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H. A. Keller: Aenigma (Apocynaceae), género sudamericano con tricomas vibrátiles en la corola
A eni gma, un género sudamericano de Apocynaceae
(Asclepiadoideae, Asclepiadeae) con tricomas vibrátiles
en la corola
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Resumen Keller, H. A. 2017. Aenigma, un género sudamericano de Apocynaceae
(Asclepiadoideae) con tricomas vibrátiles en la corola. Lilloa 54 (1). Se describe Aenigma H.
A. Keller, un nuevo género de la familia Apocynaceae sobre la base de material de herbario
recolectado en Misiones, Argentina y en Amambay, Paraguay. Hasta el presente el género
comprende las dos especies que aquí se describen: Aenigma patens H. A. Keller y Aenigma
micrantha H. A. Keller.
Palabras clave: Aenigma micrantha, Aenigma patens, plantas en peligro, volubles.
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Abstract Keller, H. A. 2017. Aenigma, a South American genus of Apocynaceae
(Asclepiadoideae) with vibratile trichomes in the corolla”. Lilloa 54 (1). Aenigma H. A. Keller,
a new genus of the family Apocynaceae is described on the basis of herbarium material
collected in Misiones Province, Argentina and Amambay, Paraguay. Up to the present the
genus comprises the two species described here: Aenigma patens H. A. Keller and Aenigma
micrantha H. A. Keller.
Keywords: Aenigma micrantha, Aenigma patens, endangered species, vines.
Recibido: 24/01/17 Aceptado: 24/05/17
INTRODUCCIÓN
En el Cono Sur de Sudamérica la subfa-
milia Asclepiadoideae (Apocynaceae) está
representada por una alta diversidad de gé-
neros y especies (Ezcurra, 1999; Ezcurra et
al., 2008; Fontella et al., 2004). Recientes
estudios que articulan aspectos morfológi-
cos, geográficos y ecológicos con tratamien-
tos de filogenia molecular han propiciado
diversos tipos de ajustes en la identidad de
muchos de estos géneros, especialmente en
lo que respecta a su validez, delimitación y
posición supragenérica (Calviño et al., 2014;
Fontella et al., 2014; Liede & Meve, 1997,
2015; Liede-Schumann & Meve, 2013; Liede-
Schumann et al., 2005; Konno et al., 2006;
Morillo, 2012; Morillo & Keller, 2016, entre
muchos otros). En referencia a los tratamien-
tos sobre la validez y delimitación genérica
dentro de los diferentes grupos, muchas ve-
ces ocurren procesos disímiles, e inclusive
antagónicos. Así por ejemplo, mientras que
Keller, Héctor A.
Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Misiones Instituto de Botánica del Nordeste,
CONICET, Casilla de Correo 209, (3400) Corrientes, Argentina.
E-mail: ibone@unne.agr.edu.ar; hakeller2000@yahoo.com.ar
dos grandes neros de Gonolobinae G. Don.
ex Liede (Matelea Aubl. y Gonolobus Michx.)
en la actualidad se están disgregando para
conformar varios epítetos genéricos nuevos
(Morillo, 2012, 2013, 2015); en la subtribu
Oxypetalinae E. Fourn., por el contrario, el
rico género típico (Oxypetalum R. Br.) ha in-
corporado mediante nuevas combinaciones a
representantes de otros géneros como Meli-
nia Decne, Rhyssostelma Decne, Schistogyne
Hook. & Arn. y Widgrenia Malme (Liede &
Meve, 2015; Rapini et al., 2011).
La delimitación taxonómica de los agru-
pamientos genéricos que se manifiestan en
los estudios filogenéticos sugiere asimismo
la necesidad de estudiar con más énfasis as-
pectos que hasta el presente han sido con-
siderados secundarios, como por ejemplo
la morfología de los frutos, del tallo y de
los tricomas (Khanum et al., 2016; Morillo,
2015; Morillo & Keller, 2016).
Los tricomas vibrátiles o móviles son
pelos simples, uniseriados, largos, con ex-
tremos claviformes o romos que oscilan con
las corrientes de aire. Han sido mencionados
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para la corola de diversas especies de Apo-
cynaceae–Asclepiadoideae de Asia y África
(Coombs et al., 2011; Jürgens et al., 2006;
Kambale et al., 2014; Ollerton et al., 2009;
Suttleworth et al., 2016). En relación con
algunos representantes de la subtribu Stape-
liinae G. Don., se ha conjeturado que estos
“cuerpos oscilantes” cumplen la función de
atraer polinizadores, principalmente apelan-
do a los instintos gregarios de ciertos dípte-
ros, ya que sus movimientos sugieren una
superficie atiborrada de moscas (Suttleworth
et al., 2016; Vogel, 1954).
Exploraciones botánicas efectuadas en di-
ciembre de 2016, en pantanos rodeados de
selva en el norte de Misiones, Argentina, han
permitido recolectar un ejemplar de herbario
de una planta voluble de la familia Apocy-
naceae, subfamilia Asclepiadoideae, cuyas
flores presentan pelos claviformes vibrátiles
en su corola. La posterior revisión de ejem-
plares indeterminados en el herbario CTES
permitió hallar un ejemplar adicional de la
misma especie, recolectado en el Paraguay
en el año 1980.
El 25 de febrero de 2017 se llevó a cabo
otra expedición a la localidad de hallazgo
con el fin de buscar frutos de la especie.
No fue posible dar con ellos, pero a esca-
sa distancia, en una de las vertientes que
nutren de agua a los pantanos, se encontró
una especie florecida y fructificada muy si-
milar pero con flores mucho más pequeñas.
Un mes más tarde se recorrió nuevamente el
área hallándose, esta vez sobre suelo laterí-
tico no hidromórfico, una nueva población
de la primera especie, de la que se obtuvo
un ejemplar con flores y con un fruto inma-
duro.
El estudio de estos ejemplares permitió
determinar su pertenencia a la tribu Ascle-
piadeae. Sin embargo ciertas características
vegetativas y florales inusuales, comunes
entre ambas especies, imposibilitaron iden-
tificar el material a nivel de género y de sub-
tribu, por lo que en la presente contribución
se propone un género nuevo para la ciencia
cuya posición supragenérica dentro de la
subfamilia es por ahora, un enigma.
Aenigma H. A. Keller,
gen. nov.
Caulis volubilis, glabris vel pilosulis, no-
dos 4 glandulis ornata. Folia opposita, laminis
oblongo-lanceolatis vel lanceolatis, basi auri-
culata, supra sparce adpresso-pilosulis, subtus
breviter pilosulis. Inflorescentiae umbellifor-
mes, alternae, subaxillares. Pedunculi inter-
petiolaris, glabris vel pilosulis. Calices lobulis
ciliatis. Corollae lobulis patentibus vel reflexus,
revolutae, supra pila unisseriatis cum apicem
obtusus vel clavatis. Coronae quinqueloba-
tae gynostegii aequalis vel dupla longioribus.
Gynostegium sessile; antherae verticaliter;
corpusculo obverse-ovatus vel spathulato, ba-
sim appendicem hyalinam ornatum; pollinia
pendulis curvatis, caudiculae sigmoideus cum
membrana reticulata; capita styli quinquan-
gulares, supra complanatae.
Typus.— Aenigma patens H. A. Keller.
Plantas higrófilas con tallos basales ho-
rizontales, verdes o suberosos, radicantes
en los nudos; ramas volubles, pisulas a
glabras, nudos con cuatro coléteres cónicos
extra-axilares visibles. Hojas opuestas, pe-
cioladas; pecíolos glabros a pilósulos, algo
acanalados adaxialmente; láminas oblongo-
lanceoladas a lanceoladas, las superiores con
frecuencia asimétricas, algo falcadas; base
auriculada, con 2-7 coléteres cónicos sobre
la insercn del pecíolo, blanquecinos o ama-
rillos, libres o a veces soldados entre en
la base; ápice agudo a acuminado; ambas
caras pilósulas, con pocos tricomas adpre-
sos, simples, uniseriados, multicelulares,
torulosos y aplanados en distintos ángulos.
Inflorescencias pedunculadas, umbeliformes
extra-axilares; con 3-12 flores largamente
pediceladas, péndulas. Cáliz campanulado,
con lóbulos glabros a excepción de unas po-
cas cilias. Corola abaxialmente glabra, lóbu-
los patentes o reflexos, apenas o totalmente
revolutos, superficie adaxial densamente
cubierta con pelos simples, cortos a largos,
ápice y base de los lóbulos con tricomas vi-
brátiles de extremos romos, claviformes o
capitados. Corona con 5 lóbulos opuestos a
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las anteras que duplican o apenas superan
en altura al ginostegio. Anteras verticales,
rectangulares o cuadrangulares, con mem-
brana apical semicircular aplicada al ginos-
tegio. Ginostegio pentagonal, sésil, cabeza
estilar in vivo suavemente convexa, aplanada
en muestras secas. Polinias largamente reni-
formes, más o menos curvadas; caudículas
sigmoides con una membrana reticulada que
amplía su unión con las polinias; retináculo
obovado o espatulado con una o dos pro-
yecciones hialinas por debajo de la inserción
de las caudículas. Ovario glabro. Frutos an-
gostamente elipsoides o fusiformes, trígonos
en sección transversal, con extremos más o
menos aguzados, superficie glabra, lisa, va-
riegada con distintos tonos de verde, paredes
delgadas. Semillas (sólo vistas en A. micran-
tha) obovadas, pardas, borde con margen
grueso, rugoso; ápice dentado y superficie
rugosa y papilosa.
Etimología.— Aenigma (del Latín: enig-
ma), hace referencia a los caracteres in-
usuales y a la posición n indeterminada
del género dentro de la filogenia de la tribu
Asclepiadeae en Sudamérica.
Aenigma patens H. A. Keller,
sp. nov. Fig. 1, 2 y 3
Planta volubilis, ramis et ramulis pilosulis
vel glabris. Folia opposita, longa petiolata;
petiolo 0,8-3,5 cm; supra in basi laminae 2-7
glandulis ornata; laminis oblongo-lanceolatis
vel lanceolatis, 5-10 x 0,8-2,8 cm, apice acu-
to, basi auriculata, integerrima, supra sparce
adpresso-pilosulis, subtus breviter pilosulis.
Inflorescentiae umbelliformes, alternae, sub-
axillares (3-5 flores). Pedunculis pilosulis vel
glabris, floribus pendulis, 15-16 mm diam.
Calices lobulis triangularis, ciliatis, adaxialiter
com glandulis in axillis. Corollae lobulis lan-
ceolatis patentibus, revoluta, utrinque glabris,
supra pilis uniseriatis vel clavatis. Coronae
segmentis subcarnosis, exter minute papillosis,
1,9-2,1 mm longis, gynostegium dupla lon-
gioribus. Gynostegium ca. 1 mm diam, ses-
sile; antherae verticale, 1-1,2 x 0,6-0,7 mm;
corpusculo spathulato, antherarum occultum,
0,08-0,09 x 0,04 mm, basim appendix hyali-
nae ornata; caudiculae sigmoideus cum mem-
brana reticulata, ca. 0,35 mm mm; pollinibus
curvatis, 0,61-0,69 x 0,09 mm; capita styli
viridae, quinquangulares, supra complanatae.
Ovaria glabra, 1,5 mm longa.
Typus. ARGENTINA, Prov. Misiones,
Iguazú, Reserva San Jorge, 25° 49’ 40,7’’ S
– 54° 18’ 07,5’’ W. 12-XII-2016. H. A. Keller &
L. J. Rojas 13539 (holotypus CTES).
Planta voluble hasta 6 m alt., tallos ba-
sales horizontales, radicantes en los nudos,
base no suberificada, hasta 4 mm diám., ra-
mas volubles pilósulas o glabras, tricomas
simples, multicelulares, 0,5-1 mm long. Nu-
dos con 4 coléteres extra-axilares nicos,
blanquecinos ca. 1 mm long, en el ápice son
antrorsos y protegen a las yemas. Ramas flo-
feras con yemas subaxilares, usualmente en
cada nudo una desarrolla en inflorescencia
y la otra en una nueva rama florífera. Hojas
opuestas, pecíolos verde-rojizos 0,8-3,5 cm
long x 0,8-1,5 mm diám, glabros o pilósu-
los.minas 5-10 x 0,8-2,8 cm, oblongo-lan-
ceoladas en nudos basales, lanceoladas en
nudos superiores, con frecuencia falcadas;
base profundamente cordada a auriculada;
ápice agudo a acuminado; borde entero, sua-
vemente ondulado; nervaduras rojizas en la
cara adaxial, verdes y promínulas en la cara
abaxial; 2-7 coléteres blanquecinos en la in-
serción del pecíolo, superficie adaxial adpre-
so pilósula, pelos frágiles, simples, plurice-
lulares, torulosos, no perceptibles a simple
vista, de 0,2-1,1 mm long.; superficie abaxial
con escasos pelos simples, pluricelulares, de
hasta 0,5 mm long. Inflorescencias cimosas
umbeliformes subaxilares, alternas, 3-5 flo-
res; pedúnculo glabro, rojizo in vivo, 1,2-2,2
cm long., pedicelos 0,9-1,6 cm long. glabros
o con unos pocos tricomas similares a los de
las hojas; brácteas triangulares 0,4-0,8 x 0,2-
0,4 mm. Flores péndulas, 15-16 mm diám.;
cáliz anchamente urceolado, tubo glabro, 1
mm long x 1,2 mm diám., lóbulos triangula-
res, ciliados, 0,8-1 x 0,7-0,8 mm, un coléter
blanco, cónico entre cada lóbulo, exerto en
el bon floral; corola rotácea, tubo 1-1,1