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A. R. Andrada et al.: Recuentos cromosómicos y análisis cariotípicos en Rebutia
Recuentos cromosómicos y análisis cariotípicos en
Rebutia krainziana y R. minuscula subsp. wessneriana
(Cactaceae, Cactoideae)
ä
Resumen El género Rebutia (Cactaceae-Cactoideae) es endémico de América del Sur;
es particularmente importante en el noroeste argentino y el sur de Bolivia. En sentido amplio
reúne aproximadamente 257 especies y se reportaron los números cromomicos solamen-
te para 10 de ellas. En este trabajo se realizaron recuentos cromomicos y se estimó los
cariotipos de Rebutia krainziana y R. minuscula subsp. wessneriana, mediante técnicas citoge-
néticas clásicas. Los resultados demostraron que ambos taxones son diploides de acuerdo al
número cromosómico básico x = 11 establecido para el género. El análisis cariotípico mostró
diferencias en cuanto a las longitudes y morfología cromosómica. En este trabajo, por primera
vez, se cita el número cromosómico y se estiman los cariotipos en ambos taxones.
Palabras clave: Cactus; cariotipo; cromosomas esporofíticos; nivel de ploidía.
ä
Abstract The Rebutia genus (Cactaceae-Cactoideae) is endemic to South America, and
particularly important in the Northwest of Argentina and South of Bolivia. Broadly speaking,
approximately 257 species are clustered in the genus and only for ten of them chromosome
numbers were reported. In this work chromosome counts and estimations of karyotypes of
Rebutia krainziana y R. minuscula subsp. wessneriana were performed by classical cytogenetic
techniques. According to the basic chromosome number x = 11 established for the genus,
the results demonstrate that both taxa are diploids. The karyotype analysis shows differences
with respect to length and morphology of chromosomes. In this contribution the chromosome
numbers and karyotypes of both taxa were estimated for the first time.
Keywords: Cacti; karyotype; ploidy level; sporophytic chromosomes.
Andrada, Aldo R.
1*
; Valeria de los A.
Páez
1
; Nora B. Muruaga
2
1
Instituto de Genética.
2
Herbario Fanerogámico-Herbario LIL. Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (T4000JFE) Tucumán,
Argentina.
* Autor corresponsal: arandrada@lillo.org.ar
ä Ref. bibliográfica: Andrada, A. R.; Páez, V. de los A.; Muruaga, N. B. 2018. Recuentos cromosómicos
y análisis cariotípicos en Rebutia krainziana y R. minuscula subsp. wessneriana (Cactaceae, Cactoideae).
Lilloa 55 (2): 8-16.
ä Recibido: 20/09/18 Aceptado: 22/11/18
ä URL de la revista: http://lilloa.lillo.org.ar
ä Algunos derechos reservados. Esta obra está bajo una Licencia
Creative Commons Atribución No Comercial Sin Obra Derivada
4.0 Internacional.
D . O . I . : do i. o r g / 1 0 . 3 0 5 5 0/ j. li l/ 20 18 .5 5. 2/ 2
Chromosome counts and karyotype analysis in Rebutia krainziana
and R. minuscula subsp. wessneriana (Cactaceae, Cactoideae)
8
Lilloa 55 (2): 816, 7 de diciembre de 2018
9
Lilloa 55 (2): 816, 7 de diciembre de 2018
INTRODUCCIÓN
La familia Cactaceae se compone de unas
2000 especies y alrededor de 200 géneros, es
típica de regiones áridas y semiáridas, como
también están representadas en zonas tropi-
cales y en climas templados. Se distribuyen
en el Nuevo Mundo desde el oeste y sur de
Canadá hasta la Patagonia en la Argentina.
En América del Norte, uno de los principales
centros de diversidad es xico, rne la
mayoría de los géneros y especies. En Amé-
rica del Sur, la diversidad se concentra prin-
cipalmente en el sureste de Ecuador, Perú,
noroeste de Chile, Bolivia, en el noroeste,
sur y este de la Argentina, este y sur de Bra-
sil, Paraguay y Uruguay (Barthlott y Hunt,
1993; Kiesling y Ferrari, 2005; Ortega Báes
et al., 2010; Kiesling et al., 2011).
Las clasificaciones taxonómicas dividen
a la familia Cactaceae en cuatro subfami-
lias: Pereskioideae, Opuntioideae, Maihue-
nioideae y Cactoideae (Schumann, 1898;
Wallace, 1995; Anderson, 2001; Nyffeler,
2002). Esta última subfamilia contiene la
mayoría de las especies descriptas y pueden
ser terrestres, epífitas, arbóreas, arbustivas
sin gloquidios y sin hojas desarrolladas, con
tallos por lo general cilíndricos y globosos
que presentan costillas y/o mamelones. La
flora Argentina cuenta con representantes de
las 4 subfamilias; reúne unos 37 géneros y
unas 225 especies (Kiesling et al., 2008). La
subfamilia Cactoideae, siguiendo el criterio
de Anderson (2001), se clasifica en 9 tribus:
Calymmantheae R.S. Wallace, Hylocereeae
Buxb., Cereeae Salm-Dyck, Trichocereeae
Buxb., Notocacteae Buxb, Rhipsalideae DC.,
Browningieae Buxb., Pachycereeae Buxb. y
Cacteae Buxb. El género Rebutia K. Schum.
se ubica en la tribu Trichocereeae, siguiendo
criterios morfológicos, vegetativos y repro-
ductivos (Kiesling et al., 2008; Kiesling et al.,
2011). En sentido amplio, para el género se
registran 257 nombres de especies (http://
www.tropicos.org/). Sin embargo, Rebutia
en sentido estricto, cuenta con 10 especies
(Muruaga, 2014; Kiesling et al., 2014). Las
especies del género habitan principalmente
en el sur de Bolivia y en el noroeste de la
Argentina, por encima de los 1000 m snm,
en ambientes sombreados y húmedos de
bosques y pastizales, sobre todo en verano.
R. krainziana y R. minuscula (F.A.C. Weber
ex Rebut)K. Schum. subsp. wessneriana
(Bewer.) Muruaga, son endémicas de la Ar-
gentina; ambas herbáceas, erectas a péndu-
las, hasta de 6 cm de altura. Presenta tallos
adultos globoso-deprimidos a cilíndricos,
con costillas disueltas en mamelones. Flores
diurnas, infundibuliformes, hasta de 8 cm de
longitud. Entre otros caracteres, los taxones
se pueden diferenciar: en el caso de Rebutia
krainziana por la presencia de areolas con
9-15 espinas hasta de 4 mm longitud y flo
-
res amarillas, rojas a anaranjadas; en cam-
bio R. minuscula subsp. wessneriana contiene
areolas con s de 20 espinas de 25 mm
longitud y flores rojas, anaranjadas a veces
violeta-rosadas (Muruaga, 2014).
Los estudios citológicos en las Cactáceas
establecieron como número básico x = 11. El
70% de las especies analizadas son diploides y
el resto son poliploides, variando desde triploi-
des hasta dodecaploides (Cota y Wallace, 1996;
Ortolani, Mataquiero, Moro, 2007; Negrón-
Ortiz, 2007; Moreno, Las Peñas, Kiesling, Ber-
nardello, 2011; Mena, Mercado–Ruaro, Olaide,
Scheinvar, 2011; Mosti, Fiorini, Papini, 2011;
Andrada, ez, Lozzia, Muruaga, 2012; ez,
Andrada, Muruaga, 2013).
Los autores que trataron al género en
sentido amplio registraron especies que
presentan dos variantes de número gameto-
fítico: n = 11 y n = 22, describiendo cario-
tipos simétricos de cromosomas pequeños,
no obstante, la morfología estructural varía
desde metacéntricos a telocéntricos con un
bajo polimorfismo entre ellos (Ross, 1981;
Mosti et al., 2011).
El objetivo de este trabajo es realizar un
estudio comparativo de los cariotipos de Re-
butia krainziana y R. minuscula subsp. wes-
sneriana, representativas de la región mon-
tañosa de la Argentina.
MATERIALES Y MÉTODOS
El material recolectado (Fig. 1) se en-
cuentra depositado en el Herbario Fanero-
gámico de la Fundación Miguel Lillo (LIL).
10
A. R. Andrada et al.: Recuentos cromosómicos y análisis cariotípicos en Rebutia
Material estudiado
Rebutia krainziana: ARGENTINA. Prov. Ju-
juy, Dpto. Tumbaya, Loc. Paraje Barcena, 2300
m snm, 04-X-2006, Muruaga 509 (LIL).
Rebutia minuscula subsp. wessneriana:
ARGENTINA. Prov. Jujuy, Dpto. Tumbaya,
Loc. Volcán, 2092 m snm, 11-X-2004,
Murua-
ga 390 (LIL).
M
etodología
Las especies del género Rebutia son ex-
tremadamente difíciles de hacer enraizar en
condiciones de laboratorio, uno de los prin-
cipales factores es el crecimiento de hongos
que provoca la putrefacción del material.
Para evitar el crecimiento de estos patóge-
nos se emplNaClO
-
al 5%, sin embargo,
cuando se esterilizaron las plantas se inhibió
el crecimiento de las raíces. Se obtuvieron
raíces de 7 ejemplares bajo tratamientos al-
ternados de temperaturas de 45°C y 10% de
humedad durante una semana; transcurrido
el tiempo, el protocolo contincon 4 días
más a 25°C y 90% de humedad. En el caso
de R. krainziana solo fue posible obtener una
raíz con divisiones celulares. Para el análisis
mitótico, se pretrataron las rces en 8 hi
-
droxiquinoleina 0,002 M durante 24 horas
a 4°C, inmediatamente después se lavaron
con agua destilada y fijaron en solución de
Farmer (alcohol etílico-ácido acético, 3:1),
para ser finalmente conservadas en alcohol
etílico al 70%.
Las raíces se colorearon y montaron con
una gota de hematoxilina propiónica al 2%,
previa hidrolisis ácida en HCl 1 N durante
15 minutos a 60°C.
La medición de los parámetros cariotí-
picos se llevó a cabo con el programa Mi-
cromeasure 3.3 (Reeves, 2001) en 7 placas
metafásicas como mínimo (una por indivi-
duo). Con Rebutia krainziana se efectúo una
estimación del cariotipo, debido a que tan
sólo se obtuvo una sola placa metafásica con
cromosomas bien extendidos, que se podían
analizar sin dificultades.
Las variables utilizadas en el presente es-
tudio fueron: longitud total de los cromoso-
mas (c); longitud del brazo largo (l) y corto
(s), índice centromérico (Ic) y longitud del
complemento cromosómico haploide (TCL).
Los cromosomas se clasificaron de acuerdo a
la metodología propuesta por Levan, Fredga,
Sanberg (1964), mientras que las asimetrías
cromosómicas se calcularon por la metodo-
logía de Romero Zarco (1986). Se realizó un
diagrama de dispersión, con los valores de
los índices de asimetría intracromosómico A
1
e intercromosómico A
2
, para comparar nues-
tros resultados con los de otros autores.
Las microfotografías se obtuvieron con
una cámara Qcolor 5 montada a un micros-
copio Olympus BX 43. La representación
gráfica de los idiogramas y diagrama de
dispersn, se editaron con el sofware Co-
relDraw X13.
Fig. 1. Hábitat y aspecto general de la planta. A-B) Rebutia krainziana. C-D) R. minuscula
subsp. wessneriana.
11
Lilloa 55 (2): 816, 7 de diciembre de 2018
RESULTADOS
En Rebutia krainziana se determinó el nú-
mero cromosómico esporofítico 2n = 22 y
una formula cariotípica de 20 m + 2 sm. La
longitud total del complemento cromosómi-
co haploide y la longitud cromosómica me-
dia registrada fueron de 18,37 µm y de 1,67
µm respectivamente. El rango de variación
de las longitudes cromosómicas medias fue
de 2,26-1,54 µm (Fig. 2A); sus cromosomas
se sitúan en la categoa de metantricos
en base a su índice centromérico medio de
42,55. El cariotipo para esta especie sea
unimodal con cromosomas de tamaño uni-
forme y valores de índices de asimetría inter-
cromosómica A
2
= 0,16 e intracromosómica
de A
1
= 0,24, poniendo en evidencia un ca-
riotipo simétrico. En la Tabla 1 se registra los
parámetros para la estimación caritotípica de
ambas especies.
El estudio cariológico en Rebutia minus-
cula subsp. wessneriana determinó el número
esporofítico de 2n = 22 cromosomas y una
fórmula cariotípica de 22 m; en los brazos
largos del primer par cromosómico se obser-
varon satélites en posición terminal. La lon-
gitud total del complemento cromosómico
haploide y la longitud cromosómica media
fueron de 22,97 µm y de 2,09 µm respecti
-
vamente; el rango de variación de las longi-
tudes cromosómicas medias fue de 2,68-1,62
µm (Fig. 2B). El índice centromérico medio
fue de 42,38 situando a los cromosomas en
la categoría de metacéntricos. El cariotipo
es unimodal por la uniformidad en el tama-
ño cromosómico, justificado por el valor del
índice de asimetría intercromosómica A
2
=
0,14. El índice de asimetría intracromosó-
mica indica un cariotipo simétrico con A
1
=
0,24 (Tabla 2).
El diagrama de dispersión fue realizado
comparando nuestros resultados con los va-
lores obtenidos por Mosti et al. (2011). En
Rebutia los rangos observados en A
1
fueron
de 0,24 en R. pygmaea (R. Fries) Britton &
Rose y R. krainziana hasta de 0,41 en R.
raulii Rauschy. Esta última especie mostró el
valor de A
2
más bajo (0,11) mientras que a
R. major (Rausch) Šída le corresponde valor
superior (0,30). Los taxones con índices de
asimetría más afines a ambas especies estu-
diadas en este trabajo son R. pygmaea (A
1
0,24 y A
2
0,14) y R. leucanthema Rausch (A
1
0,32 y A
2
0,14) (Fig. 3).
DISCUSIÓN
Todos los recuentos efectuados en Rebutia
se ajustan al número básico x = 11 propues-
to para las Cactáceas (Cota y Wallace 1995,
1996; Das y Das 1998; Das, Mohanty, Das,
2000; Negn-Ortiz, 2007; Ortolani et al.,
2007; Castro, 2008; Andrada, Páez, Lozzia,
Muruaga, Cristóbal, 2009; Andrada, Lozzia,
ez, Muruaga, 2011; Mena et al., 2011, Mo-
reno et al., 2011; Mosti et al., 2011). En la
bibliografía los autores mencionaron taxones
diploides con n = 11 (2n = 22) como, por
ejemplo, R. minuscula, R. steinbachii (Wer-
derm.) Backeb., R. violaciflora K. Schum. y R.
leucanthema, como así también se menciona
taxones tetraploides con n = 22 (2n = 44),
entre ellos se mencionan a R. kupperiana
Boed., R. spegazziniana Backeb., R. pygmaea,
R. raulii, R. steinmannii (Solms) Britton &
Rose, R. major, R. diersiana Rausch, R. haa-
gei Friè & Schelle y R. gavazzii Mosti (Ross,
1981; Mosti
et al., 2011). Aunque la biblio-
grafía menciona recuentos cromosómicos de
n = 11 para Rebutia minuscula, los autores
no especificaron la categoa infraespe-
fica (subespecie, variedad, etc.) en la cual
se realizaron los recuentos cromosómicos;
no obstante, el mero citado por ellos es
concordante con nuestros recuentos de 2n =
22 para R. minuscula subsp. wessneriana de
Jujuy (Argentina), los cuales serían inéditos
para esta subespecie. R. krainziana también
presentó 2n = 22 cromosomas y son los pri-
meros recuentos cromosómicos llevados a
cabo en la especie.
En ambos taxones analizados el cariotipo
es simétrico y la mayoría de sus cromosomas
son metacéntricos, coincidiendo con los an-
tecedentes para la familia (Grimaldo-Juárez,
García-Velázquez, Ortíz-Cerecere, Ruíz-Posa-
das, 2001).
Las investigaciones cariológicas de Mosti
et al. (2011) mostraron que los cariotipos
12
A. R. Andrada et al.: Recuentos cromosómicos y análisis cariotípicos en Rebutia
Tabla 1. Parámetros morfométricos de los cromosomas de Rebutia krainziana
y R. minuscula subsp. wessneriana.
Referencias: *Longitud cromosómica total media (c). Longitud media del brazo
largo (l). Longitud media del brazo corto (s). Índice centrorico medio (Ic).
Metacéntrico (m). Submetacéntrico (sm). Error estándar (ES).
13
Lilloa 55 (2): 816, 7 de diciembre de 2018
de las Rebutia fueron bastante simétricos y
que sus índices de asimetría presentaban
variaciones significativas (A
1
= 0,24-0,41 y
A
2
= 0,11-0,30). Al comparar los índices de
asimetría A
1
y A
2
entre Rebutia krainziana
y R. minuscula subsp. wessneriana con los
taxones estudiados por Mosti et al. (2011),
bajo los nombres de: Rebutia pygmaea (R.
E. Fr.) Britton & Rose, R. gavazzii Mosti, R.
haagei Friè & Schelle, R. diersiana Rausch,
R. steinmannii (Solms) Britton & Rose, R.
major (Rausch) Šída, R. raulii Rausch y
R.leucanthema Rausch., es evidente que R.
pygmaea junto con R. leucanthema presentan
los índices con valores más similares a los
obtenidos en nuestros resultados, como lo
muestra el diagrama de dispersión (Fig. 3).
Citogenéticamente hablando, de los taxones
estudiados por Mosti et al. (2011) R. pyg-
maea podría considerarse el más relacionado
con R. minuscula subsp. wessneriana, debido
a que presentan idénticos valores (A
1
=14 y
A
2
=24). Por otro lado, R. leucanthema es la
única que comparte la característica de ser
diploide, mostradas por la mayoa de las
especies del género Rebutia.
Por otro lado, Muruaga (2014) sobre la
base de un extenso trabajo de campo, re-
visión de material de herbario, materiales
tipos y análisis de protólogos no incluye
dentro de su estudio taxonómico en Rebutia
a las especies consideradas por Mosti et al.
(2011). Además de caracteres vegetativos,
reproductivos y ambiente donde crecen, su-
mados a otros aspectos, que se detallan en
el Apéndice I.
Tabla 2. Parámetros cariotípicos de Rebutia krainziana y R.
minuscula subsp. wessneriana.
Referencias: Longitud total del complemento (TCL). Longitud
cromosómica media (c). Longitud cromosómica máxima y mín-
ima (c max., c min.). Índice centrorico medio (i). Índice de
asimetría intracromósomica (A1). Índice de asimetría intercro-
mosómica (A2). Metantrico (m). Submetantrico (sm).
14
A. R. Andrada et al.: Recuentos cromosómicos y análisis cariotípicos en Rebutia
CONCLUSIONES
Los datos obtenidos de 2n = 22 en am-
bos taxones coincide con el número básico x
= 11 propuesto para la familia. Las dos es-
pecies analizadas son diploides, pudiéndose
diferenciar entre sí por sus disímiles fórmu-
las cariotípicas, longitudes cromosómicas y
presencia de satélite en los cromosomas de
una de ellas, apoyando las diferencias mor-
fológicas observadas.
La escasa información citogenética en el
nero es notoria, ya que del total de es-
pecies (257, incluyendo las sinonimias) so-
lamente hay recuentos cromosómicos para
aproximadamente el 7,5% de ellas y un nú-
mero mucho menor para el cual se estimaron
los cariotipos (4,5%). Esto puede deberse a
que es problemático la obtención células en
división a partir de raíces; como así también,
según los autores, los diferentes criterios de
clasificación taxonómica.
FUENTE DE FINANCIAMIENTO
Este estudio fue apoyado por la Funda-
ción Miguel Lillo, en el marco de los pro-
yectos CUP-B0013-1 y CUP-B0017-1 (Miguel
Lillo 251, T4000JFE, Tucumán).
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Sat = satélites.
15
Lilloa 55 (2): 816, 7 de diciembre de 2018
Fig. 3. Diagrama de dispersn comparativo entre los índices de asimetría intracromomico
A
1
e intercromomico A
2
en el género Rebutia.
frequency and nuclear DNA content in
some species of Ferocactus (Cactaceae).
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Apéndice I. Caracteres vegetativos, reproductivos y ambiente donde crece Rebutia sensu
stricto de acuerdo a Muruaga (2014).