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C. D. Pereira Sühsner et al.: Anatomía aérea de Austroeupatorium inulaefolium
Arquitectura foliar y morfo-anatomía de la parte
aérea de Austroeupatorium inulaefolium (Asteraceae)
comercializada como medicinal en Paraguay
ä
Resumen — Pereira Sühsner, Claudia D.; Fidelina González; María Vera Jiménez. 2017.
“Arquitectura foliar y morfo-anatomía de la parte aérea de Austroeupatorium inulaefolium (As-
teraceae) comercializada como medicinal en Paraguay”. Lilloa 54 (1). Austroeupatorium inulae-
folium (Kunth) R. M. King & H. Rob. (Asteraceae) es una planta herbácea nativa de Paraguay,
comúnmente conocida como “doctorcito” y cuya parte aérea es comercializada como medicinal
para tratar problemas estomacales. A fin de indicar los caracteres de valor diagnóstico para
el control de calidad de las muestras comerciales, la presente investigación tuvo por objeto
describir la morfo-anatomía de la parte aérea y la arquitectura foliar. Las muestras fueron
colectadas en la Ciudad de Capiatá, Departamento Central – Paraguay. La caracterización
morfológica se realizó según la metodología estándar con observación directa y al microscopio
estereoscópico. Para la caracterización anatómica el material colectado fue previamente fijado
en FAA. Los cortes se realizaron con micrótomo rotatorio manual y se tiñeron con safranina
(1%). A. inulaefolium presenta tallo erecto, puberulento y estriado; hoja simple, ovada-oblonga,
pubescente, margen serrado, trinervado. Las características anatómicas foliares y caulinares,
en la especie estudiada son caracteres propios de la familia Asteraceae, tales como la epi-
dermis unistrata, el mesófilo dorsiventral, la presencia de canales secretores, entre otros. Se
menciona como caracteres de alto valor diagnóstico los tipos de estomas, tipos de tricomas
glandulares y eglandulares presentes en los tallos y hojas, y la arquitectura foliar. Si bien,
los canales secretores son característicos de la familia, podrían considerarse como carácter
diagnostico atendiendo que la posición de estos en el mesófilo puede estar asociada a los
haces vasculares secundarios e insertos en la vaina parenquimática y presentes en la cara
adaxial o abaxial de la misma, pero nunca en simultáneo.
Palabras clave: Anatomía, Asteraceae, estomas, morfología, tricomas.
ä
Abstract — Pereira Sühsner, Claudia D.; González, Fidelina; María Vera Jiménez. 2017.
“Leaf architecture and morpho-anatomy of the aerial part of Austroeupatorium inulaefolium
(Asteraceae) marketed as medicinal in Paraguay”. Lilloa 54 (1). Austroeupatorium inulaefolium
(Kunth) R.M.King & H.Rob. (Asteraceae) is an herbaceous plant native to Paraguay, commonly
known as “doctorcito”, and whose aerial part is marketed as medicinal to treat stomach
problems. In order to indicate the characters of diagnostic value for the quality control of
the commercial samples, the present investigation had the objective to describe the morpho-
anatomy of the aerial part and the foliar architecture. Samples were collected from Capiatá,
Central Department – Paraguay. The morphological characterization was performed following
the standard methodology with direct observation and the stereoscopic microscope. For the
anatomical characterization the collected material was previously fixed in FAA. The sections
were made with a manual rotary microtome and stained with safranin (1%). A. inulaefolium
has an erect, puberulent and striated stalk; single leaf, ovate-oblong, pubescent, margin
sawed, and trinervated. The anatomical characteristics of the Asteraceae family are such as
the unistrata epidermis, bifacial mesophyll with dorsiventral symmetry, presence of secretory
channels, among others. The types of stomata, types of glandular and eglandular trichomes
present in stems and leaves, and leaf architecture are mentioned as high diagnostic charac-
ters. Although secretory channels are characteristic of the family, they could be considered
as a diagnostic feature, considering that their position in the mesophyll may be associated
with secondary vascular bundles and inserted in the parenchymal sheath, and present on the
adaxial or abaxial side of the same, but never simultaneously.
Keywords: Anatomy, Asteraceae, morphology, stomata, trichomes.
Recibido: 10/03/17 – Aceptado: 23/05/17
Pereira Sühsner, Claudia D.*; Fidelina González; María Vera Jiménez
Laboratorio de Análisis de Recursos Vegetales. Departamento de Biología. Facultad de Ciencias Exactas y
Naturales – Universidad Nacional de Asunción, Paraguay. Campus Universitario, San Lorenzo, Paraguay;
Código Postal 1039. * Autor corresponsal: clauddinha_7@hotmail.com
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INTRODUCCIÓN
Austroeupatorium inulaefolium (Kunth) R.
M. King & H. Rob. (Asteraceae) es una plan-
ta herbácea nativa de Paraguay, comúnmente
conocida como “doctorcito” y comercializada
como medicinal para tratar principalmente
problemas estomacales (Pin et al., 2009). Se
distribuye en los Departamentos Alto Para-
ná, Amambay, Caazapá, Central, Cordillera,
Guaira, Itapúa, Paraguarí, Presidente Hayes
y San Pedro (King y Robinson, 1970; Zuloa-
ga et al., 2009; Pin et al., 2009; Trópicos,
2016). Crece a pleno sol en claros y bordes
de zonas boscosas (Pin et al., 2009).
A pesar de la importancia económica de
la especie en Paraguay, son inexistentes los
trabajos morfo-anatómicos que permitan rea-
lizar la certificación botánica de la muestra
comercial como requisito para el control de
calidad, abriendo así una amplia brecha para
la comercialización de plantas potencialmen-
te toxicas.
El presente trabajo tiene la finalidad de
indicar los caracteres de valor diagnóstico
para el control de calidad de las muestras
comerciales de “doctorcito”, describiendo la
morfo-anatomía de la parte aérea y la arqui-
tectura foliar de A. inulaefolium.
MATERIALES Y MÉTODOS
Las especies han sido coleccionadas en
la Ciudad de Capiatá, Departamento Cen-
tral, Paraguay. Los ejemplares de herbario
se depositaron en el Herbario de la Facultad
de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad
Nacional de Asunción (FACEN – UNA).
En la identificación taxonómica de la es-
pecie se utilizaron los criterios de Cabrera
et al. (1996). Para la caracterización mor-
fológica, se realizaron observaciones de las
partes vegetativas y reproductivas macro y
microscópicas utilizando el fotomicroscopio
estereoscópico binocular marca Carl Zeiss.
Para los estudios anatómicos se utilizó
material vegetal previamente fijado en FAA
(Formol – Acido acético – Alcohol – Agua;
10:5:50:35). Los cortes transversales folia-
res y caulinares se realizaron con micrótomo
rotatorio manual de 16micrones de espesor,
posteriormente se aplicó tinción directa con
safranina (1%) y se montó en Bálsamo de
Canadá (D’Ambrogio, 1986).
Se tomaron 30 muestras de hojas para
diafanizar y eliminar la cutina a fin de obser-
var la epidermis foliar aplicando la técnica
de Carpano et al. (1994), lo que permitió
visualizar las células y obtener valores nu-
méricos para los índices de empalizada y
estomas.
Para el índice de empalizada (IE), se
observó la epidermis superior delimitando
cuadro células epidérmicas adyacentes, en-
focando el parénquima en empalizada. Se
realizó el recuento de células en empalizadas
en el área delimitada y posteriormente se
aplicó la siguiente formula IE=N° de células
epidérmicas/4.
Para la determinación del índice de es-
tomas (IS), se enfocó la epidermis inferior
y se procedió al conteo. El cálculo se realizó
utilizando la siguiente formula, IS= [N° de
estomas/(N° estomas + N° células epidérmi-
cas)] x 100. A partir de los datos obtenidos
se realizó un análisis estadístico descriptivo
utilizando el paquete estadístico SPSS ver-
sión 11.5 (Nie, 2002).
Para la arquitectura foliar se diafanizó la
hoja con hipoclorito de sodio (5%), poste-
riormente se realizaron tres lavados suce-
sivos con agua destilada, para finalmente
teñirlo con azul de metileno (D’Ambrogio,
1986; Carpano et al., 1994). La descripción
se realizó según la terminología de Ash et
al. (1999).
Las observaciones se realizaron con mi-
croscopio óptico compuesto binocular Marca
Olympus. Las fotomicrografías se tomaron
con una cámara digital MOTICAM 352 incor-
porada al microscopio óptico Marca Olympus
Serie BH2, y editadas con el software Motic
Images Plus 2.0 (2006).
Los preparados microscópicos están de-
positados en el Laboratorio de Recursos Ve-
getales (LAREV) de la Facultad de Ciencias
Exactas y Naturales, Universidad Nacional de
Asunción con número seriado L47/2016.
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C. D. Pereira Sühsner et al.: Anatomía aérea de Austroeupatorium inulaefolium
Material estudiado
Austroeupatorium inulaefolium (Kunth) R.
M. King &H. Rob.: PARAGUAY. Compañía Na-
ranjaty, Ciudad Capiatá, Dpto. Central, Ruta
2, km 18, 25°20,181’ S - 57°26,199’ W, 98 m
snm; 19-IV-2015, González 12 (FACEN).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
CaraCteres MorfológiCos
Arbusto de 1-2,6 m. de altura. Tallo ci-
líndrico, erecto y estriado, pubescente, las
ramas superiores de color púrpura rojizo.
Hojas simples, ovadas, opuestas en la por-
ción inferior y subopuestas en la superior.
Pecíolo puberulento de 2-14 mm. Lámina de
50-150 mm de largo y 20-60 mm de ancho;
ápice acuminado y base decurrente, con 3
nervaduras principales. Márgenes crenados
a dentados y pubescentes a ambos lados de
la hoja (Fig. 1A). Inflorescencia en capítulos
numerosos dispuestos en cimas corimbifor-
mes. Las inflorescencias se hallan rodeadas
de 12-18 filarias. Flores 5-15 por capítulo,
blancas, corola tubular, limbo pentalobado.
Estilo bífido, con ramas estigmáticas lineares
(Fig. 1B). Fruto cipsela negra, glabra, con
vilano blanco persistente.
a
rquiteCtura foliar
La filotaxis es decusada y opuesta. La or-
ganización de la hoja es simple y no presenta
lobulación. La lámina es simétrica, y presen-
ta forma aovada a oblonga a ambos sectores
de la vena media. El radio de la lámina (re-
lación largo: ancho) es 3:1 a 5:1.
La longitud de la vena media (L
m
) es
42-160 mm, sin embargo, la longitud de la
extensión apical (L
a
) y basal (L
b
) es igual a
cero, por tanto la longitud total (L) de la
hoja (L= L
m
+ L
a
+ L
b
) es 42 – 160 mm. La
terminación del ápice es aguda, con ángulo
apical menor a 90°.
La forma de la base es cóncava, con án-
gulo basal menor a 90°. La forma del ápice
es recta, es decir, el margen próximo al ápice
y 0,75L no presenta curvaturas significativas
entonces la longitud de la extensión apical es
cero (L
a
= 0). El tipo de margen es crenado a
dentado en la 2/3L de la porción apical, es
decir, con dientes suavemente redondeados;
1/3L de la porción basal es lisa.
El pecíolo es cilíndrico, recubierto de pe-
los blanquecinos con una longitud de 2 mm
en las hojas jóvenes y hasta 14 mm en las
hojas adultas. La posición del pecíolo respec-
to de la lámina es marginal.
Respecto de los órdenes de las venas, la
primera categoría es acródroma suprabasal
coincidiendo con Cordati y Gattusso (1994);
la segunda categoría es semicraspedódroma,
siendo el intervalo entre venas secundarias
uniforme y las venas intersecundarias dé-
biles. Las de tercera categoría son al azar,
reticulado, el curso de la vena es sinuoso,
el ángulo de la vena terciaria respecto a la
primaria es obtuso, siendo inconsistente la
variabilidad del ángulo. La cuarta categoría
es reticulado poligonal regular. La quinta ca-
tegoría de vena es dicotómica. La areolación
es bien desarrollada, de relativo tamaño y
forma consistente. Venas finales que termi-
nan libres generalmente ausente.
a
natoMía foliar
En vista superficial las epidermis adaxial
y abaxial presentan células epidérmicas poli-
gonales con paredes anticlinales ligeramente
onduladas (Figs. 1C, 1D). La sinuosidad de
la pared celular está relacionada con las fun-
ciones mecánicas de resistencia y la disponi-
bilidad de agua en el ambiente (Haberlandt,
1928).
Estomas del tipo anomocítico están a
nivel de las células epidérmicas en ambas
epidermis caracterizando a la hoja como
anfiestomática, mencionado para la familia
(Metcalfe y Chalk, 1950) y la especie (Cor-
tadi y Gattuso, 1994).
Tricomas glandulares y eglandulares
están presentes en ambas superficies de la
hoja, estos son frecuentes en Asteraceae
(Metcalfe y Chalk, 1950) y su valor taxo-
nómico es ampliamente reconocido en la
familia (Sasikala y Narayanan, 1998). Los
tricomas eglandulares son pluricelulares,
uniseriados, cuya célula apical es alarga-
da y delgada, mientras que la célula basal
es pequeña con paredes gruesas (Fig. 1H).
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Fig. 1. Austroeupatorium inulaefolium. A) Material estudiado. B) Detalle de la Inflorescencia.
C) Vista superficial de la epidermis adaxial. D) Vista superficial de la epidermis abaxial. E)
Nervadura principal. F) Detalle del mesófilo. G) Hacecillos vasculares secundarios, nótese
canales secretores en el mesófilo y tricomas glandulares en la epidermis. H) Tricoma eglan-
dular, pluricelular, uniseriado. I–J) Corte transversal de tallo. K) Corte longitudinal de tallo.
Referencias: Ep, epidermis. P, parénquima. HV, haces vasculares. Pg, pelo glandular. Cs, canal
secretor. Xi, xilema. Fl, floema. V, vaina. Pem, parénquima en empalizada. Pes, parénquima
esponjoso. Fi, fibras. Md, médula. C, colénquima. González 12 (FACEN).
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Los tricomas glandulares son uniseriados,
tienen una base pluricelular; pie corto, bi-
celular y la cabeza oval, unicelular. Cortadi
y Gattuso (1994) describieron dos tipos de
tricomas glandulares para esta especie, tipo
II filiforme capitado y tipo III biseriado sésil,
sin embargo el tricoma glandular observado
presenta similitud con el tipo II, tales como
pie pluricelular y cabeza oval, unicelular; no
obstante, se registra diferencia en el número
de células que forman el pie.
En sección transversal, la epidermis foliar
es uniestratificada, con células más o menos
rectangulares (Figs. 1E, 1F, 1G). El mesofilo
es bifacial con simetría dorsiventral distin-
guiéndose 2 tipos de parénquima, en empa-
lizada y esponjoso (Fig. 1F), común para la
familia Asteraceae (Metcalfe y Chalk, 1950)
y la especie (Cortadi y Gattuso, 1994). El
parénquima en empalizada está constitui-
do por 2 estratos de células. El parénquima
esponjoso está compuesto de 3 - 5 estratos
de células irregulares con amplios espacios
intercelulares. Los hacecillos vasculares se-
cundarios se encuentran rodeados por una
vaina parenquimática que se prolonga hasta
las epidermis adaxial y abaxial (Fig. 1G).
Los canales secretores se encuentran solo
asociados a los haces vasculares secundarios
e insertos dentro de la vaina parenquimática,
los mismos se localizan próximos las caras
adaxial o abaxial, pero no simultáneamente
en ambas (Fig. 1G). Metcalfe y Chalk (1950),
reportan la presencia de canales secretores
como un carácter común para la familia.
Sin embargo, la posición de estas estructu-
ras secretoras y el órgano en el cual están
presentes fueron descriptos como excelentes
parámetros para la certificación de la iden-
tidad botánica de las muestras comerciales
de Asteraceae (Solederer, 1908; Metcalfe y
Chalk, 1950; Simoes et al., 2001, Smiljanic,
2005).
La nervadura central es convexa en am-
bas caras, está constituida por epidermis
uniestrata y por debajo de ella se observan
varios estratos de colénquima angular ha-
cia ambos lados. Rodeado por tejido pa-
renquimático, se encuentra el haz vascular
colateral abierto (Fig. 1E). El haz vascular
colateral asociado a fibras es característico
para la familia (Metcalfe y Chalk, 1950), sin
embargo no se ha observado fibras asociadas
a los haces vasculares para esta especie en
la lámina.
a
natoMía Cuantitativa foliar
El índice de empalizada medio es 2,87
con valores que oscilan entre 2,5 y 3,25, con
coeficiente de variación de 11,64 %. El ín-
dice de estomas medio es 15,98 con valores
que oscilan entre 14,28 y 18,18, el coeficien-
te de variación es 9,34 %.
a
natoMía Caulinar
En sección transversal, el tallo presenta
epidermis unistrata, con células más o me-
nos rectangulares y presencia de tricomas
semejantes a los descriptos en la lámina fo-
liar (Fig. 1I). La corteza está constituida por
3-4 capas de colénquima angular, seguida de
varios estratos de tejido parenquimático. Los
haces vasculares están dispuestos alrededor
de la médula formando un anillo continuo,
el floema se encuentra rodeado por casque-
tes de fibras perifloemáticas (Fig. 1J).
En la parte central se halla la médula
parenquimática de células redondeadas. Los
canales secretores se localizan en el parén-
quima cortical y medular, coincidiendo con
lo expresado para la especie por Ragonese
(1988).
En sección longitudinal se observan pa-
rénquima axial y elementos de vaso anillado,
helicoidal y punteado (Fig. 1K).
CONCLUSIÓN
Las características anatómicas foliares y
caulinares en la especie estudiada son pro-
pios de la familia Asteraceae, tales como la
epidermis unistrata, el mesófilo dorsiventral,
la presencia de canales secretores, entre
otros. Aunque hay ciertos aspectos impor-
tantes taxonómicamente a considerar como
los tipos de tricomas foliares y caulinares,
reafirmando ya lo señalado por Metcalfe y
Chalk (1950), quien indica que es un carác-
ter de importante valor diagnostico. Si bien,
los canales secretores son característicos de
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la familia, tendría que tenerse en cuenta la
posición de estos en el mesófilo asociados
a los haces vasculares secundarios e inser-
tos en la vaina parenquimática y presentes
en la cara adaxial o abaxial de la misma,
pero nunca en simultáneo. Así mismo, la
arquitectura foliar podría resultar una he-
rramienta útil para el control de calidad de
las muestras comerciales. Se propone para
futuras investigaciones, realizar un análisis
comparativo de caracteres morfo-anatómicos
descriptos para A. inulaefolium con las mues-
tras comerciales fragmentadas.
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