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E. Bulacio et al.: Morfología y anatomía de órganos vegetativos de Tropaeolum incisum
Morfología y anatoa de órganos vegetativos de
Tropaeolum incisum (Tropaeolaceae)
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Resumen Bulacio Eva; María I. Mercado; Graciela I. Ponessa. 2017. Morfología y
anatomía de los órganos vegetativos de Tropaeolum incisum (Tropaeolaceae). Lilloa 54 (2). Se
estudió la anatomía de los órganos vegetativos de T. incisum, especie que crece en el centro-
oeste de la Argentina y este patagónico. El material colectado fue fijado, diafanizado, cortado
con micrótomo rotativo de Minot y posteriormente teñido. Se observaron rasgos anatómicos
de valor adaptativo: presencia de tricomas secretores unicelulares y papilas en la epidermis
de rizomas aéreos, cristales en las células del mesofilo y papilas en los márgenes foliares.
Palabras clave: Adaptación; Tropaeolaceae; Tropaeolum incisum; Patagonia.
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Abstract Bulacio Eva; María I. Mercado; Graciela I. Ponessa. 2017. Morphology
and anatomy of vegetative organs of Tropaeolum incisum (Tropaeolaceae). Lilloa 54 (2).
The anatomy of the vegetative organs of T. incisum was studied. This species grows in the
Center-west of Argentina and Patagonian east. The collected material was fixed, cleared, cut
with a Minot rotary microtome. Anatomic features of adaptive value, presence of unicellular
secretory trichomes and papillae in the epidermis of aerial rhizomes, crystals in mesophyll
cells and papillae at leaf margins, were observed.
Keywords: Adaptation; Tropaeolaceae; Tropaeolum incisum; Patagonia.
Recibido: 24/04/17 Aceptado: 12/09/17
Bulacio Eva
1
*; María I. Mercado
2
; Graciela I. Ponessa
2
1
Laboratorio de Taxonomía Fanerogámica.
2
Instituto de Morfología Vegetal.
Fund. M. Lillo, Miguel Lillo 251, (T4000JFE) San Miguel de Tucumán, Argentina.
* Autor corresponsal: ebulacio@lillo.org.ar
Morphology and Antomy of Vegetative Organs of Tropaeolum
incisum (Tropaeolaceae)
INTRODUCCIÓN
Tropaeolum L. (Tropaeolaceae) es un
género americano, de distribución andina,
con más de 100 especies que habitan desde
Méjico hasta el sur de Argentina y Chile (An-
dersson y Andersson, 2000). En la Argentina
se reconocen 15 especies que habitan en tres
regiones bien definidas: noroeste, noreste y
centro-sur (Bulacio, 2015). Se caracterizan
por la morfología de la corola zigomorfa, ge-
neralmente con lóbulos fimbriados o a veces
enteros y por la presencia de un espolón nec-
tarífero variable en forma, tamaño y color.
El género reviste importancia económica,
ya que comprende a la «mashua» (Tropaeo-
lum tuberosum Ruiz & Pav. ssp. tuberosum)
cuyos tubérculos son cultivados, junto a la
«oca» (Oxalis tuberosa Molina) y el «ulluco»
(Ullucus tuberosus Caldas) como un recurso
alternativo en la alimentación de los poblado-
res del altiplano (Fernández, 1973; Brücher,
1989; Hermann, 1992). Otras especies como
T. pentaphyllum Lam. ssp. pentaphyllum y T.
polyphyllum Cav., son utilizadas como orna-
mentales (Bulacio, 2015). Por su parte, en
medicina popular T. majus L. es utilizada para
el tratamiento de desórdenes cardiovascula-
res, infecciones del tracto urinario, asma y
constipación (Gasparotto et al., 2009).
Tropaeolum incisum (Speg.) Sparre, es
una de las 7 especies patagónicas com-
prendidas en la Sección Chilensia Sparre
(Andersson y Andersson, 2000), que están
adaptadas a climas semi-áridos. Se distribu-
ye en Chile central y la Argentina, en las
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Lilloa 54 (2): 110122, 7 de diciembre de 2017
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provincias de Mendoza, Neuquén, Chubut y
Río Negro (Bulacio, 2015). Son hierbas ro-
bustas, crasas, apoyantes o postradas, con
rizomas blanquecinos del que nacen tubér-
culos alargados (Fig. 1 E-F). Sus flores son
solitarias, amarillas, rojizas, rosadas plenas
o con máculas purpúreas, con un cáliz verde
amarillento, bilabiado terminado en un es-
polón cónico y aleznado (Fig. 1 A-C). Crece
en áreas semi-áridas al pie de los primeros
contrafuertes cordilleranos, entre los 1000
y 3000 m snm, en estepas, arbustales bajos,
sobre suelos sueltos y pedregosos hasta las
áreas costeras del sur del país.
Se estima que en zonas áridas y semi-ári-
das, como resultado de un proceso evolutivo,
han surgido especies que esn adaptadas
a condiciones extremas dando lugar a las
plantas conocidas como xerófitas. Según Dic-
kinson (2000) las plantas presentan adapta-
ciones morfológicas que se manifiestan prin-
cipalmente en las hojas siendo considerado
este órgano como el más variable e indicador
de diferentes condiciones ambientales. Sin
embargo, a veces no todas las característi-
cas visibles proporcionan evidencia de su
adaptación a la aridez y en ocasiones, tales
cambios se observan a nivel tisular (Oppen-
heimer, 1960).
Metcalfe y Chalk (1950) estudiaron T.
majus, T. aduncum Sm., T. peregrinum L. y
T. pentaphyllum, y las caracterizaron por
la presencia de células con mirosina, esto-
mas anomoticos en general en la super-
ficie abaxial, ausencia de tricomas y tejido
menico. Además, se realizaron estudios
morfo-anamicos de órganos vegetativos
de T. majus (Zanetti et al., 2004), T. tubero-
sum ssp. silvestre Sparre (Bulacio y Ponessa,
2012), T. capillare Buchenau (Bulacio et al.,
2013) y de las especies brasilas, T. war-
mingianum Rohrb., T. brasiliense Casar. y T.
sanctae-catharinae Sparre (Fromm-Trinta y
Gonçalves-Costa, 1976).
En lo que respecta a las especies de la
sección Chilensia sólo se citan estudios sobre
los aspectos anatómicos y de la biología re-
productiva de T. pentaphyllum (Fabbri y Va-
lla, 1998) y algunos caracteres anatómicos
foliares de T. incisum (Pyykkö, 1966).
En relacn a los escasos antecedentes
anatómicos de las especies de la Sección
Chilensia, el objetivo del presente trabajo
fue estudiar la morfología y anatomía de los
órganos vegetativos de T. incisum a fin de
identificar caracteres diagnósticos que indi-
quen su posible adaptación a condiciones de
semi-aridez y que permitan diferenciarla del
resto de las especies.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se traba con material recolectado en
áreas de la pre-cordillera de Neuquén y
material de herbario. Parte del material fue
herborizado y depositado en el Herbario de
la Fundación Miguel Lillo (LIL). Se seleccio-
naron tres ejemplares al azar y de cada uno
se tomaron muestras de sus órganos vege-
tativos.
M
orfología y Microscopía
El material recolectado fue fijado en FAA
(ácido acético, formol, agua, alcohol etílico
1:2:7:10) mientras que el material de herba-
rio fue hidratado para su posterior procesa-
miento. Se realizaron cortes histológicos de
20 µm de espesor, con micrótomo rotativo
Minot, los que fueron decolorados en una
solución de hipoclorito de Na al 50%, lava-
dos, teñidos con tinción doble sucesiva, Azul
Astra-Safranina y posteriormente montados
en agua: glicerina 1:1 (Zarlavsky, 2014).
Segmentos del tubérculo fueron deshi-
dratados, incluidos en parafina, seccionados
(10 µm de espesor) con mictomo rotati-
vo Minot y posteriormente coloreados con
tinción doble sucesiva Safranina-Fast Green
(Zarlavsky, 2014).
Para los estudios de venación se realiza-
ron diafanizados empleando la cnica de
Dizeo de Stritmatter (1973). La descripción
de la arquitectura y venación foliar se reali
sen la terminología de Hickey (1974) y
Ellis et al. (2009). Para la clasificación de
los estomas se usó la terminología propuesta
por Dilcher (1974).
Los preparados se observaron en un mi-
croscopio óptico de luz compuesta-polariza-
da Karl Zeiss Axiolab con una cámara Zeiss