Lilloa 53 (1): 3–11, 2016

Caro, María S.

1-3

; Ana I. Ruiz

; Patricia L. Albornoz

1-2*

Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo (U.N.T.).

Fundación Miguel Lillo, Instituto de Morfología Vegetal.

Fundación Miguel Lillo, Instituto de Genética. Miguel Lillo 251, (4000) Tucumán, Argentina.

* Autor corresponsal: albornoz@csnat.unt.edu.ar

Recibido: 22/12/15 – Aceptado: 03/05/16

Exomorfología, anatomía vegetativa y citología de

Adesmia schickendanzii (Fabaceae-Papilionoideae) del

Noroeste argentino

Resumen — Caro, María S.; Ana I. Ruiz; Patricia L. Albornoz. 2016. “Exomorfología,

anatomía vegetativa y citología de Adesmia schickendanzii (Fabaceae-Papilionoideae) del No-

roeste argentino”. Lilloa 53 (1). El género Adesmia presenta 240 especies nativas, la mitad

de las cuales habitan en Argentina. En el subgénero Acanthadesmia se encuentra Adesmia

schickendanzii, arbusto leñoso, perenne, microtérmico, forma placas espinosas en regiones

montañosas del NOA. El objetivo fue caracterizar la exomorfología, la anatomía vegetativa y

aportar información del número cromosómico de esta especie. El material fue recolectado en

las provincias de Jujuy y Tucumán. Se utilizaron técnicas anatómicas y citológicas convenci-

onales. Los resultados mostraron que la morfoanatomía foliar no difiere de lo descripto es-

tructuralmente para el género. Se caracteriza por primera vez la arquitectura y anatomía del

folíolo; la anatomía de espina, estípulas y pecíolo; y se da a conocer el número cromosómico

de A. schickendanzii. Además, se describe el parénquima productor de mucílagos y fenoles.

Los caracteres de valor diagnóstico para la caracterización de esta especie son: venación,

tipo de estomas y tricomas, producción de mucílagos y fenoles y dotación cromosómica.

Palabras clave: Adesmia schickendanzii, anatomía, cromosoma, Fabaceae.

Abstract — Caro, María S.; Ana I. Ruiz; Patricia L. Albornoz. 2016. “Exomorphology,

vegetative anatomy and cytology of Adesmia schickendanzii (Fabaceae-Papilionoideae) from

Northwestern of Argentina”. Lilloa 53 (1). Adesmia has 240 native species, half of whom

live in Argentina. In Acanthadesmia is found A. schickendanzii, woody shrub, perennial, micro-

thermal, spiny plates forming in mountainous regions of the NOA. The aim was to character-

ize the exomorfología, vegetative anatomy and provide information of chromosome number in

this species. The material was recollected in the provinces of Jujuy and Tucumán. Convention-

al anatomical and cytological techniques were used. The results showed that the morphoanat-

omy of leaf not differ structurally from those described for the family. However, the vegetative

and reproductive morphology is completed, for first time is characterized the anatomy and ar-

chitecture of leaflet; the anatomy of spine, petiole and stipule; and disclosed chromosome

number of A. schickendanzii. Also the parenchyma producer of mucilage and phenols was

described. The elements to have diagnostic value for the characterization of this species are:

venation, type of stomata and trichomes, production of mucilage and phenol and, chromo-

some number.

Keywords: Adesmia schickendanzii, anatomy, chromosome, Fabaceae.

INTRODUCCIÓN

Adesmia DC. es un género con 240 espe-

cies que habitan en Chile, Argentina, Boli-

via, Perú y Sur de Brasil. En Argentina se

encuentran aproximadamente 100 especies,

algunas endémicas y la mitad se distribuyen

en el noroeste (Ulibarri, 1996; Ulibarri y

Burkart, 2000). En el subgénero Acanthades-

mia Burkart, representado por plantas espi-

nosas, se encuentra Adesmia schickendanzii

Griseb. quien pertenece a la Serie Subterrá-

nea (Burkart, 1964; 1967). A. schickendanzii

es una especie nativa, perenne, microtérmi-

ca; conocida como «cuerno de cabra» o

«plastañagua»; crece entre los 2900-4000 m

M. S. Caro et al.: Exomorfología, anatomía y citología de Adesmia schickendanzii

snm en faldas pedregosas secas y arenosas

de las provincias biogeográficas Prepuneña

(Catamarca, Tucumán, Salta) y Puneña (Ju-

juy), siendo utilizada como combustible por

los pobladores de la región (Burkart, 1960;

Ulibarri y Burkart, 2000).

Los antecedentes acerca de la anatomía

foliar de las Fabaceae–Papilionoideae fueron

mencionados por Solereder (1908) y Metcal-

fe y Chalk (1950), quienes citan la presencia

de papilas, células mucilaginosas, epidermis

con divisiones anticlinales, tricomas glandu-

lares y eglandulares y diferentes tipos de es-

tomas y cristales. La anatomía y la vascula-

rización foliar de algunas especies del géne-

ro Adesmia fueron estudiadas por Ragonese

(1969a, 1969b). Mientras que, Caro et al.

(2014) caracterizan la morfología y anato-

mía foliar de A. cordobensis Burkart var. cor-

dobensis.

Los antecedentes citogenéticos para el

subgénero Acanthadesmia son escasos, siendo

la mayoría de las especies estudiadas diploi-

des, con un número cromosómico de 2n = 2x

= 20; con excepción de algunas tetraploides

con 2n = 2x = 40 (Castronovo, 1945; Covas y

Schnack, 1946; Covas, 1949; Krapovickas y

Krapovickas, 1952; Rhan, 1960).

Debido a los escasos antecedentes morfo-

lógicos y a la inexistencia de información

acerca de su anatomía, se propuso en esta

investigación caracterizar la exomorfología,

la anatomía foliar y de la espina y aportar

información del número cromosómico de A.

schickendanzii.

MATERIALES Y MÉTODOS

Las muestras fueron recolectadas en la

Cuesta de Lipán, Dpto. Tumbaya, provincia

de Jujuy y en la localidad de Lara, Dpto.

Tafí del Valle, provincia de Tucumán. El aná-

lisis morfológico se realizó a partir de mate-

rial fresco. De cada población se tomaron al

azar 20 individuos. Los caracteres morfoló-

gicos vegetativos y reproductivos analizados

fueron: hábito; presencia de espinas; forma

de las estípulas; disposición de las hojas;

número, longitud, ancho y tipo de borde de

los folíolos; tipo de inflorescencia; color de

la flor; longitud del lóbulo, del tubo del cá-

liz, de los estambres, de las anteras, del gi-

neceo y de las semillas; longitud y ancho del

estandarte y número de óvulos.

En el análisis anatómico de cada pobla-

ción se seleccionaron al azar 5 individuos, y

de cada individuo se tomaron hojas, estípu-

las y espinas las que fueron fijadas en FAA

(D’Ambrogio de Argüeso, 1986). Para el aná-

lisis de la epidermis y la arquitectura foliar

se realizaron técnicas de diafanizado (Dizeo

de Strittmater, 1973). La lámina y el pecío-

lo fueron cortados transversal y longitudi-

nalmente a mano alzada. Los colorantes

empleados fueron cristal violeta y una doble

coloración de azul astral-safranina. Los pre-

parados temporarios fueron montados en

agua glicerina (1:1). Los preparados perma-

nentes de espina se confeccionaron con ma-

terial vegetal fijado según Karnovsky

(1965), los que se deshidrataron pasando

por una serie de alcoholes y acetona y se in-

cluyeron en resina Spurr. Se realizaron sec-

ciones finas con ultramicrótomo, las cuales

se colorearon con azul de toluidina.

Se realizaron pruebas histoquímicas con

cloruro férrico para fenoles y azul de cresilo

para mucílago (D’Ambrogio de Argüeso,

1986). La arquitectura foliar fue descripta

según Hickey (1974) y Lindley (1951);

mientras que, para la clasificación de los ti-

pos de estomas se utilizó la terminología

propuesta por Dilcher (1974). En la caracte-

rización anatómica se utilizó Fahn (1982) y

en la morfología de estípulas a Weberling

(2006). Para cada muestra foliar se analiza-

ron 5 campos ópticos (63x) y se calculó lon-

gitud, latitud (µm) y densidad estomática

(estomas/mm

El recuento cromosómico se realizó a par-

tir de meristemas de raíces jóvenes, pretrata-

das con 8 hidroquinoleina durante 24 hs., a

4ºC, e hidrolizadas en HCL 1 N a 60ºC por 20

min. y coloreadas con orceína acética al 2 %.

Las observaciones se efectuaron con mi-

croscopio estereoscópico (Olympus, Japón) y

óptico (Zeiss, Axiostar Plus, Alemania). Las

fotomicrografías se obtuvieron con cámara

digital (Canon A620, Power Shot 7,1 MP y

Olympus Sp-350 d 8 MP).

Lilloa 53 (1): 3–11, 2016

MATERIAL ESTUDIADO

ARGENTINA. Prov. Jujuy, Dpto. Tumbaya,

Cuesta de Lipán, RN 52 23º41’38,3"S -

65º38’57"O, 4155 m snm, 17-02-14, Caro M.

S. S/N (LIL); Prov. Tucumán, Dpto. Tafí del

Valle, Lara, 26º22´63"S - 65º40´68,8"O,

3260 m snm, 30-11-09, Caro M. S. S/N

(LIL); 26º22´71,5"S - 65º40´82"O, 3306 m

snm, 30-11-09, Caro M. S. S/N (LIL);

26º22’42,8"S - 65º40’48,8"O, 3278 m snm,

04-04-13, Caro M.S. S/N (LIL).

RESULTADOS

CARACTERÍSTICAS

MORFOLÓGICAS

Adesmia schickendanzii es un subarbusto

leñoso, crió-xerófilo que forma placas en

suelos arenosos y pedregosos en regiones

montañosas del NOA. El periodo de flora-

ción es desde noviembre a marzo y el de

fructificación de febrero a abril. Presenta

ramificaciones semienterradas, raíces pivo-

tantes profundas, numerosas ramas con es-

pinas dicotómicas estériles que sobrepasan y

protegen el follaje situado al ras del suelo

(Fig. 1A). Hojas pequeñas, compuestas, pari-

pinnadas generalmente en braquiblastos; for-

madas por 3-7 pares de folíolos elípticos,

conduplicados, en general plegados con bor-

des enteros (2-4mm de longitud x 0,4-1mm

de latitud); densamente pubescente princi-

palmente hacia el epifilo (Fig. 1B). Las ho-

jas y espinas presentan dos estípulas adnatas,

persistentes y laterales. (Fig. 1C). Flores

amarillas (1-2 cm. de longitud), con estrías

rojizas (Fig. 1D), agrupadas en umbelas; cá-

liz campanulado, pubescente con 5 lóbulos

obtusos o mucronados, más largos que el

tubo (Fig. 1E); estandarte ovalado, de 7-9

mm de longitud x 6-10 mm de ancho, pub-

escente en el dorso, con un mechón de pelos

en el centro de la uña recta (Fig. 1F), alas y

quilla glabras (Fig. 1G, 1H). Estambres li-

bres (10), en dos ciclos, (7-12 mm de longi-

tud), dos de los superiores geniculados; an-

teras uniformes (0,3-0,6 mm de longitud),

dorsifijas (Fig. 1I). Gineceo (10-12 mm de

longitud) con ovario lineal, pubescente y es-

tilo largo, incurvo y glabro, estigma capita-

do (Fig. 1J). Fruto lomento con 1-3 artejos

breves, pubérulos con cerdas pilosas (Fig.

1K), se halla incluido en el cáliz. Semilla

discoidal (1-2 mm de diámetro), exalbumi-

nada (Fig. 1L).

ESTUDIO CITOLÓGICO

El número cromosómico de A. schicken-

danzii fue de 2n= 20 (Fig. 1M).

ARQUITECTURA DEL

FOLÍOLO

El folíolo es conduplicado, navicular, se-

ríceo. La lámina es entera, simétrica, de for-

ma elíptica, ápice obtuso, base obtusa-nor-

mal y margen entero (Fig. 2A). Pecíolo y

peciólulo normales. Presenta venación pin-

nada-camptódroma-broquidódroma. Vena

primaria de tamaño moderado y recorrido

derecho. Venas secundarias de grosor mode-

rado, con ángulo de divergencia agudo-an-

gosto y de recorrido curvado abruptamente,

con ramificaciones que forman ojales unién-

dose a las secundarias superadyacentes en

ángulo obtuso (Fig. 2A). Venas secundarias

superiores con ángulo de divergencia más

obtuso que las inferiores. Venas intersecun-

darias compuestas (Fig. 2A). Venas terciarias

desarrollan un modelo reticulado, al azar.

Venación última marginal incompleta (Fig.

2B). Aréolas con mallas incompletamente

cerradas, dispuestas al azar, de forma cua-

drangular, pentagonal y poligonal (Fig. 2A).

Vénulas simples (linear o curvada) y ramifi-

cadas una y dos veces, además de aréolas

sin vénulas (Fig. 2C, 2D).

ANATOMÍA DEL FOLÍOLO

En vista superficial ambas epidermis pre-

sentan células rectangulares a cuadrangula-

res con paredes rectas, curvas a lobuladas,

anfistomáticas con cutícula estriada (Fig.

2E). Estomas de 6 tipos: anomocítico, aniso-

cítico, braquiparacítico, hemiparacítico,

anfianisocítico y con tres células subsidia-

rias paralelas al eje longitudinal del estoma;

el tipo braquiparacítico es el más frecuente

(Fig. 2F-J). Se observan estomas gemelos.

Las células oclusivas poseen una longitud

promedio de 15 µm (±1,1) y una latitud de

M. S. Caro et al.: Exomorfología, anatomía y citología de Adesmia schickendanzii

Fig. 1. Adesmia schickendanzii. Morfología. A) Aspecto general de la planta. B) Hoja com-

puesta. C) Estípula. D) Flor. E) Cáliz. F) Estandarte. G) Ala. H) Quilla. I) Estambres. J) Gine-

ceo. K) Fruto. L) Semilla. M) Número cromosómico 2n=20. Caro S/N (LIL).

Lilloa 53 (1): 3–11, 2016

Fig. 2. Adesmia schickendanzii. A-D) Arquitectura del folíolo. A) Venación de 1º y 2º orden. B)

Venación marginal incompleta. C) Detalle de areola con vénula ramificada una vez. D) Detalle de

areola con vénula sin ramificar. E-J) Anatomía del folíolo. E) Epidermis con estomas y base de

tricomas. F) Aparato estomático anomocítico. G) Aparato estomático anisocítico. H) Aparato

estomático braquiparacítico. I) Aparato estomático hemiparacítico. J) Aparato estomático con

tres células subsidiarias. Referencias: 1º, vena primaria; 2º, vena secundaria; vi, vena inter-

secundaria; bt, base del tricoma, 1,2,3, células subsidiarias. Caro S/N (LIL).

M. S. Caro et al.: Exomorfología, anatomía y citología de Adesmia schickendanzii

11 µm (±0,8). La densidad estomática es de

100 estomas/mm

y 200 estomas/mm

en la

epidermis adaxial y abaxial respectivamen-

te. Tricomas eglandulares y glandulares. Los

primeros son tricelulares, uniseriados,

adpresos y antrorsos; la célula de inserción a

la epidermis es redondeada, por arriba de

esta se observa una célula rectangular y ter-

mina con una célula larga de extremo agu-

zado, pared gruesa y cutícula lisa (Fig. 3A,

3B). En la base de estos tricomas, las células

epidérmicas se disponen en roseta (Fig. 2E).

Los tricomas glandulares son pluricelulares,

biseriados en la porción basal, con una glán-

dula en el extremo distal (Fig. 3C).

En corte transversal la lámina tiene forma

de «V» (Fig. 3D). Ambas epidermis unistratas

con numerosas células en división periclinal

(Fig. 3E). Los estomas se encuentran eleva-

dos, hundidos o al mismo nivel que las células

epidérmicas típicas. Mesofilo equilateral,

empalizada adaxial de 3-4 estratos; el

abaxial de 2-3 capas es más compacto y efi-

ciente en la fotosíntesis que el primero, debi-

do a que la forma plegada de la hoja hace que

el tejido más expuesto sea el abaxial. Entre

ambos tejidos esta el parénquima paravenal

(Fig. 3F). Haces vasculares colaterales con

vaina parenquimática; el nervio central pre-

senta casquete de esclerénquima total o par-

cialmente lignificado, que incluye fibras mu-

cilaginosas hacia floema (Fig. 3G, 3H).

ANATOMÍA DEL PECÍOLO

En vista superficial ambas epidermis pre-

sentan células rectangulares a cuadrangula-

res con paredes rectas a curvas, cutícula

fuertemente estriada, estomas anomocíticos,

hemiparacítico, paracítico (2 pares de subsi-

diarias), ciclocítico y tetracíclico (Fig. 3I,

3J); tricomas eglandulares y glandulares se-

mejantes a los observados en el folíolo.

En corte transversal el pecíolo es subcir-

cular con borde irregular y una concavidad

hacia la superficie adaxial, la cual es más

notoria en la porción media (Fig. 3K). La

epidermis es unistrata, por dentro hay 1 (2)

capa de colénquima laminar subepidérmico,

se continúa con 3-4 capas de células paren-

quimáticas circulares secretoras de mucílago

(Fig. 3L). Internamente se presenta un parén-

quima en el que se hallan inmersos los haces

vasculares y tubos parenquimáticos que con-

tienen fenoles (Fig. 3M). El número de haces

vasculares en todo el recorrido del pecíolo es

generalmente de 5 haces, dos de menor ta-

maño hacia la cara adaxial (Fig. 3K), oca-

sionalmente 3 en la porción proximal (cerca

del eje de la planta), y 6-7 en la porción

media. Los haces vasculares son colaterales

y presentan casquete de colénquima hacia

floema y xilema, además de esclerénquima

hacia floema; este último está formado por

fibras mucilaginosas (Fig. 3N).

ANATOMÍA DE LA ESPINA

En vista superficial la epidermis presenta

células cuadrangulares a rectangulares de

paredes rectas a curvas (Fig. 3O). En corte

transversal la espina se presenta circular con

crecimiento secundario temprano y escasos

tricomas idénticos a los de la lámina, cutícu-

la fuertemente estriada y escasos estomas

(Fig. 3P). Epidermis unistrata con paredes

gruesas, se continúa con 1 capa de colénqui-

ma laminar, el que se interrumpe a la altura

de los estomas, internamente 4-5 capas de

células parenquimáticas circulares secreto-

ras de mucílago, idénticas a las observadas

en el pecíolo. Se continúa con 1 (2) estrato

ininterrumpido de tubos parenquimáticos

que contienen fenoles, próximo a este se pre-

senta el floema y el xilema continuo (Fig.

3Q). En posición central se ubica una médu-

la esclerenquimática (Fig. 3P). El xilema y

la médula ocupan el mayor porcentaje del

diámetro total de la espina. El disociado re-

vela la presencia de fibrotraqueidas y ma-

croesclereidas (Fig. 3R, 3S).

ESTÍPULAS DEL FOLÍOLO

Y DE LA ESPINA

En vista superficial ambas epidermis tie-

nen células rectangulares a cuadrangulares

con cutícula estriada. Tricomas y estomas

idénticos a los observados en los folíolos. En

la zona basal y próximo a la vascularización

se observan células parenquimáticas secreto-

ras de fenoles.

Lilloa 53 (1): 3–11, 2016

Fig. 3. Adesmia schickendanzii. A-H) Anatomía de la lámina del folíolo. A) Tricoma eglandular.

B) Detalle de las tres células que conforman al tricoma eglandular. C) Tricoma glandular. D)

Aspecto de la sección transversal. E) Detalle de epidermis en división. F) Detalle de la sección

transversal. G) Nervio de segundo orden. H) Nervio de tercer orden. I-N) Anatomía del pecíolo.

I) Aparato estomático ciclocítico. J) Aparato estomático tetracíclico. K) Sección transversal del

pecíolo. L) Detalle de los tejidos. M) Tubos fenólicos. N) Detalle de un haz vascular. O-S) Anato-

mía de la espina. O) Epidermis. P) Sección transversal. Q) Detalle de los tejidos. R) Fibrotraquei-

da. S) Macroesclereida. Referencias: fm, fibras mucilaginosas; psm, parénquima secretor

mucilago; co, colénquima; mes, médula esclerenquimática; tf, tubo fenólico. Caro S/N (LIL).

M. S. Caro et al.: Exomorfología, anatomía y citología de Adesmia schickendanzii

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Adesmia schickendanzii es una especie

endémica del noroeste argentino y su estado

de conservación es desconocido ya que no se

encuentra registrada en la Unión Internacio-

nal para la Conservación de la Naturaleza

(UICN), probablemente debido a la escasa

información y frecuencia de poblaciones na-

turales (IUCN, 2014). Este trabajo completa

la morfología vegetativa y reproductiva a la

previamente realizada por Burkart (1960,

1967), Ulibarri (1996) y Ulibarri y Burkart

(2000); además, caracteriza la anatomía

foliar y de las espinas y aporta datos de la

citología de la especie.

El subgénero Acanthadesmia reconocido

por su carácter espinoso es exclusivo de la

región andino-patagónica; presenta formas

subarbustivas, arbustivas, a veces arbores-

centes, cojines y placas leñosas (Ulibarri y

Burkart, 2000). Adesmia schickendanzii cre-

ce en la región andina del noroeste argenti-

no, en forma de placas leñosas dentro del

grupo de cojines chatos según Ruthsatz

(1978). Burkart (1960) describe a la especie

como arbustillo leñoso de poca altura; mien-

tras que, Ulibarri y Burkart (2000) como

arbusto enano. Nuestras observaciones nos

permite confirmar que A. schickendanzii cre-

ce en grandes extensiones en forma de pla-

cas leñosas, coincidiendo con lo descripto

por Ruthsatz (1978).

Desde el punto de vista anatómico, Met-

calfe y Chalk (1950) mencionan para el gé-

nero Adesmia la presencia de células mucila-

ginosas en la epidermis. En este aporte se

registraron fibras mucilaginosas en el haz

vascular del folíolo y en el parénquima de

pecíolos y espinas. Los tricomas glandulares

observados en la especie estudiada, coinci-

den con los descriptos por Ragonese

(1969b).

Citológicamente, A. schickendanzii pre-

senta un número cromosómico 2n = 20, lo

que concuerda con lo reportado para A. sub-

terránea Clos (Krapovickas y Krapovickas,

1952); ambas especies pertenecientes a la Tri-

bu Subterránea. A. schickendanzii es una es-

pecie diploide; su nivel de ploidia es coinci-

dente con la mayor parte de las especies del

subgénero Acanthadesmia estudiadas por Cas-

tronovo (1945), Covas y Schnack, (1946),

Covas (1949) y Rhan (1960), en poblaciones

argentinas; y por Krapovickas y Krapovickas

(1952), en poblaciones chilenas.

La morfología y la anatomía de A. schic-

kendanzii presentan una serie de caracteres

que corroboran la adaptación de esta especie

a ambientes xéricos, tales como: aspecto ve-

getativo, presencia de espinas caulinares con

abundante esclerénquima, bajo cociente su-

perficie/volumen, reducción y pliegue de los

folíolos, alta pubescencia, células mucilagi-

nosas, mesofilo equilateral con el parénqui-

ma en empalizada en la cara abaxial más

compacto, células epidérmicas con paredes

engrosadas y estomas en ambas superficies.

Se destaca la importancia ecológica del

mucílago y los fenoles, estos últimos se ubi-

can rodeando al sistema vascular como

capa protectora. Estos caracteres coinciden

con los citados por Záccaro (1974), Ehlerin-

ger y Mooney (1978), Ruthsatz (1978), Fahn

(1982) y Lindorf et al. (1991).

Los individuos de las poblaciones estudia-

das no evidenciaron diferencias morfoanató-

micas en folíolos, espinas y pecíolos.

Se describe por primera vez la anatomía

foliar y de las espinas de A. schickendanzii y

se dá a conocer su número cromosómico.

Los caracteres de valor diagnóstico para la

identificación de A. schickendanzii son: ve-

nación, tipo de estomas y tricomas, produc-

ción de mucílagos y fenoles y dotación cro-

mosómica.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a la Lic. Lelia Bordón de la

sección Iconografía (FML), por la realiza-

ción de los dibujos y las láminas de este tra-

bajo. Al Lic. Rubén Andrada por la colabora-

ción en los estudios realizados en el Instituto

de Genética (FML).

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