Lilloa 56 (2): 47–58, 7 de diciembre de 2019
47
Moya, María E.
1,2 *
; Alberto A. Galussi
1,2
; Luciano J. Casermeiro
1
;
María S. Fontana
2
1
PID UNER 2168 (Proyecto de Investigación y Desarrollo Universidad Nacional de Entre Ríos).
LICVEVC (Laboratorio de Identificación, Caracterización,Verificación de Especies Vegetales y Cul-
tivares).
2
Cátedra Botánica Morfológica, Facultad de Ciencias Agropecuarias. Universidad Nacional de Entre
Ríos. Ruta Prov. 11 Km 10,5 Oro Verde. Paraná, Entre Rios, Argentina.
* Au
tor corresponsal: mariaemoya62@gmail.com; cultivar@fca.uner.edu.ar
Leaf and caulinar anatomy of Chascolytrum subaristatum
(Poaceae, Pooideae, Poeae)
ä Ref. bibliográfica: Moya, M. E.; Galussi, A. A.; Casermeiro, L. J.; Fontana, M. S. 2019. “Anatomía foliar y
caulinar de Chascolytrum subaristatum (Poaceae, Pooideae, Poeae)”. Lilloa 56 (2): 47-58. Fundación Miguel
Lillo, Tucumán, Argentina. D.O.I.: doi.org/10.30550/j.lil/2019.56.2/4
ä Recibido: 22/08/19 – Aceptado: 15/10/19
ä URL de la revista: http://lilloa.lillo.org.ar
ä Algunos derechos reservados. Esta obra está bajo una Licencia Creative
Commons Atribución – No Comercial – Sin Obra Derivada 4.0 Interna-
cional.
RESUMEN
El objetivo del presente estudio fue describir la anatomía foliar y caulinar de Chas-
colytrum subaristatum (Poaceae) presente en áreas naturales de la provincia de Entre
Ríos. Se realizaron transcortes y preparados epidérmicos de la parte media de hojas
de innovaciones estériles y transcortes de tallo de innovaciones reproductivas. Las
observaciones realizadas a nivel epidérmico manifestaron que Chascolytrum subarista-
tum es de tipo festucoide presentando cuerpos silícicos costales redondeados o alarga-
dos con paredes levemente onduladas, células epidérmicas más largas que anchas, con
paredes anticlinales sinuosas y rectas, estomas de forma ovoide, células subsidiarias
oblongas, tricomas tipo gancho. En transcorte la estructura anatómica foliar presenta
un patrón anatómico de gramíneas C
3
, sin embargo, Chascolytrum presenta células
de parénquima incoloro en el mesofilo, no descriptas para el tipo festucoideo.Las
paredes periclinales externas de las células epidérmicas de las cara adaxial y abaxial
se encuentran impregnadas de lignina. Los tallos presentaron sección circular. Se
observó una epidermis uniestratificada, sin pelos y con cutícula gruesa y un anillo
Anatomía foliar y caulinar de
Chascolytrum subaristatum (Poaceae,
Pooideae, Poeae)
M. E. Moya et al.: Anatomía foliar y caulinar de Chascolytrum subaristratum
48
esclerenquimático subepidérmico. Los haces vasculares colaterales cerrados se dis-
ponen en 3-4 anillos concéntricos, con médula parenquimática o médula hueca.
Palabras clave — Adaxial, abaxial, epidermis, hoja, mesófilo, tallo.
ABSTRACT
The aim of this study was to describe the foliar and caulinar anatomy of the epider-
mis of Chascolytrum subaristatum (Poaceae) present in natural areas of the province
of Entre Ríos. Transverse sections and epidermal slides of the middle part of leaves
of sterile innovations and cross sections of stem of reproductive innovations. The
observations of the epidermis showed that Chascolytrum subaristatum is of festucoid
type, presenting rounded or elongated silica costal bodies with slightly wavy walls,
epidermal cells that are longer than wide, with sinuous and straight anticlinical
walls, ovoid stomata, oblong subsidiary cells, and hook-like trichomes. In the cross
section, the anatomical leaf structure presents the pattern of C
3
grasses, except for
the colorless parenchyma observed in the mesophyll, which was not described for
the festucoid type. External pericline walls of the epidermal cells of the adaxial and
abaxial face are impregnated with lignin. Stems had a circular section, with unistrat-
ified epidermis, without hairs, thick cuticle and a subepidermal sclerenchyma ring.
Closed collateral vascular bundles arranged in 3-4 concentric rings; and parenchyma
or hollow pith was also observed.
Keywords — Abaxial, adaxial, epidermis, leaf, mesophyll, stem.
INTRODUCCIÓN
Chascolytrum subaristatum (Lam.) Desv. (= Briza subaristata Lam.) pertenece a la fa-
milia Poaceae, subfamilia Pooideae, tribu Poeae. El género incluye alrededor de 15
especies que están ampliamente distribuidas en Asia, Europa y el continente ame-
ricano, en regiones templadas, áreas abiertas, en suelos húmedos a secos. En Entre
Ríos, Burkart (1969) mencionó nueve especies de Briza, incluida Briza subaristata.
Las tres especies euroasiáticas del Complejo Briza son aceptadas taxonómicamente
por todos los autores que han revisado el género. El género Chascolytrum incluye
todas las especies sudamericanas aceptadas del complejo Briza (Essi, Longhi-Wagner
y Souza-Chies, 2017).
El órgano de la planta que presenta mayor variabilidad en su morfología y en
su anatomía es la hoja (Fahn, 1978). En Poaceas (gramíneas), subfamilias y tribus
se diferencian generalmente por las características morfológicas de las espiguillas y
las inflorescencias; varios autores (Prat, 1932, 1936; Tateoka,Inoue y Kawano 1959;
Metcalfe, 1960; Jacques-Felix, 1962; Barkworth, 1981; Renvoize, 1982, 1986; Hilu,
1984; Dávila y Clark, 1990) consideran que ciertas características de la anatomía de
la lámina de la hoja reflejan con mayor precisión dicha diferenciación. Las secciones
transversales de las hojas en las gramíneas también son útiles por su contribución
Lilloa 56 (2): 47–58, 7 de diciembre de 2019
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en la identificación y delimitación taxonómica a nivel de subfamilia y especie de
ciertos grupos de morfología dudosa (Burkart, 1969; Matthei, 1982; Arriaga, 1983).
Se conoce que la anatomía foliar de las gramíneas presenta variaciones (Ellis, 1977;
Clayton y Renvoize, 1986), tanto en los tipos de tejidos como en su porcentaje rela-
tivo (Ferres Terra, 1982; Frecentese y Stritzler, 1985; Akin, Rigsby, Hanna, Gates,
1991). El estudio de los tejidos presenta una variación considerable entre las especies
de gramíneas forrajeras (Ehlkeand Casler, 1985; Tivano, Vegetti, Brollo, 1990; Akin et
al., 1991; Masaoka, Wilson, Hacker.1991; Wilson, 1991; Tivano y Heinzen, 1996). La
proporción de los diferentes tejidos foliares está directamente relacionada con la tasa
de digestión en el rumen y, en consecuencia, con la calidad del forraje de la especie
(Akin, 1984; Tivano et al., 1990; Wilson, 1991). La razón de esto es que la epidermis
de la mayoría de las plantas no se degrada durante el proceso digestivo (Peña Neira y
De Peña, 1980) y conserva las características morfológicas (estomas, espinas, papilas,
células de sílice y otras) que contribuyen a la identificación de especies.
La morfología, anatomía, citología, fitoquímica, taxonomía del género Briza L.
fue descripto, así como su distribución, ecología y fitogeografía. Si bien existe una
breve descripción de ciertos caracteres epidérmicos y transcorte del género Briza L.
(Watson y Dallwitz, 1992) y comparación de la anatomía foliar de especies euroa-
siáticas con las especies americanas del Complejo Briza (Pelegrin, Longhi-Wagner,
Luiz de Oliveira, 2009) no hay trabajos previos que describan y comparen la ana-
tomía foliar y caulinar de la especie nativa Chascolytrum subaristatum (Lam.) Desv.
Por lo tanto, el objetivo de este trabajo fue describir la anatomía foliar y caulinar en
sección transversal y en la superficie de la epidermis de Chascolytrum subaristatum
(Poaceae) que crece espontáneamente en áreas naturales en la provincia de Entre
Ríos, Argentina.
MATERIALES Y MÉTODOS
El material fresco se recolectó durante expediciones botánicas en Oro Verde, depar-
tamento Paraná (31° 50’37.31” S – 60° 32’27.92” W), provincia de Entre Ríos, en
noviembre-diciembre de 2015 (Galussi et al., 2016). Los disemínulos, (antecios +
cariopsis), se sembraron en macetas a principios de 2016 en el Campo Experimental
(31º 49 ’59.51” S; 60º 31’21.84” W) de la Facultad de Ciencias Agropecuarias UNER,
analizándose el material fresco obtenido de esas plantas cultivadas. Se recolectaron
cinco individuos de Chascolytrum, analizando 5 muestras de la lámina de la hoja y
5 de tallo respectivamente. Los cortes transversales y las epidermis se obtuvieron
de la parte media de láminas de hojas de innovaciones estériles (Ellis, 1976); para
los cortes de tallo se extrajeron de plantas que en su extremo portaban las sinflo-
rescencias. Los transcortes de hoja como de tallo fueron realizados a mano alzada,
con el material incluido en médula de hinojo (Sánchez, 1971) luego decolorados con
hipoclorito, teñidos con safranina y montados con gelatina glicerinada.
Para la obtención de la epidermis se utilizó la técnica de Metcalfe (D´Ambrogio
de Argüeso, 1986); para ello se colocaron porciones de la lámina de la hoja sobre un
portaobjetos de manera que la epidermis que nos interesaba quedase hacia abajo. Se
M. E. Moya et al.: Anatomía foliar y caulinar de Chascolytrum subaristratum
50
le agregó unas gotitas de hipoclorito de sodio al 50% dejándose actuar entre 20-30
minutos, lo cual produce una hidratación y ablandamiento de los tejidos. Luego
con una hoja de afeitar se raspó cuidadosamente hasta llegar a la epidermis que se
estudió. Para que el material quedase aún más transparente se le agregaron unas go-
tas de hipoclorito y se lo dejó actuar algunos minutos, luego se lo lavó varias veces
en una caja de Petri con agua destilada y con un pincel fino se barrieron los restos
de tejido que quedaron sobre la epidermis. Con una aguja se dio vuelta el trozo,
cuidando que quedara hacia arriba la parte de la epidermis a evaluar, se lavó y se
colocó en un portaobjetos nuevo y limpio, se coloreó con safranina y se montó con
gelatina glicerinada, y la muestra se cubrió con un cubreobjeto. Todas las observa-
ciones se realizaron bajo un microscopio de luz CH2 Olympus equipado con una
cámara fotográfica MotiCAM 2000Motic Images Plus 2.0ML. Para las descripciones
anatómicas se utilizó la terminología propuesta por Ellis (1976, 1979).
Material estudiado
Chascolytrum subaristatum (Lam.) ARGENTINA. Prov. Entre Ríos, Dpto. Paraná,
Oro Verde, 31° 50’37.31” S – 60° 32’27.92” W. 81 m snm. 15-16-XI y 10-11-XII-2015,
Galussi et al. Herbario (PID UNER 2168).
RESULTADOS
Caracteres histofoliares en corte transversal
(Figuras 1A-F)
Contorno.— Lámina foliar en forma plana, presentando surcos adaxiales moderados.
Estos se caracterizan por llegar aproximadamente a la mitad del espesor del mesofilo
(Fig.1A). Entre surco y surco se encuentran los haces vasculares de primer, segundo
y tercer orden.
Quilla.— La quilla no se presenta bien definida, observándose un haz vascular prima-
rio o de primer orden con una proyección abaxial de esclerénquima (Fig. 1B y C).
Haces vasculares.— En la totalidad de la lámina se encuentran 12-14 (16) haces
vasculares. Existen generalmente 1-2 haces vasculares de segundo orden y uno de
tercer orden entre dos haces vasculares de primer orden consecutivos. Los haces
vasculares de primero, segundo y tercer orden se disponen en una sola serie en forma
equidistante de ambas epidermis de la lámina foliar. Todos los haces vasculares están
rodeados por dos vainas, externamente una vaina parenquimática constituida por
10-18 células interrumpidas por esclerénquima hacia la epidermis adaxial, abaxial
o ambas. Presenta células de paredes delgadas no lignificadas, con cloroplastos se-
mejantes a las del mesofilo circundante, característica de las especies con patrón
fotosintético C
3
. La vaina interna o mestomática, con células de paredes engrosadas
Lilloa 56 (2): 47–58, 7 de diciembre de 2019
51
Fig. 1. Fotos de transcortes de lámina de la hoja de Chascolytrum subaristatum con M.O. A) Detalle
de la lámina foliar. B) Haces vascular de primero, segundo y tercer orden. C) Detalle de la quilla con
haz vascular de primer orden con proyección abaxial de esclerénquima y células parenquímaticas
incoloras. D) Células buliformes y células epidérmicas papiloides. E-F) Detalle del margen foliar.
Abreviaturas: cb: células buliformes, cpa: células papiloides, cpi: células parénquima incoloro, e:
epidermis, es: esclerénquima, f: floema, hv1: haz vascular de primer orden, hv2: haz vascular de
segundo orden, hv3: haz vascular de tercer orden, mx: metaxilema, s: surcos, vm: vaina mestomática,
vp: vaina parenquimática. Galussi et al. Herbario (PID UNER 2168).
M. E. Moya et al.: Anatomía foliar y caulinar de Chascolytrum subaristratum
52
y lignificadas. Los haces vasculares de primer orden son de forma circular mientras
que los haces vasculares de segundo orden son algunos alargados verticalmente y
otros circulares (Fig. 1B) distinguiéndose bien xilema y floema. Los haces vasculares
de tercer orden son de contorno generalmente circular, vaina parenquimática de 6-
8 células, (Fig. 1A y B) son de menor diámetro que los haces de primer y segundo
orden observándose los elementos vasculares en formación.
Esclerénquima.— Los haces vasculares de primer orden presentan trabas escleren-
quimáticas en contacto con ambas epidermis interrumpiendo, tanto la traba adaxial
como abaxial, la vaina parenquimática del haz vascular. Los haces vasculares de
segundo y tercer orden son algunos trabados con banda de tejido esclerenquimáti-
co conectado a ambas epidermis (Fig. 1A y B), otros semitrabados presentando el
esclerénquima asociado a la epidermis abaxial.
Mesofilo.— El mesofilo presenta un clorénquima homogéneo, sus células están dis-
tribuidas en forma irregular como es característico de las plantas C
3
. Presenta pocos
espacios intercelulares formando un mesofilo compacto (Fig. 1A y B). En la zona del
haz vascular de primer orden más prominente se encuentra un parénquima incoloro
a ambos lados de este (Fig. 1C).
Células buliformes.— Las células buliformes, en forma de gota, están presentes en la
epidermis adaxial faltando sobre los haces vasculares mayores y en haces vasculares
de segundo y tercer orden (Fig. 1D).
Las células de la epidermis adaxial y abaxial presentan la pared externa engro-
sada con cutícula gruesa y continua incluso sobre las células buliformes. Las células
de la epidermis adaxial presentan células epidérmicas papiloides llamadas así por no
tratarse de papilas típicas (Fig. 1D).
Margen.— El margen foliar es subagudo o redondeado presentando tejido escle-
renquimático. Este tejido aparece como un cordón de más de diez fibras llegando
algunas veces a formar una especie de casquete puntiagudo de fibras presentando en
la mayoría de los casos un haz vascular de segundo orden (Fig. 1E-F).
Caracteres epidérmicos en vista superficial
(Fig. 2A-H)
Cara abaxial.— Las zonas costales e intercostales son distinguibles; zonas costales
de 3-4 células de ancho; zonas intercostales de 6 -18 células de ancho.
Las células largas intercostales son de forma rectangular, generalmente de 3 a
10 veces más largas que anchas. Paredes anticlinales longitudinales paralelas muy si-
nuosas, paredes anticlinales transversales generalmente perpendiculares (Fig. 2A).
En las zonas costales de la epidermis abaxial se han observado tipos de células
o cuerpos silíceos costales, ubicadas sin un patrón de orden determinado, dentro
de la misma (Fig. 2B y C). Estas células pueden encontrarse formando dos hileras
Lilloa 56 (2): 47–58, 7 de diciembre de 2019
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Fig. 2. Fotos de la epidermis foliar de Chascolytrum subaristatum con M.O. A-D) Epidermis abaxial:
A) Zona costa e intercostal. B) Epidermis abaxial, zonas costal e intercostal. C) Detalle células silí-
ceas y suberosas. D) Zona intercostal con células largas y cortas. E-H) Epidermis adaxial: E-F) Células
largas y cortas intercostales. G) Detalle de los estomas. H) Distribución de los estomas y aguijones.
Abreviaturas: a: aguijones, ca: células anexas o subsidiarias, cc. células cortas, cs: células suberosas,
csc: cuerpos silíceos costales, cl. células largas, es: estomas, zc: zona costal, zi: zona intercostal.
Galussi et al. Herbario (PID UNER 2168).
M. E. Moya et al.: Anatomía foliar y caulinar de Chascolytrum subaristratum
54
contiguas, pudiendo hallarse próximas o separadas entre sí. Presentan frecuente-
mente formas suborbiculares o bilobadas/polilobados estas células se encontraron
habitualmente acompañadas de células suberosas de forma reniforme (Fig. 2 C).
Estas células cortas también se encuentran en la zona intercostal (Fig. 2D). No se
presentan estomas en esta cara.
Cara adaxial.— Las zonas costales e intercostales son distinguibles; zonas costales
de 3-4 células de ancho; zonas intercostales de 6-18 células de ancho al igual que en
la cara abaxial.
Las células largas intercostales son de forma rectangular, generalmente de 3 a
10 veces más largas que anchas. Paredes anticlinales longitudinales paralelas rectas,
paredes anticlinales transversales generalmente perpendiculares (Fig. 2E).
Aparatos estomáticos intercostales de forma ovoide, con células anexas o sub-
sidiarias de forma oblonga (Fig. 2F-G) que se disponen en hileras (filas) (3-6) en la
zona intercostal, cada 1-3 hileras de células largas (Fig. 2H). Tricomas tipo gancho
en los bordes de la lámina foliar (Fig. 2H). Estomas presentes solo en la cara adaxial
siendo una hoja de tipo hoja epistomática.
Tallo.— El tallo presenta sección circular en los entrenudos más distales a la sin-
florescencia, haciéndose semicircular hacia la parte proximal de la misma. En el
transcorte se diferencian claramente los tejidos epidérmicos, esclerenquimático, pa-
renquimático y vascular. La epidermis se presenta uniestratificada y continua, sin
pelos y con cutícula lisa y gruesa (Fig. 3A).
Se observa un anillo esclerenquimático subepidérmico cuyo espesor oscila entre
3-6 capas de elementos de paredes muy gruesas (Fig. 3B).
Las células del parénquima presentan sus paredes ligeramente engrosadas, se
observa que hacia el centro del transcorte las mismas aumentaban de tamaño pre-
sentando paredes delgadas no lignificadas formando la médula (Fig. 3B)
El sistema vascular formado por haces vasculares, colaterales cerrados típicos
(Fig. 3C), los que se encuentran dispuestos en 3-4 anillos concéntricos. Los externos,
de menor tamaño, son elípticos y están inmersos en el tejido esclerenquimático. Los
internos de forma subhexagonal y de mayor tamaño se ubican en el parénquima.
DISCUSIÓN
De acuerdo con los resultados obtenidos Chascolytrum subaristatum presenta una ana-
tomía foliar típica de las gramíneas festucoideas (Prat, 1932, 1936, Metcalfe, 1960;
Decker, 1964; Ellis, 1987) presentando un patrón anatómico de gramíneas C
3
, carac-
terística de la subfamilia Pooideae (Brown, 1958; 1975). El mesófilo se presenta de
forma homogénea, sin distinción entre parénquima en empalizada y esponjoso, de
acuerdo con Cutter (1987) y Ellis (1976). Sus células se disponen en forma irregular
distribuidas alrededor de los haces vasculares (Brown, 1958; Ellis, 1987; Pelegrin
et al., 2009) formando un mesófilo compacto como en las especies americanas del
Complejo Briza (Pelegrin et al., 2009). En Chascolytrum se encontró en el mesófilo,
Lilloa 56 (2): 47–58, 7 de diciembre de 2019
55
zona de la quilla, a ambos lados del haz vascular de primer orden, células de parén-
quima incoloro no descriptas para el tipo festucoideo ni para las especies americanas
del complejo Briza. La presencia en la epidermis, cara abaxial, zona intercostal, de
células largas con paredes sinuosas; células cortas tanto en las regiones costales como
intercostales como así también la forma de los cuerpos siliceos costales concuerda
con los datos presentados para B. subaristata por Watson y Dallwitz (1992) y Pelegrin
et al. (2009).Cabe destacar que en este estudio se observaron estomas sólo en la cara
adaxial presentando células anexas o subsidiarias en forma oblonga a diferencia de lo
encontrado por Pelegrin et al., (2009) quien encontró, en las especies americanas del
complejo Briza, estomas en la cara abaxial y células anexas en forma trapezoidal.
Las paredes periclinales externas de las células epidérmicas de la cara adaxial y
abaxial están impregnadas de lignina diferenciándose de la mayoría de las especies
americanas del Complejo Briza que presentan esta característica solo para la cara
abaxial. De acuerdo con Ellis (1979) y Alquini et al. (2006), Chascolytrum presenta
células epidérmicas tipo papiloides.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue realizado en el marco del Proyecto de Investigación y Desarrollo
2168 de la Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Entre Ríos.
Agradecemos a los revisores que han mejorado el manuscrito con sus sugerencias.
Fig. 3. Fotos de transcortes de tallo Chas-
colytrum subaristatum con M.O. A) Trans-
corte de tallo mostrando epidermis, anillo
esclerénquimático, parénquima, haces
vasculares y médula. B) Anillo esclerenqui-
mático subepidérmico. C) Haces vasculares,
colaterales cerrados típicos. Abreviaturas:
e: epidermis, es: anillo esclerenquimático,
hv: haces vasculares, m: médula. Galussi et
al. Herbario (PID UNER 2168).
M. E. Moya et al.: Anatomía foliar y caulinar de Chascolytrum subaristratum
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