1): 23–31, 2016
23
Fernandez, Romina D.
1-2
; Omar Varela
3-4
; Patricia L. Albornoz
1-5*
1
Instituto de Morfología Vegetal, Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) Tucumán, Argentina.
2
Instituto de Ecología Regional (IER), UNT–CONICET. Yerba Buena, Horco Molle cc 34.
3
Instituto de Ecología, Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) Tucumán, Argentina.
4
Instituto de Ambientes de Montaña y Regiones Áridas, Universidad Nacional de Chilecito. Ruta los Peregrinos
s/n, Chilecito, (5360) La Rioja, Argentina.
5
Cátedra de Anatomía Vegetal, Facultad de Ciencias Naturales e IML–UNT. Miguel Lillo 205, (4000) Tu-
cumán, Argentina.
* Autor correponsal: albornoz@csnat.unt.edu.ar
Recibido: 23/11/15 – Aceptado: 06/04/16
Anatomía de hoja, tallo y raíz de Halophytum
ameghinoi (Halophytaceae), especie endémica de
Argentina
Resumen — Fernandez, Romina D.; Omar Varela; Patricia L. Albornoz. 2016. “Anato-
mía de hoja, tallo y raíz de Halophytum ameghinoi (Halophytaceae), especie endémica de
Argentina”. Lilloa 53 (1). Las plantas halófitas presentan diversos mecanismos de tolerancia
a la salinidad, que pueden involucrar modificaciones morfoanatómicas. El presente estudio
caracteriza la anatomía de hoja, tallo y raíz de Halophytum ameghinoi y discute los rasgos
anatómicos con potencial valor adaptativo a los suelos salinos. El material de estudio procede
de dos sitios de la provincia de La Rioja, Argentina (Los Colorados y Alpasinche). Se trabajó
con material fresco y fijado en FAA al que se aplicó técnicas histológicas convencionales.
Estructuralmente, la hoja es subcircular, equilateral y anfistomática; los estomas son de tipo
paracíticos, anfibraquiparacíticos y con 3 a 5 células subsidiarias, además presenta un
parénquima central acuífero cuyas células producen mucílago. El tallo muestra diferentes es-
tadios de crecimiento. El crecimiento primario posee abundante parénquima cortical y medu-
lar y los haces vasculares son colaterales; el crecimiento secundario típico presenta radios
floemáticos ensanchados y esclerénquima perivascular, al igual que en raíces con crecimiento
secundario. Tanto las hojas, como la raíz y el tallo contienen numerosos cristales de oxalato
de calcio. El número de cristales en el parénquima cortical de tallo fue mayor en los indivi-
duos de Los Colorados, en correspondencia con la mayor concentración de sales del suelo.
El desarrollo del parénquima acuífero y la formación de cristales de oxalato de calcio serían
los rasgos más evidentes que presenta H. ameghinoi en la hoja en respuesta de la salinidad
del suelo. Mientras que, en tallo y raíz además de los cristales, la presencia de un cilindro
de esclerénquima perivascular, formado por fibras con paredes lignificadas, también contribui-
ría a la tolerancia de esta especie al ambiente salino.
Palabras clave: Anatomía; halófita; Halophytum ameghinoi; planta suculenta.
Abstract — Fernandez, Romina D.; Omar Varela; Patricia L. Albornoz. 2016. “Anato-
my of the leaf, stem and root of Halophytum ameghinoi (Halophytaceae), endemic species of
Argentina”. Lilloa 53 (1). Halophytes plants have developed different salinity tolerance mech-
anisms, which may involve changes morphoanatomical. This study describes the anatomy of
the leaf, stem and root of Halophytum ameghinoi and discusses the anatomical features with
adaptive potential value to saline soils. The study material comes from two sites in the prov-
ince of La Rioja, Argentina (Los Colorados and Alpasinche). We worked with fresh material
and fixed in FAA and we applied conventional histological techniques. Structurally, the leaf is
subcircular, equilateral and amphistomatic; with stomata paracytic, anfibraquiparacytic, and
have 3-5 subsidiary cells, also it has a central parenchyma aquifer whose cells produce
mucilage. The stem shows different stages of growth. The primary growth has abundant
cortical and medullary parenchyma and the vascular bundles are collateral; the stem with
typical secondary growth has width phloematic radios and perivascular sclerenchyma; the
R. D. Fernández et al.: Anatomía de hoja, tallo y raíz de Halophytum ameghinoi
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same is observed in secondary growth roots. The leaf as the stem and root contains numer-
ous crystals of calcium oxalate. The number of crystals in the cortical parenchyma of the
stem is higher in the plats of Los Colorados in correspondence with the highest concentra-
tion of salts in the soil. The development the aquifer parenchyma and the formation of calcium
oxalate crystals would be the most obvious features that presents H. ameghinoi on the leaf
in response to soil salinity. While in stem and root, in addition to the crystals, the presence
of cylinder of perivascular sclerenchyma formed by fibers with lignified walls, also contribute
to the tolerance of this species to environment saline.
Keywords: Anatomy; halophyte; Halophytum ameghinoi; succulent plant.
INTRODUCCIÓN
Las halófitas son plantas que crecen en
suelos con concentraciones de sales solubles
iguales o mayores al 0,5% (Wickens, 1998),
en regiones de climas áridos y secos donde
la evaporación es mayor que la precipita-
ción (Ferreira et al., 2001). La salinidad es
uno de los factores de estrés abiótico más
limitante para el establecimiento, crecimien-
to y supervivencia de las plantas (Mantri et
al., 2012). Las plantas halófitas desarrollan
diversos mecanismos de tolerancia a la sali-
nidad que involucran procesos bioquímicos y
moleculares (Parida y Das, 2005; Barkla et
al., 2007; Chávez y Gonzales, 2009; Patakas,
2012), además de modificaciones morfológi-
cas y anatómicas (Waisel, 1972; Poljakoff-
Mayber, 1975; Flowers, 1985; Flowers y Col-
mer, 2008).
Las modificaciones morfológicas y anató-
micas más comunes ante el estrés salino in-
cluyen la suculencia, la modificación de la
densidad estomática (Salas et al., 2001; Be-
navides et al., 2004), el desarrollo de parén-
quima acuífero y la presencia de cristales en
los tejidos (Huang y Redmann, 1995; Poblete
et al., 1991; Salas et al., 2001; Apóstolo,
2005; Céccoli et al., 2011), cambios en la
pared celular (Ramos et al., 2004) y en el
grosor de la cutícula (Poblete et al., 1991).
Aproximadamente, un tercio del total de
fanerógamas muestran adaptación a la sali-
nidad, y sólo 20 familias contienen la mayo-
ría de los géneros halófitos. Una de estas es
la familia Halophytaceae, con la especie
Halophytum ameghinoi (Speg.) Speg. como
única representante (Soriano, 1946, 1984).
H. ameghinoi es una hierba anual, rastrera
de hasta 40 cm de altura, monoica suculenta
y glabra, conocida vulgarmente como «ver-
dolaga», «siempre verde» y «yerba del gua-
naco». Es una especie endémica de zonas
áridas de Argentina, por lo que es considera-
da un xerófito con tolerancia a la salinidad
(Aronson, 1989). Se distribuye fitogeográfi-
camente por las regiones del Monte y Pata-
gónica, abarcando las provincias de Cata-
marca, Chubut, La Rioja, Mendoza, Neu-
quén, Río Negro, Santa Cruz, San Juan y
San Luis (Kiesling, 1994).
Halophytum ameghinoi fue descripta por
primera vez por Soriano en 1946, a la fecha
los antecedentes anatómicos son escasos y se
refieren a la estomatogénesis, el xilema se-
cundario de tallo y raíz y la estructura floral
(Di Fulvio, 1975; Gibson, 1978; Pozner y
Cocucci, 2006).
El presente estudio caracteriza la anato-
mía de hoja, tallo y raíz de H. ameghinoi y
discute los rasgos anatómicos de la especie
que podrían estar relacionados con la tole-
rancia a la salinidad edáfica.
MATERIALES Y MÉTODOS
ÁREA DE ESTUDIO
Y RECOLECCIÓN DE MATERIAL
Se recolectó material vegetativo de H.
ameghinoi (hojas, tallos y raíces) en dos si-
tios de la Provincia de La Rioja, Argentina:
1) Los Colorados, Dpto. Independencia (29º
56’21,9”S, 67º07’14,9”O – 688 m snm), 2)
Alpasinche, Dpto. Arauco (28°19’09”S, 67°
02’16,4”O – 949 m snm) (Fig. 1A, 1B). De
cada población se seleccionaron al azar 5
plantas maduras y se fijaron en FAA (1:1:8,
v/v/v formol, ácido acético glacial, etanol