M. G. Fernández Pepi et al.: Degradabilidad in sacco de Festuca arundinacea
186
Fernández Pepi, María G.
1,2
; Abimael Ortiz Chura
2,3
;
Alejandro F. Zucol
2,4
; Gustavo Jaurena
1
1
Cátedra de Nutrición Animal. Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires. Av. San Martín 4453
(C1417DSE). Ciudad Autónoma de Buenos Aires. Argentina.
2
Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET).
3
Instituto de Patobiología, INTA Castelar. Buenos Aires, Argentina.
4
Laboratorio de Paleobotánica, CICYTTP-Diamante (CONICET) Materi y España S/N, Diamante, Entre Ríos,
Argentina.
Recibido: 16/08/16 – Aceptado: 16/11/16
Degradabilidad in sacco de Festuca arundinacea
(Poaceae) en ovejas (Ovis aries) y llamas (Lama
glama)
Resumen — Fernández Pepi, María G.; Abimael Ortiz Chura; Alejandro F. Zucol; Gusta-
vo Jaurena. 2016. “Degradabilidad in sacco de Festuca arundinacea (Poaceae) en ovejas (Ovis
aries) y llamas (Lama glama)”. Lilloa 53 (2). La degradabilidad del forraje está asociada a la
composición química de la pared celular, la lignificación de los distintos tejidos (característico
para cada especie) y de la accesibilidad de los microorganismos del rumen a esos polisacári-
dos. En este trabajo se evaluó en forma comparativa la degradación de los tejidos de lámina
y vaina foliar de Festuca arundinacea, en el rumen de camélidos y ovinos. Se tomaron mues-
tras de láminas y vainas, las cuales fueron sometidas a distintos tiempos de degradación
mediante el método in sacco. La degradación ruminal no fue diferente entre las especies (lla-
mas y ovejas, p>0,05). La anatomía de la lámina y la vaina influyeron en la degradación di-
ferencial de los tejidos, aunque sólo se encontraron diferencias significativas para el tejido
esclerenquimático y tejido xilemático de ambas fracciones a las 24 hs de incubación. A las
48 de incubación en el rumen, sólo se encontraron restos de tejido no digerible, correspon-
dientes al sistema vascular. La accesibilidad a los carbohidratos estructurales de la pared
celular por los microorganismos ruminales está determinada por la disposición de los elemen-
tos de cada tipo de tejido y por la composición química de la pared.
Palabras clave: Evaluación; Lámina; Rumiantes; Tejidos; Vaina.
AbstractFernández Pepi, María G.; Abimael Ortiz Chura; Alejandro F. Zucol; Gustavo
Jaurena. 2016. “Degradability in sacco of Festuca arundinacea (Poaceae) in sheep (Ovis aries)
and llamas (Lama glama)”. Lilloa 53 (2). The degradability of forage is associated to the
chemical composition of the cell wall lignification of tissues (characteristic for each species)
and accessibility of rumen microorganisms to these polysaccharides. This paper studied com-
paratively tissue degradation of Festuca arundinacea blade and sheath in camelids and sheep
rumen, in order to assess the greater efficiency of camelids to degrade fiber were made.
Sheets and sheaths samples were taken, which were subjected to different ruminal incubation
times to measure the degradation of different tissues, by the in sacco method. No differenc-
es between the ability of ruminal degradation of llama and sheep were found (p>0,05). The
anatomy of the blade and the sheath influenced the differential tissue degradation, although
only significant differences for sclerenchyma and xylem of both fractions at 24 h of incubation
were found. At 48 h rumen incubation, only they remain of nondigestible tissues , for the
vascular system was found. Accessibility to structural carbohydrates of the cell wall by rumen
microorganisms is determined by the arrangement of the elements of each tissue type and
by the chemical composition of the wall.
Keywords: Evaluation; Ruminants; Sheath; Sheet; Tissues.
Lilloa 53 (2): 186–192, 2016
186
Lilloa 53 (2): 186–192, 2016
187
INTRODUCCIÓN
Los caracteres anatómicos de las especies
utilizadas como forrajeras se ven afectados
de manera diferente frente a la acción de los
organismos del rumen y por lo tanto influ-
yen en el proceso de digestión y al determi-
nar el valor nutritivo de la especie vegetal en
cuestión (Akin, 1984).
Los procesos digestivos del rumen han
sido estudiados aplicando diferentes metodo-
logías y enfoques (Sauvan y Ramangasoavi-
na, 1991), tales como métodos in vivo, in
sacco e in vitro involucrando caracterizacio-
nes cuantitativas (digestibilidad, degradabi-
lidad) y cualitativas (descripciones microhis-
tológicas).
La digestibilidad es el resultado de la in-
teracción entre el animal y el alimento bajo
ciertas condiciones. Está determinada por
factores de la planta, tales como el genotipo,
el ambiente y el estado fenológico (madu-
rez), así también como por factores anató-
micos, morfológicos y bioquímicos. La com-
posición y la susceptibilidad de la pared ce-
lular a la digestión por los microorganismos
del rumen esta determinada por la extensión
de la lignificación, la presencia de compues-
tos orgánicos tóxicos y las características
estructurales de la pared (Van Soest, 1994).
Usualmente, la disminución de la digestibili-
dad de los forrajes está asociada al incre-
mento de la pared celular, por crecimiento
de la misma (aumentando los elementos es-
tructurales), y de la lignificación de los teji-
dos a medida que maduran (Chesson, 1993;
Jung et al., 1996; Wilson y Hatfield, 1997).
Los tejidos vegetales se pueden clasificar
en rápidamente digeribles (Parénquima del
mesofilo, floema), lentamente digeribles
(epidermis) y no digeribles (xilema, escle-
rénquima), características que obedecen,
entre otros factores, a la naturaleza química
de la pared celular, el grado de lignificación
de los tejidos (según el estado fenológico),
lo que determina un mayor o menor valor
forrajero de la especie (Hana et al., 1973;
Ehlke y Casler, 1985; Tivano et al., 1990;
Wilson, 1993; Tivano y Heinzen 1996; Fei-
joo y Arriaga, 2012; Arriaga et al., 2013).
Además de las características intrínsecas de
las especies forrajeras, hay otros factores que
influyen en la digestibilidad de los tejidos
vegetales, como ser el tipo y propiedades del
aparato digestivo del animal que lo consu-
me (Bianco et al., 2004), determinando así
la eficiencia con la que se aprovechan los
nutrientes del alimento ingerido.
Es conocido que los camélidos sudameri-
canos difieren de los ovinos en la estructura
y funcionamiento de su sistema digestivo, y
en sus estrategias nutricionales (Vallenas et
al., 1971; Engelhardt et al., 1988; San Mar-
tin y Bryant, 1989; Jouany et al., 1995).
Existen relativamente, escasos trabajos de
comparación entre especies, pero la mayo-
ría de los estudios comparativos han demos-
trado que los CSAs digieren de manera más
eficiente los forrajes fibrosos (de mayor con-
tenido de carbohidratos estructurales y ligni-
na en las paredes celulares) en relación a
los ovinos. Se ha especulado que esta efi-
ciencia estaría asociada al mayor tiempo de
retención de la ingesta en los compartimen-
tos pre-gástricos, mayor capacidad de amor-
tiguar el pH pre-gástrico y a un mayor nú-
mero de contracciones de los mismos (San
Martín y Bryant, 1989; Dulphy et al., 1997;
Raggi y Ferrando, 1998).
Festuca arundinacea Schreb (festuca alta)
es una especie gramínea perenne utilizada
como forrajera, con buena adaptación a sue-
los de baja aptitud agrícola. Esta especie dis-
minuye su calidad nutritiva en primavera
avanzada y verano (Burns, 2009), debido a
la pérdida de digestibilidad de la fibra deter-
gente neutro (DFDN) con el incremento del
largo foliar (Groot y Neuteboom, 1997;
Duru y Ducroq, 2002; Agnusdei et al., 2011;
Insua et al., 2012; Di Marco et al., 2013).
El objetivo de este trabajo fue evaluar en
forma comparativa la capacidad de degra-
dación del licor ruminal de las llamas con
respecto al de las ovejas sobre los tejidos de
la lámina y la vaina en hojas de Festuca
arundinacea a 4 tiempos diferentes de incu-
bación ruminal.
M. G. Fernández Pepi et al.: Degradabilidad in sacco de Festuca arundinacea
188
MATERIALES Y MÉTODOS
DEGRADABILIDAD
IN SACCO
Se utilizaron dos llamas y tres ovejas, de
76.5 ± 0.7 y 68.2 ± 9.2 kg de peso vivo,
respectivamente, provistas de cánulas rumi-
nales permanentes, y se alimentaron a volun-
tad con una dieta de heno de Festuca arundi-
nacea (festuca alta). Los animales, previo a
la fase experimental fueron acostumbrados
por 21 días a las instalaciones, manejo y al
forraje de baja calidad.
Para el análisis microhistológico de de-
gradación, se tomaron las láminas y vainas
de las hojas F. arundinacea, provenientes del
heno antes mencionado, las cuales fueron
separadas en forma manual. Las vainas y
láminas fueron cortadas en fracciones de 2
cm de longitud aproximadamente y se incu-
baron in sacco (en bolsas de 5x10 cm), no
menos de 6 trozos de material por bolsa du-
rante 0,12, 24 y 48 hs. Al finalizar el perío-
do de permanencia en el rumen, el material
vegetal residual fue enjuagado y fijado en
Formol-ácido acético-alcohol etílico (FAA)
para realizar los transcortes y evaluar el
grado de degradación de cada tipo de tejido
(Feijóo y Arriaga, 2012; Arriaga et al.,
2013).
ANÁLISIS ANATÓMICO
CUANTITATIVO
Se efectuaron cortes transversales a mano
alzada en la zona media de la lámina y la
vaina, de las muestras sin digerir y las dige-
ridas, para la observación a microscopio
óptico y posterior medición. Los tejidos ob-
servados se clasificaron en: Tejidos rápida-
mente digeribles (TRD, > 60% desapareci-
do), Tejidos lentamente digeribles (TLD, en-
tre 10-60% desaparecido) y Tejidos no dige-
ribles (TND, con < 10 % desaparecido) (Fei-
jóo y Arriaga, 2012; Arriaga et al., 2013).
De acuerdo con los resultados obtenidos, los
tejidos fueron agrupados según su velocidad
de digestión (Hanna et al., 1973; Ehlke y
Casler, 1985). Las imágenes de los cortes se
documentaron mediante fotomicrografías
tomadas con el microscopio Arcano provisto
de cámara fotográfica Panasonic DMC-LS85.
Las estimaciones se realizaron sobre cinco
transcortes de cada tiempo, sobre los que se
calcularon los porcentajes de tejidos digeri-
dos. Las mediciones se realizaron con el pro-
grama Image Tool 3.00 (UTHSCSA, 2000),
como porcentaje del total de tejidos en sec-
ción transversal (Ferrés Terra, 1982). Se cal-
culó la proporción ocupada por los espacios
degradados en el área total y se presentaron
los porcentajes promedio de los tejidos no
degradados.
ANÁLISIS ESTADÍSTICOS
Los resultados fueron analizados con
análisis de varianza de acuerdo a un arreglo
factorial de especie animal, fracción de la
hoja (lámina y hoja) y tiempo de incubación
(12 y 24 hs de incubación), mediante el pro-
grama estadístico SAS. El modelo empleado
fue:
Yijk = Animal + Fracción + Tiempo +
+ Fracción x Tiempo + Error
Animal: oveja o llama; Fracción: lámina
o vaina; Fracción X Tiempo: interacción;
Error: residual del modelo.
Las proporciones de los tejido en el mate-
rial original (tiempo= 0) fueron analizadas
con un modelo análogo sin considerar el fac-
tor tiempo y sus interacciones. Las diferen-
cias entre tratamientos fueron declaradas
como significativas cuando P 0,05.
RESULTADOS
El heno de festuca alta utilizado en el
ensayo presentó la siguiente composición
química: materia seca (MS) 910 g kg
-1
tal
cual, proteína bruta (PB) 63 g kg
-1
MS, ceni-
zas 87 g kg
-1
MS, fibra en detergente neutro
(FDN) 773 g kg
-1
MS, fibra en detergente
ácido (FDA) 432 g kg
-1
MS y lignina en de-
tergente ácido (LDA) 40 g kg
-1
MS.
Al comparar láminas y vainas foliares
del material original la proporción de tejidos
no digestibles, así como el total de tejidos
digestibles (TLD+TRD) fue idéntica (Fig.1 A
y H). Sin embargo, las láminas presentaron
Lilloa 53 (2): 186–192, 2016
189
una mayor proporción de TRD (p= 0,08), y
menor de TLD (p=0,001) respecto a las vai-
nas (Tabla 1).
La degradación de los tejidos del mesofi-
lo y del floema en todas las muestras comen-
zó a las 12 hs, manteniéndose intacto el res-
to de los tejidos (Fig. 1 B, E, I, L). La degra-
dación de los TRD continuó hasta las 24 hs,
momento en que se notó la desaparición de
parte de la epidermis de la superficie
adaxial (Fig. 1 C, F, J, M). A las 48 hs, sólo
se identificaron restos de tejido xilemático
(miembros de vasos) asociados al esclerén-
quima de las vainas y láminas foliares (Fig.1
D, G, K, N).
No se detectaron diferencias (p> 0.05)
entre llamas y ovejas en la degradabilidad
de los tejidos (Tabla 2).
Los resultados mostraron que el TLD sig-
nificaron una proporción mayor en las lámi-
nas. Sin embargo, para el resto de los teji-
dos, la interacción Fracción × Tiempo re-
sultó significativa para las 12 hs donde los
TND en las vainas constituyeron una propor-
ción mayor que en las láminas (L= 41, V=
57, EEM (error estándar de la media)= 5,3
p= 0,003), y a las 24 hs el total de los teji-
dos degradables de las láminas (L= 57) al-
canzaron una proporción mayor que las vai-
nas (V= 38; EEM= 5,3, p= 0,02; Tabla 1).
DISCUSIÓN
La degradación tisular en diferentes
tiempos de permanencia en rumen de llama
y oveja, considerando el análisis cualitativo
Fig. 1. Corte transversal de la hoja de F. arundinacea, a microscopio óptico. A-G) Lámina. H-
N) Vaina. Tiempo de incubación: A y H) 0 hs, todos los tejidos intactos; B, E, I, L) 12 hs,
comienza la degradación de los tejidos del mesofilo (Me) y del floema (Fl); C, F, J, M) 24 hs,
momento en que se notó la desaparición de parte de la epidermis de la superficie adaxial
(Eps: epidermis degradada); D, G, K, N) 48 hs, sólo se identificaron restos de tejido xilemá-
tico (miembros de vasos, TXi) asociados al esclerénquima de las vainas y láminas foliares. B-
D, I-K) Degradación en licor ruminal de llama. E-G; L-N) Degradación en licor ruminal de
oveja. Escala gráfica: 40 µm.
M. G. Fernández Pepi et al.: Degradabilidad in sacco de Festuca arundinacea
190
de tejidos de lámina y vaina foliar, mostró
resultados coherentes con la velocidad y el
orden esperado según los modelos de degra-
dación de tejidos propuesto y descripto por
otros autores (Tivano et al., 2007; Feijóo y
Arriaga, 2012; Arriaga et al.,2013).
No se encontraron indicios de una degra-
dabilidad diferencial en tejidos de la lámina
y vaina de Festuca arundinacea, entre ovejas
y llamas, no pudiendo corroborar la mayor
eficiencia en la degradación del tejido escle-
renquimático (fibras) de los camélidos frente
a los ovinos, coincidiendo con lo reportado
por Dulphy et al. (1997) y Sponheimer et al.
(2003). Estos autores no encontraron dife-
rencias en las digestibilidades al comparar
ambas especies de animales alimentados con
dietas de buena calidad. El tipo y calidad de
la dieta juegan un rol importante en determi-
nar los parámetros fermentativos del rumen,
la digestibilidad y el metabolismo, por lo
que es factible que existan interacciones de
significancia asociadas con la calidad del
forraje.
Con respecto a la degradación ruminal
de los tejidos foliares, tanto de la vaina
como de la lámina, siguieron el patrón ca-
racterístico ya descripto por otros autores,
para las gramíneas: parénquima del mesófi-
lo y floema (TRD) > epidermis y parénqui-
ma del haz vascular (TLD) > esclerénquima
y tejidos vasculares lignificados (TND) (Akin
y Burdick, 1975; Magai et al., 1994, Arria-
ga et al., 2013).
Las diferencias encontradas en el porcen-
taje de tejido remanente no degradado a las
12 hs y a las 24 hs entre lámina y vaina,
puede explicarse por la distribución y com-
posición de los tejidos foliares, ya sea por su
grado de lignificación o por su accesibilidad
por parte de los microorganismos rumina-
les, como ya han demostrado otros autores
(Gasser et al., 2005). La anatomía de la
vaina es intermedia entre la anatomía que
presenta la lámina y el tallo. La vaina de la
hoja se caracteriza por presentar mayores
porcentajes de tejido vascular, esclerénquima
y parénquima, y menores porcentajes de
Rápidamente digestible
Lentamente digestible
No digestible
Total
Tabla 1. Degradabilidad de los grupos tisulares en láminas y vainas foliares de Festuca arun-
dinacea. Porcentaje del total.
Tejido / Susceptibilidad a la digestión p
0,0800
0,0014
0,5200
EEM
1
VainaLámina
4,2
1,1
3,4
30
37
33
100
42
28
30
100
1
Error standard de la media.
Tabla 2. Degradabilidad de los tejidos vegetales rápidamente (TRD), lentamente (TLD) y no
digestibles (TND) según especie animal, fracción de la hoja (L, lamina y V, vaina) a las 12 y
24 h de incubación (T12 y T24 respectivamente). Valor medios ajustados (%).
Llama
1
L, lámina; V, vaina.
2
Interacción Fracción x Tiempo.
3
A las 12 h, L= V= 34; a las 24 h, L= 41, V= 57; EEM= 5,3, p= 0,003.
4
A las 12 h, L= 46, V= 47; a las 48 h, L= 42, V= 31; EEM= 4,7, p= 0,08.
5
TDegr= TRD + TLD.
6
A las 12 h, L= V= 65; a las 24 h, L= 57, V= 38; EEM= 5,3, p= 0,02.
7
* p< 0,05, significativo
Ovino EEM p L V EEM p T12 T24 EEM p
Especie animal Fracción de la hoja
1
Tiempo de incubación
Int.
2
Tejido
TND
TRD
TLD
TDegr
5
42
41
13
54
41
42
16
58
4,5
3,4
2,6
4,0
0,87
0,70
0,29
0,30
38
44
17
61
46
39
11
51
3,6
3,3
2,1
3,5
0,030*
0,170
0,004*
0,007*
34
46
18
65
49
37
11
47
4,1
3,3
2,4
3,8
0,001*
0,007*
0,005*
0,360
0,003
3
0,080
4
0,390
0,020
6
Lilloa 53 (2): 186–192, 2016
191
mesófilo y epidermis, con respecto a la lámi-
na (Tivano et al., 2007).
Por lo tanto, tejidos altamente ordenados
y de paredes secundarias lignificadas, como
el esclerénquima y el xilema, tienen una do-
ble barrera física y química que no permiten
su degradación (Wilson y Hatfield, 1997).
Esto podría explicar que a las 48 hs sólo se
encuentren remanentes de estos tejidos, coin-
cidiendo con los resultados encontrados en
otras especies forrajeras estudiadas, como
en Bromus auleticus, la cebadilla chaqueña
(Gasser et al., 2005).
CONCLUSIONES
La degradabilidad ruminal de lámina y
vaina de Festuca arundinacea no fue diferen-
te en las dos especies de animales estudia-
das. Sin embargo, entre las fracciones de la
hoja, los tejidos esclerenquimáticos y xile-
máticos son los que presentaron una degra-
dabilidad diferencial a las 24 hs, debido a la
composición química de sus paredes. Estos
datos constituyen un estudio comparativo
preliminar sobre la posible diferencia entre
la eficiencia de degradación de la fibra de
los camélidos y ovinos, utilizando como
método de evaluación la degradación in sa-
cco. Estos resultados complementan al cono-
cimiento sobre la composición de los micro-
organismos ruminales y su rol en la degra-
dación de la fibra, en cada especie de ru-
miante estudiado.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue financiado por UBACyT
2014/17 Nº735 BA, CISNA (Centro de Inv. y
Servicios en Nutrición Animal, FAUBA) y
por el Pronabec-Perú. El Sr. Abimael Ortiz
agradece el apoyo recibido por el PRONA-
BEC para desarrollar estudios de posgrado
en la Maestría en Producción Animal de la
UBA y la Dra, M.G. Fernández Pepi a CONI-
CET por la beca Postdoctoral Agradecemos a
los señores H. González y A. Flores por su
colaboración durante el ensayo. A los reviso-
res, quienes con sus aportes han enriquecido
al manuscrito.
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