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M. E. García et al.: Distribución geográfica y morfología de Rebutia tarijensis (Cactaceae)
Distribución geográfica y morfología de Rebutia tarijensis
(Cactaceae, Cactoideae)
ä
Resumen García, María E.; Nora J. F.
Reyes; María L. Espeche; Nora B. Muruaga;
María F. Parrado. 2017. Distribución geográfica y morfología de Rebutia tarijensis (Cacta-
ceae-Cactoideae)”. Lilloa 54 (2). Rebutia tarijensis que fue descripta para Tarija en el sur de
Bolivia, se cita por primera vez para la flora de la Argentina. Esta especie se identifi en la
Argentina, Dpto. Iruya, Salta, en ambiente de pastizales de altura y matorrales mesofíticos
subalpinos. Rebutia tarijensis se describe morfológica y palinológicamente, se destacan las
principales diferencias con las especies Argentinas, se incluyen imágenes, figuras de la especie
y mapa de distribucn. Además se amplía la colección palinogica de referencia del género,
familia y subfamilia.
Palabras clave: Argentina, Cactaceae, Nuevo registro, Polen, Rebutia.
ä
Abstract García, María E.; Nora J. F.
Reyes; María L. Espeche; Nora B. Muruaga;
María F. Parrado. 2017. Lilloa 54 (2). Geographic distribution and morphology of Rebutia
tarijensis (Cactaceae-Cactoideae)”. Rebutia tarijensis was described for Tarija in the south of
Bolivia, it is mentioned for the first time for the flora of Argentinean. This species was identi-
fied in Argentinean, Dpto. Iruya-Salta, in an environment of high grasslands and subalpine me-
sophytic scrub. Rebutia tarijensis is described morphologically and palynologically, highlighting
the main differences with the Argentinean species, including images, figures of the species
and distribution map. In addition the palynological collection of reference of the genus, family
and subfamily is extended.
Keywords: Argentina, Cactaceae, New register, Pollen, Rebutia.
Recibido: 04/05/17 Aceptado: 30/10/17
Geographic Distribution and Morphology of Rebutia tarijensis
(Cactaceae, Cactoideae)
INTRODUCCIÓN
La familia Cactaceae es casi exclusiva-
mente americana. Los representantes de esta
familia generalmente son típicos de ambien-
tes áridos, aunque también habitan en selvas
tropicales y en ambientes templado-húmedo.
Para la Argentina se citan unos 37 neros
con alrededor de 210 especies (Kiesling et
al., 2011). Rebutia K. Schum. es un género
de Cactoideae caractestico de ambientes
medos y presenta distribución acotada;
Gara, María E.
1*
; Nora J. F.
Reyes
1
; María L. Espeche
1
;
Nora B. Muruaga
2
; María F. Parrado
2
1
Laboratorio de Palinología, Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) San Miguel de Tucumán,
Tucumán, Argentina.
2
Herbario (LIL), Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) San Miguel de Tucumán, Tucumán,
Argentina.
* Au
tor corresponsal: megar53@yahoo.com.ar
desde el sur de Bolivia (Tarija) hasta el no-
roeste argentino, en las provincias de Cata-
marca, Tucumán, Salta y Jujuy (Kiesling et
al., 2011). En el trabajo de Muruaga (2010)
se citan 8 especies para la Argentina, de las
cuales 4 son endémicas para este país, pero
no se menciona a R. tarijensis Rausch. En
Kiesling et al. (2014) para Bolivia se cita a
R. tarijensis entre las 6 especies de Rebutia.
Esta especie fue recolectada por primera vez
por Rausch en el departamento de Tarija en
Bolivia. Durante los viajes a Bolivia, se la
pudo identificar a campo y confrontarla con
el Holotipo. Los viajes de campaña a la lo-
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Lilloa 54 (2): 170178, 7 de diciembre de 2017
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Lilloa 54 (2): 170178, 7 de diciembre de 2017
calidad de Campo Chiquero en Iruya, de la
provincia de Salta, permitieron registrar a
R. tarijensis y analizar diferentes caracteres
vegetativos y reproductivos; entre estos el
cacter palinogico es de intes ya que
contribuye a la identificación de los taxones.
Son referentes de este tema en Rebutia los
trabajos de Leuenberger (1976), Garralla et
al. (2008); Muruaga et al. (2008) y Muruaga
(Tesis doctoral, inédito 2013); sin embargo
falta el estudio polínico en R. tarijensis. El
objetivo del presente trabajo es dar a cono-
cer el primer registro de Rebutia tarijensis
para la Argentina, mejorar las descripciones
morfológicas, destacar las principales dife-
rencias con las especies Argentinas, ilustrarla
por primera vez y proporcionar descripción
palinológica que contribuye a la delimitación
de la especie. Además se amplía su área de
distribución y se incrementa la colección pa-
linológica de referencia del género, familia
y subfamilia.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se analizaron individuos in situ, se con-
frontaron con la descripción original y con
imágenes del ejemplar tipo depositado en
el Herbario de Suiza (ZSS-005602). El estu-
dio morfológico vegetativo y reproductivo se
llevó a cabo con microscopio estereoscópico.
Los ejemplares de herbario están deposita-
dos en el Herbario de la Fundación Miquel
Lillo (LIL). Las siglas de los herbarios se co-
rresponden a Thiers (2015).
M
etodología palinoloa
Para el análisis palinológico se trabacon
material fresco proveniente de su ambiente.
Las muestras palinológicas se incorporaron a
la Palinoteca del Laboratorio de Palinología
de la Fundacn Miguel Lillo (PAL-TUC) y
las microfotografías a la Fototeca de dicho
Laboratorio. Para el estudio al microscopio
óptico (MO) las muestras de polen fue-
ron tratadas con la técnica de Wodehouse
(1935) para polen no acetolizado y con la de
Erdtman (1960) para la acetólisis. Las tomas
fotográficas con microscopio óptico (MO) se
realizaron en el Laboratorio de Palinología
de la Fundación Miguel Lillo con una cáma-
ra digital Canon Power Shot A 620 de 7,1
megapixeles. Para la microscopia electrónica
de barrido (MEB), los granos fueron meta-
lizados con un baño de oro y se utili el
equipo Zeiss Supra 5VP del Centro Integral
de Microcopía Electrónica (CIME), Tucumán,
del Sistema Nacional de Microscopía (SNM).
Se aplicó la metodología tradicional para el
análisis de la morfología de los granos de
polen. Sobre un mínimo de 20 granos se mi-
dieron los siguientes parámetros: diámetro
del grano (D), número, ancho y largo de los
colpos, espesor y escultura de la exina. La
terminología empleada en las descripciones
de los tipos polínicos corresponde a Punt et
al. (1994).
M
aterial estudiado
Rebutia tarijensis Rausch.
ARGENTINA. Prov. Salta, Dpto. Iruya,
Campo Chiquero, 3098 m snm, 15/XI/2004,
Muruaga s.n. (LIL615.227) (PAL-Tuc772).
RESULTADOS
Rebutia tarijensis
Rausch, en Kakteen And. Sukk. 26 (9):
195. 1975. Tipo: Bolivia, Tarija,
2600 (s.a.) Rausch 87 (Holotipo ZSS-
005602), visto foto.
Fig. 1 y 2
Hierba de tallos generalmente solitarios,
globoso-deprimido a cilíndrico hasta de 120
mm long. x 30 (40) mm diám., verde olivá-
ceo hasta verde con tinte rojizo. Mamelones
de 3 mm long. x 3-4 (5) mm diám. Aréolas
oblongas. Espinas 9-13 radiales hasta de
5 mm long., las centrales hasta de 4 mm
long., blanquecinas hasta castaño. Flores
5 simultáneas) hasta de 30 (40) mm long.
x 20 mm diám., rojas, anaranjadas con co-
lores intermedios entre estos. Estambres ca.
de 60 dispuestos espiraladamente a lo largo
del tubo floral en unos 5 mm long. Estilo
cilíndrico, blanquecino, soldado en (6) 10
mm long., en su base, luego libre en unos 12
mm. Aréolas florales por lo general con pelos
y unas 5 cerdas hasta de 2 mm long. Fruto
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M. E. García et al.: Distribución geográfica y morfología de Rebutia tarijensis (Cactaceae)
Fig. 1. Rebutia tarijensis. A) Planta en flor. B) Aréolas. C) Corte longitudinal de flor y detalle
de insercn de filamentos estaminales. D) Semilla. F) Fruto. Muruaga s.n (LIL 615.227)
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Lilloa 54 (2): 170178, 7 de diciembre de 2017
globoso o piriforme; verdoso, verde-oliváceo,
con tinte rojizo. Semillas numerosas, testa de
color negro; células del ápice con proyeccio-
nes en forma de domos bajos.
Rebutia tarijensis morfológicamente se
diferencia de las restantes especies de Re-
butia por presentar tallo globoso-deprimido
hasta de 4 cm de diámetro; aréolas oblon-
gas, lineares, con 9 (14) espinas pectinadas
hasta de 4 (5) mm de longitud. Flores rojas,
anaranjadas con colores intermedios entre
estos.
Distribución geográfica y hábitat.— Raus-
ch (1975) la describe y la cita para el de-
partamento de Tarija en Bolivia a los 2600
m snm, Kiesling et al. (2014) confirma su
presencia para este país. El ejemplar de R.
tarijensis que se registró en la Argentina,
Dpto. Iruya-Salta, en pisos altitudinales a los
3000 m snm, permite citarla por primera vez
para el país (Fig. 3). Esta especie siguiendo
a Vervoorst (1982) habita en ambiente de
pastizales de altura y matorrales mesofíticos
subalpinos; comunidades que se extienden
Fig. 2. Rebutia tarijensis. A-B) Aspecto general de planta y flor. C) Aspecto general de flor.
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M. E. García et al.: Distribución geográfica y morfología de Rebutia tarijensis (Cactaceae)
desde Bolivia. Rebutia tarijensis crece en un
área bastante expuesta a la actividad del
hombre; en estas localidades influye la ac-
ción del ganado ovino y caprino, como tam-
bién la costumbre de la gente del lugar de
incendiar los pastizales de altura a fines de
la primavera.
Descripción de polen acetolizado.— Fig. 4
(A-L). Granos grandes, apolares, esferoidales,
61 (75, 42) 85 µm de diámetro, ámbito circu-
lar a cuadrangular. Pantocolpados (6-15). La
disposición de los colpos es variada. El ancho
de los colpos puede ser desde sólo 1 µm, cuan-
do está totalmente plegado, o bien de 4-7 µm
si está expandido. El largo de 20 µm hasta 45
µm, en algunos casos forman un sincolpo. Los
bordes están bien delimitados y la membrana
apertural es esculturada. Exina de 2,5 a 3 µm
de espesor adelgazándose hacia los colpos.
Sexina de 1,5 a 2 µm de espesor y nexina de 1
µm, en la sexina se observan columelas sim-
ples. Tectado, el téctum presenta elementos
positivos cuya forma no puede determinarse
con MO.
Descripción de polen no acetolizado. Fig.
4 (M-O). Granos esféricos, grandes a muy
grandes, diámetro 84 (93, 62) 105 µm. Col-
pos más anchos que en los granos acetoliza-
dos, de 10 a 12 µm. El largo de los colpos
varía desde 25 a 30 µm o bien abarcando el
diámetro del grano por la formación de sin-
colpos, bordes difusos, membrana apertural
prominente y salpicada de nanoespínulas.
MEB.— Fig. 5. La observación con MEB
confirma que los granos son esféricos, pan-
tocolpados e ilustra la variación de la dispo-
sición de los colpos. Determina además que
poseen microperforaciones de 0,25 µm de
diámetro (o menores) rodeadas de un pe-
quo engrosamiento anular de 0,1 a 0,2
µm de espesor, y que los elementos positivos
que se observan con MO son nanoespínulas
de 0,25 a 0,30 µm de altura de ápice agudo.
Las perforaciones, así como las nanoespínu-
las, están densamente dispuestas. Se observa
además la membrana apertural salpicada de
nanoespínulas.
Fig. 3. Distribucn de Rebutia tarijensis en el noroeste argentino. *Rebutia tarijensis
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Lilloa 54 (2): 170178, 7 de diciembre de 2017
Fig. 4. Fotos con MO. A-L) Polen acetolizado; se presentan 5 granos de polen enfocados en
diferentes planos en los que se aprecia la variabilidad de la disposicn de las aberturas; 1º
A-C), 2º D-F), 3º G y H), 4º I y J), 5º K y L). Polen no acetolizado: M y O) Vista en corte
óptico, N) Vista en superficie. Escala 10 µm.
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M. E. García et al.: Distribución geográfica y morfología de Rebutia tarijensis (Cactaceae)
Observaciones.— Se advierte la presencia
de dos tamaños de granos de polen tanto en
material no acetolizado como en el acetoli-
zado, 80% de granos grandes (60 a 95 µm)
y 20% de granos medianos (25 a 32 µm).
Suponemos que los de menor tamaño corres-
ponden a granos inmaduros o abortados.
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
Rebutia tarijensis se caracteriza y dife-
rencia de especies argentinas por presentar
tallo globoso-deprimido hasta de 4 cm de
diámetro; aréolas oblongas, lineares, con 9
(14) espinas pectinadas hasta de 4 (5) mm
de longitud.
Además las observaciones realizadas en
los granos de polen de R. tarijensis también
nos permiten diferenciar las especies desde
el aspecto palinológico. El sistema apertural
de R. tarijensis se caracteriza por la irregu-
laridad respecto al mero y distribucn
de los colpos. En algunos casos se observan
granos con 3 colpos en un extremo y otros
3 ubicados en forma alterna en el extremo
opuesto. En otras ocasiones se observan gra-
nos con placas poligonales en su superficie.
Cuando las placas son pentagonales corres-
pondería a 15 colpos distribuídos 5+5+5.
En el caso de placas cuadrangulares son 12
colpos distribuídos 4+4+4. Esta distribución
geométrica de los colpos coincide con los es-
quemas señalados por Wodehouse (1935) y
por Melville (1981). En R. tarijensis son 6-15
pantocolpados; a diferencia de R. deminuta
(F.C.A. Weber) Britton & Rose, 6-8 pantocol-
pados, R. fiebrigii (Gürke) Britton & Rose, 6
pantocolpados, (Garralla et al., 2008). Tam-
bién difiere de R. haagei Friè & Schelle en
la que la mayoría de los granos (90%) son
6 pantocolpados y se ha encontrado un 10%
de granos tricolpados (García et al., 2012).
Garralla et al. (2008) en su estudio de
las especies argentinas de Rebutia reconoce
2 grupos en base al tipo de abertura, tri-
colpados y pantocolpados. También en otros
estudios de morfología polínica de Cactaceas
Fig. 5. Fotos con MEB. A-C) Vista general de los granos con diferente disposicn de los col-
pos. D) Detalle de superficie con perforaciones y nanoesnulas. E) Detalle de perforaciones
con anillo. Escala A-C: 10 µm; D: 2 µm; E: 1 µm.
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Lilloa 54 (2): 170178, 7 de diciembre de 2017
(Salgado y Garralla, 2008; De La Cruz et al.,
2013) diferencian los taxones en base al nú-
mero y disposición de las aberturas.
En Rebutia tarijensis los granos de polen
acetolizados son de tamaño grande (61-85
µm) al igual que en R. haagei (60-92 µm)
(García et al., 2012), mientras que Garralla
et al. (2008), señalan que los granos de po-
len de las especies de Rebutia que estudian
son de tamaño mediano (32-55 µm).
En los análisis con MO se han detecta-
do diferencias en el tamaño de los granos
de polen, debido a variaciones del diámetro
según las técnicas de preparación aplicadas
(polen acetolizado y polen no acetolizado),
en este caso los granos no acetolizados son
de mayor tamaño que los acetolizados, lle-
gando hasta granos muy grandes con s
de 100 µm de diámetro. Generalmente en
la mayoría de los casos es a la inversa como
sucede en R. haagei y en Lobivia pygmaea
(García et al., 2012).
las fotos con MEB corroboran la variada
disposición de los colpos y permiten observar
las perforaciones y las nanoespínulas densa-
mente dispuestas en la superficie del grano,
similar a lo señalado para Rebutia haagei
(García et al., 2012) y para otras especies
de éste género (Garralla et al., 2008) y de
otras Cactaceas (Lattar y Cuadrado, 2010 y
De La Cruz et al., 2013).
De todo lo expuesto, se desprende que las
características polínicas de Rebutia tarijensis
son afines con las señaladas por otros auto-
res para la familia Cactaceae en cuanto al
tipo, número y disposición de las aberturas
como a la escultura perforada y a la presen-
cia de nanoespínulas supratectales.
El polen de Cactaceae es útil al momento
de realizar estudios taxonómicos, evolutivos
y ecológicos. Las colecciones de referencia
de la Palinoteca constituyen un valioso apo-
yo para analizar estos aspectos. La morfolo-
gía polínica es una importante herramienta
en los estudios taxonómicos apoyando a los
caracteres macromorfogicos para la co-
rrecta determinación y diferenciación de las
especies.
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