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Lilloa 54 (1): 41–57, Junio 2017
Caracterización fotosintética en plantas jóvenes y
adultas de Alnus acuminata (“aliso del cerro”) en las
Yungas (Tucumán, Argentina)
ä
Resumen — González, Juan A.; Sebastián E. Buedo; Fernando E. Prado. 2017. “Carac-
terización fotosintética en plantas jóvenes y adultas de Alnus acuminata (“aliso del cerro”) en
las Yungas (Tucumán, Argentina)”. Lilloa 54 (1). Se estudió la asimilación fotosintética máxima
(A
max
) en ejemplares jóvenes y adultos de Alnus acuminata así como otras variables relacio-
nadas al intercambio de gases como conductancia estomática (g
s
), transpiración foliar (T
r
) y
concentración interna de CO
2
(C
i
). También se calculó la eficiencia de carboxilación (A
max
/C
i
)
y la eficiencia intrínseca en el uso del agua (EUA
i
) así como el contenido de nitrógeno foliar,
pigmentos fotosintéticos, área foliar específica (AFE) y masa foliar específica (MFE). A partir
de las curvas de asimilación de CO
2
en función de la radiación fotosintéticamente activa (RFA)
se determinaron el punto de compensación por luz (PCL), punto saturación por luz (PSL), efi-
ciencia fotosintética (Ø
CO2
), factor de curvatura q y tasa máxima de transporte de electrones
(ETR
max
). Si bien en la zona de estudio el régimen lumínico es homogéneo, los microhabitats
donde crecen los ejemplares adultos y jóvenes de “aliso” son diferentes. Así, en los bosques
con ejemplares adultos, las plantas crecen expuestas a radiación solar diferencial por efecto
de la vecindad entre individuos; mientras que los ejemplares jóvenes crecen más abiertamente
sin interferencia por lo que se hallan más expuestos a la radiación solar. Los resultados
muestran que en los ejemplares jóvenes la mayoría de los parámetros evaluados fueron más
altos que en las ejemplares adultos. Desde el punto de vista ecofisiológico, este estudio pone
en evidencia que tanto la asimilación fotosintética, como las estructuras foliares internas de
A. acuminata varían con la ontogenia; comportándose como especies “demandantes de luz”
los individuos juveniles y como “tolerantes a la sombra” los adultos.
Palabras clave: Aliso, fotosíntesis, sumidero de carbono, Noroeste Argentino, tasa máxima
del transporte de electrones.
ä
Abstract — González, Juan A.; Sebastián E. Buedo; Fernando E. Prado. “Photosynthetic
characterization in young and adult plant of Alnus acuminata (“aliso del cerro”) in the Yungas
(Tucumán, Argentina)”. Lilloa 54 (1). Maximum photosynthetic assimilation (A
max
) and other gas
exchange-related parameters such as stomatal conductance (g
s
), leaf transpiration (T
r
) and
internal CO
2
concentration were studied in both juvenile and mature trees of Alnus acuminata.
The carboxilation efficiency (A
max
/C
i
), intrinsic water-use efficiency (EUAi), leaf nitrogen and
photosynthetic pigment contens, specific leaf area (SLA), and specific leaf mass (SLM) were
also measured. From assimilation rate vs. photosynthetic active radiation (PAR) curves the light
compensation point (LCP), light saturation point (LSP), quantum efficiency (Ø
CO2
), curvature fac-
tor q and maximum electron transport rate (ETR
max
) were determined. Even though light regime
at the study site is homogeneous, microhabitats where juvenile and mature alder specimens
grow are different. So in forests with mature plants they grow exposed to differential solar
radiation due to neighborhood effect between specimens, while juvenile specimens grow more
openly without interference and then are more exposed to solar radiation. Results show that
in juvenile specimens most of evaluated parameters were higher than in adult ones. From
the ecophysiological point of view this study shows that both photosynthetic assimilation and
internal structures of A. acuminata leaf vary with the ontogeny; behaving juvenile specimens
as “light-demanding” species, and adult specimens as “shadow-tolerant” ones.
Keywords: Alder, photosynthesis, carbon sink, Argentinean northwest, maximum electron
transport rate.
Recibido: 29/11/16 – Aceptado: 07/06/17
González, Juan A.
1
; Sebastián E. Buedo
1
; Fernando E. Prado
2
1
Instituto de Ecología, Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, (4000) Tucumán, Argentina.
2
Cátedra de Fisiología Vegetal, Facultad de Ciencias Naturales e IML, Universidad Nacional de Tucumán,
Miguel Lillo 205, Tucumán, Argentina. CONICET.
* Autor corresponsal:
jagonzález@lillo.org.ar
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J. A. González et al.: Caracterización fotosintética de Alnus acuminata en las Yungas (Tucumán)
INTRODUCCIÓN
Los bosques cumplen una serie de fun-
ciones ambientales, siendo una de las prin-
cipales su contribución a mitigar el cambio
climático pues son sumideros de carbono y
reguladores climáticos (Secretaría de Am-
biente y Desarrollo Sustentable, 2005). Son
además generadores de oxígeno, brindan
cobertura a los suelos, son refugios para
otros organismos y acumulan carbono a tra-
vés de la fotosíntesis mediante la fijación de
CO
2
(Zhang et al., 2016). En relación a este
punto se debe mencionar que diferentes es-
tudios, llevados a cabo en diferentes países,
han puesto de manifiesto la importancia de
los bosques subtropicales en el secuestro de
carbono (Cristiano et al., 2014, Yu et al.,
2014). En general, se conoce que la tasa de
fijación de CO
2
de una especie determinada
puede verse afectada por diferentes factores
ya sean, endógenos (especie perenne o ca-
ducifolia, edad fisiológica, estado sanitario,
entre otros) o exógenos (ambiente en el que
se desarrolla la masa boscosa) (Marenco et
al., 2001). Con respecto a un factor endóge-
no en particular, la edad de la planta resulta
una variable importante a evaluar para cono-
cer la capacidad fotosintética de las plantas
jóvenes versus las plantas adultas. Asimismo,
el contenido de nitrógeno foliar tiene una
relación directa con la capacidad fotosin-
tética como lo demostrara Field y Mooney
(1986) y Evans (1989). Esto tiene su expli-
cación en el hecho de que un alto porcenta-
je del nitrógeno foliar se halla presente en
las enzimas del Ciclo de Calvin (Lambers et
al., 1998). De manera que es esperable que
exista una correlación positiva entre el con-
tenido de nitrógeno foliar y la asimilación
fotosintética. Por otro lado, y en relación a
los factores ambientales donde se desarro-
llan las diferentes especies en el bosque, se
conoce que la radiación fotosintéticamente
activa influye sobre la fisiología de la espe-
cie según cuál sea el estado ontogenético
de la planta (Larcher, 2003; Goldstein et al.,
2016) como fue demostrado entre otras en
Alchornea triplinervia y Decussocarpus rospi-
gliosii (García-Nuñez et al., 1995). También
se conoce que las variaciones en la disponi-
bilidad de luz que tienen las hojas, según
cuál sea su posición en la canopia, afecta
tanto la morfología externa como ha sido de-
mostrado en Podocarpus parlatorei (González
et al., 1998) como la anatomía foliar. Esto
último se verificó tanto en comunidades de
una misma especie separadas por distancias
relativamente grandes, como en individuos
separados por unos pocos metros tal como
ocurre con las hojas de Andira legalis de la
“restinga” brasilera (bosque que se desarro-
lla en la planicie costera de Brasil) (Pereira
et al., 2009). Incluso el efecto de la radiación
lumínica se manifiesta en la alineación de
los cloroplastos a lo largo de las células en
empalizada. Este último efecto, se lo puede
cuantificar a través del denominado factor
de curvatura q (Valladares et al., 1997; Ma-
renco et al., 2001). La magnitud de q puede
calcularse mediante las curvas de saturación
lumínica ya que en las “hojas de sombra” se
corresponde con un cambio abrupto en el
ángulo de las curvas mencionadas mientras
que en las “hojas de sol”, dicho cambio es
gradual. De este modo, las “hojas de som-
bra” presentan típicamente baja asimilación
fotosintética y un valor de q alto; mientras
que en las “hojas de sol” la situación es in-
versa (alta asimilación y bajo valor de q)
(Lambers et al., 1998).
En general, las especies de árboles subtro-
picales de Sudamérica han sido poco estudia-
das desde el punto de vista fotosintético en
comparación con aquellas que crecen en los
bosques tropicales y templados (Goldstein et
al., 2016; Zhang et al., 2016). En forma par-
ticular, en la región del Noroeste Argentino
(NOA) si bien existe un conocimiento acep-
table de la composición de especies de los
bosques, al igual que su distribución, super-
ficie y su estado de conservación (Secretaría
de Ambiente y Desarrollo Sustentable, 2005)
aún son escasos o nulos, los estudios sobre
la asimilación fotosintética, y las variables
relacionadas. En el NOA existen numerosas
formaciones boscosas (Vervoorst, 1982) tan-
to a nivel de llanura como de montaña. Una
de ellas es el bosque de “alisos” (Alnus acu-
minata H.B.K.) el cuál se halla en el distrito
43
Lilloa 54 (1): 41–57, Junio 2017
de los Bosques Montanos, provincia de Las
Yungas (Cabrera y Willink, 1980). Se trata
de una especie arbórea, caducifolia, conocida
también con el nombre de “aliso del cerro”
o “aliso blanco”. El “aliso” es una especie de
crecimiento rápido y se lo considera como
especie pionera en la regeneración de sitios
que sufrieron alteraciones naturales o antró-
picas (Grau, 1985). Por otra parte, el “aliso”
actúa como especie protectora de cuencas
hídricas y como coadyuvante en el resta-
blecimiento del balance hídrico de micro y
macrocuencas (Bell, 1987). En Argentina se
calcula que existe una superficie cubierta por
bosques de aliso de aproximadamente 6.500
Km
2
(Bell, 1987). Dichos bosques se loca-
lizan en los contrafuertes húmedos de las
Sierras Subandinas y Pampeanas tales como
Santa Victoria y Zenta (Jujuy y Salta), Maíz
Gordo, de la Candelaria y del Cajón (Sal-
ta), del Campo, San Javier, Medinas y del
Nogalito (Tucumán), Cumbres Calchaquíes
(Salta y Tucumán), Narváez (Tucumán y
Catamarca) y Humaya (Catamarca); siendo
esta última la que marca el límite sur de su
distribución. Los bosques más desarrollados
se encuentran en laderas de exposición sur, o
bien en laderas de exposición norte en proxi-
midades de cursos de agua o en quebradas
húmedas. Esto evidencia que la humedad,
tanto edáfica como atmosférica, son factores
importantes para su desarrollo y distribución
(Hueck, 1954; Grau, 1985; Bell, 1987). En la
provincia de Tucumán los bosques de “aliso”
ocupan una superficie de aproximadamente
1.500 Km
2
, lo que representa el 23% de la
superficie total ocupada por esta especie en
todo el Noroeste Argentino (Vides Almona-
cid, 1985). Esto permite asumir la enorme
importancia como sumidero de carbono que
tendría el bosque de “aliso” para la provincia
de Tucumán en particular y para la región
NOA en general; lo que amerita su evalua-
ción fisiológica para establecer su potencia-
lidad para sustraer CO
2
de la atmósfera por
medio de la fotosíntesis.
En este marco, el objetivo del presente
estudio fue: i) analizar variables relaciona-
das con el intercambio de gases (tasa de fo-
tosíntesis máxima, conductancia estomática
y transpiración estomática), así como el efec-
to de la radiación fotosintéticamente activa
(RFA) sobre dichos parámetros en ejempla-
res jóvenes y adultos de “aliso” que crecen
en condiciones naturales, ii) estudiar las ca-
racterísticas morfológicas de las hojas (área
foliar específica y distribución porcentual de
tejidos) además del contenido de pigmentos
fotosintéticos y nitrógeno en ambos tipos de
plantas.
MATERIALES Y MÉTODOS
Sitio de eStudio
y
material vegetal
El estudio se realizó en un sitio ubicado
a 30 km al oeste de la Ciudad de Monte-
ros a orillas del Río La Horqueta (Monteros,
Tucumán, 27º07’31”S; 65º46’59”O). El sitio
seleccionado se ubica a 1.058 m snm en la
provincia fitogeográfica de Las Yungas, y
dentro de ésta en el Distrito de los Bosques
Montanos (Cabrera, 1976).
En general, el porte de los ejemplares de
“alisos” adultos oscila entre los 6-15 m, con
troncos de 20-30 cm de diámetro a la altura
del pecho. Su distribución corresponde a las
regiones templadas de América del Norte,
extendiéndose hacia el sur por la Cordille-
ra de los Andes y las montañas tropicales.
En América del Sur se ubica sobre las fal-
das orientales de la Cordillera de los Andes
desde Venezuela (9º N) hasta el norte de la
provincia de Catamarca en Argentina (28º
S) (Balza Viloria, 1959; Vervoorst, 1982), en
forma aislada a los 800 m snm o en forma-
ciones boscosas a partir de los 1.700 m snm
(Meyer y Weyranch, 1966). Como material
de estudio se seleccionaron 5 ejemplares
jóvenes (2-3 metros de altura, 3-4 cm de
diámetro de tronco a la altura del pecho)
y 5 adultos (10-12 metros de altura, 20-25
cm de diámetro), localizados en un radio de
aproximadamente 30 m. Para medir los pará-
metros de intercambio gaseoso se escogieron
hojas completamente desarrolladas ubicadas
a 2 m de altura y orientadas al norte. Para
asegurar la selección de hojas en edad simi-
lar, en ambos tipos de ejemplares, se tomó
como criterio de color, ubicación en la rama
44
J. A. González et al.: Caracterización fotosintética de Alnus acuminata en las Yungas (Tucumán)
y color de las mismas. En general, se escogió
la tercera o cuarta hoja contando desde la
parte en crecimiento de la rama.
d
atoS climáticoS y edáficoS
El área de estudio se caracteriza por pre-
sentar clima cálido y húmedo (mesoclima
húmedo y perhúmedo cálido) con lluvias es-
tivales y heladas durante el invierno. El valor
promedio de precipitaciones para el sitio Las
Cañas-Potrero del Clavillo, cercano al sitio
de estudio, es de 1065 mm anuales (perío-
do 1971-1990, tomado de Bianchi y Yañez,
1992). La temperatura media anual es de
19ºC. La temperatura promedio del mes más
caliente (enero) es de 25ºC y la del mes más
frío (julio) de 12ºC. La evapotranspiración
anual es de 900 mm con lo que la zona re-
sulta con balance hídrico positivo. El suelo es
de tipo hapludol fluvéntico y cumúlico ori-
ginado a partir de sedimentos aluviales y/o
coluviales (Zuccardi y Fadda, 1992). El perfil
es de tipo AC, con el horizonte A profundo,
de color oscuro y bien provisto de materia
orgánica. La textura es de tipo media a grue-
sa, desde franco limoso hasta arena franca.
Tiene buen drenaje y presenta un adecuado
grado de humedad casi todo el año.
P
arámetroS fotoSintéticoS
La asimilación fotosintética máxima
(A
max
), conductancia estomática (g
s
), trans-
piración (T
r
) y concentración interna de CO
2
(C
i
), se midieron con un analizador infra-
rrojo de CO
2
portátil equipado con cámara
fluorométrica LICOR (LI-6400 XT, LiCor Inc.
Nebraska, USA). La capacidad de carboxila-
ción (A
max
/C
i
) y la eficiencia intrínseca en el
uso del agua (EUA
i
) (A
max
/g
s
) también fueron
determinadas. La EUA
i
fue calculada como
A
max
/g
s
en vez de A
max
/T
r
para eliminar el
efecto de laagina temperatura y el gradien-
te de humedad sobre la transpiración (Raw-
son et al., 1977). La A
max
se determinó bajo
condiciones de luz y CO
2
saturantes (1500
µmol m
-2
s
-1
, 400 µmol CO
2
) y temperatura
foliar constante (25±0,5°C), entre las 9:00 y
11:00 h. El efecto de la radiación fotosintéti-
camente activa (RFA) sobre la tasa de foto-
síntesis se estudió en el rango 0-2500 µmol
m
-2
s
-1
(curva A-RFA). El punto de saturación
por luz (PSL), el punto de compensación por
luz (PCL) y la eficiencia cuántica de la foto-
síntesis (Ø
CO2
) se obtuvieron a partir de la
función exponencial desarrollada por Ögren
(1993) de acuerdo al procedimiento descrito
por Schulte et al. (2003) que responden a
la fórmula:
qA
2
- (ØI + A
max
) A + ØIA
max
= 0
Donde A es el valor de la asimilación fo-
tosintética, I es la intensidad de RFA, Ø es
la eficiencia cuántica de la fotosíntesis, q es
la curvatura de la curva (convexidad de la
curva) y A
max
es la asimilación máxima en
condiciones de luz saturantes. Para el cálculo
se utilizó un programa ideado al efecto en
el Instituto de Física de la Universidad Na-
cional de Tucumán Dr. Constantino Grosse,
que toma como base el desarrollo matemá-
tico que se describe en Grosse (2014). La
respiración nocturna (R
d
) fue derivada de la
parte lineal de la curva de respuesta a la luz,
mientras que la tasa máxima de transporte
de electrones (ETR
max
) se obtuvo de la curva
A-RFA.
P
igmentoS fotoSintéticoS
Las mismas hojas utilizadas para las me-
diciones de intercambio de gaseoso se utili-
zaron para la determinación de los pigmen-
tos fotosintéticos (clorofila y carotenoides).
Para la ello se obtuvieron discos de 2,89 mm
de diámetro de la parte media de cada semi-
lámina mediante el uso de un sacabocados.
Los pigmentos fotosintéticos se extrajeron a
partir de 3 discos con 2 ml de dimetil sul-
fóxido (DMSO) a 45ºC en oscuridad según la
técnica de Chappelle et al. (1992). El conte-
nido de clorofila a, clorofila b, clorofila total
y carotenoides se determinó a partir de las
lecturas de absorbancia a 649, 665 y 480 nm
en un espectrofotómetro UV-visible (U-2800,
Hitachi, Japan) usando las ecuaciones de
Wellburn (1994). El contenido de pigmentos
fotosintéticos se expresó en mg g
-1
PS (peso
seco). El PS se obtuvo a partir del área de
45
Lilloa 54 (1): 41–57, Junio 2017
hoja utilizada en base a los cálculos de AFE
como se describe a continuación.
á
rea foliar eSPecífica (afe)
Para obtener el AFE se tomaron 10 discos
foliares de 2,89 mm de diámetro a partir de
5 plantas diferentes, secándose en estufa a
fin de obtener el PS. Las hojas muestreadas
correspondieron a aquellas donde se realiza-
ron las mediciones de las variables fotosinté-
ticas mencionadas. El AFE resulta de dividir
el valor del área foliar por el correspondien-
te valor de PS (AF/PS), expresándose en cm
2
g
-1
. La masa foliar específica (MFE) resulta
de la relación 1/AFE.
P
otencial hídrico (Y)
El potencial hídrico se determinó median-
te el uso de la Bomba de Schölander. Las
mediciones se realizaron por quintuplicado
en forma paralela a las mediciones de A
max
.
Las mediciones se realizaron entre las 9.00
y 11:00 am. Las hojas muestreadas para la
medición de esta variable correspondieron
a aquellas hojas que se ubicaban en el lado
opuesto de la hoja utilizada para las medi-
ciones de fotosíntesis.
a
natomía foliar
Para los estudios anatómicos, se fijaron
porciones de hoja (tercio medio de la semi-
lámina) en glutaraldehido y FAA (formal-
dehido, alcohol etílico, acido acético, agua;
10:50:5:35). Las hojas utilizadas fueron
aquellas en que se midieron las variables
fotosintéticas. A partir del material fijado
en glutaraldehido se realizaron cortes finos
(5 a 7 µm) que se tiñeron con azul de tolui-
dina para la cuantificación del espesor de la
lámina foliar. Las observaciones se realizaron
con un microscopio binocular Zeiss adosado
a una PC, utilizando el programa Axio Vision
release 4.8.2. La estimación de los espacios
aéreos, se realizó por medio de la técnica de
puntos al azar (Parkhurst, 1982). El material
fijado en FAA se utilizó para la determina-
ción de la densidad estomática (DE), tamaño
de los estomas (largo
x
ancho) y superficie
estomática. Para ello se realizó la técnica
de diafanizado según Dizeo de Strittmater
(1973). Se procedió a la observación y con-
teo de los estomas utilizando un microscopio
óptico binocular Zeiss (Axio Lab.A1, Ger-
many) provisto de una cámara digital Zeiss
(AxioCam ERc 5s, Germany). La superficie
estomática fue calculada asumiendo que el
área de las células oclusivas corresponde a
una elipse y se expresó en µm
2
.
e
StadíStica
Los resultados obtenidos fueron someti-
dos primero a un test de Shapiro para estu-
diar su distribución y luego una prueba F
test para conocer la homegeneidad o hete-
rogeneidad de las varianzas. Posteriormente
al análisis de la varianza (ANOVA) utilizando
el paquete estadístico Infostat (versión 1.1).
Las curvas de relación entre las variables fo-
tosintéticas (Figs. 2 a 4) se ajustaron a po-
linomios de orden 2 (programa Sigma Plot
11.0), mientras que la curva que relaciona la
An con RFA se ajustó con el procedimiento
de Schulte et al. (2003) como se menciona
en Materiales y Métodos.
RESULTADOS Y DISCUSION
a) intercambio de gaSeS
a.1. Asimilación fotosintética máxima
(A
max
).— La Fig. 1 muestra la asimilación
fotosintética máxima (A
max
) medida en ejem-
plares jóvenes y adultos de A. acuminata.
Los valores máximos de A
max
fueron 14,04
µmol m
-2
s
-1
y 11,15 µmol m
-2
s
-1
, por lo que
la asimilación de CO
2
resultó un 21% supe-
rior en los ejemplares jóvenes. Diferencias
entre ejemplares juveniles y adultos tam-
bién fueron comunicadas para otras espe-
cies de Alnus. Así, Piper y Cavieres (2010)
informaron que ejemplares jóvenes de A.
jorullensis, creciendo en sitios mésicos (800
mm de precipitación anual) exhibían en las
primeras horas de la mañana tasas de foto-
síntesis prácticamente dos veces superior a
la de los ejemplares adultos con valores de
5,6 y 2,9 µmol m
-2
s
-1
, respectivamente. Sin
embargo, cuando las mediciones se efectua-
ron en sitios de mayor pluviosidad (1600
mm), los valores de A
max
oscilaron entre 2,0
46
J. A. González et al.: Caracterización fotosintética de Alnus acuminata en las Yungas (Tucumán)
y 3,0 µmol m
-2
s
-1
para ambos ejemplares, sin
mostrar diferencias significativas entre ellos.
La disminución de la A
max
con el aumento de
edad de la planta observada en las especies
del género Alnus, no es una características
común a todas las especies arbóreas ya que
algunas presentan un comportamiento con-
trapuesto (Cavender-Bares y Bazzaz, 2000;
Kenzo et al., 2006). En consonancia con
estos resultados, Thomas y Winner (2002)
demostraron que la tasa de fotosíntesis en
árboles depende no solo de la especie sino
también del estado ontogenético de los in-
dividuos. Los valores de A
max
encontrados
para A. acuminata resultaron similares a los
comunicados para otras especies de Alnus.
En efecto, para ejemplares adultos de A. acu-
minata creciendo en Kenya (África), a 1.520
m snm, con régimen de precipitación anual
de 856 mm y temperaturas máximas y mí-
nimas de 26,1 y 13,6ºC, se informaron tasas
máximas de asimilación de 14,2 µmol m
-2
s
-1
(Muthuri et al., 2009)
.
Por su parte, Liang y
Maruyama (1995) reportaron para ejempla-
res adultos de A. firma un valor promedio de
A
max
13,1 µmol m
-2
s
-1
; en tanto que Poole et
al. (2000) reportaron para A. glutinosa un
valor promedio de 11,5 µmol m
-2
s
-1
. En un
estudio con A. rubra de 40 localidades dife-
rentes en la Columbia Británica (Canadá),
Fig. 1. Alnus acuminata. Asimilación fotosintética máxima (A
max
) en ejemplares jovenes y adul-
tos bajo las mismas condiciones ambientales. La barra representa el promedio de 5 árboles
diferentes con 4-5 mediciones por árbol. Letras diferentes en las barras corresponden a
diferencia estadística significativa (P 0.05).
Tabla 1. Alnus acuminata. Datos de conductancia estomática (g
s
), concentración interna de
CO
2
(Ci), transpiración (T
r
), capacidad de carboxilación (A
max
/C
i
) y eficiencia intrínseca en el uso
del agua (EUA
i
) en ejemplares jóvenes y adultos bajo las mismas condiciones ambientales.
Cada medición representa el promedio de 5 árboles diferentes con 4-5 mediciones por árbol.
El valor consignado entre paréntesis corresponde a la desviación estándar. (**) diferencia
significativa con p 0,01
g
s
(mol m
-2
s
-1
)
Cuencas
0,184
(0,012)**
0,079
(0,005)**
Aliso joven
Aliso adulto
255,9
(5,0)**
161,2
(3,2)**
4,35
(0,26)**
1,62
(0,20)**
55,25
(3,96)**
71,6
(4,63)**
76,87
(2,95)**
141,81
(4,26)**
C
i
(µmol CO
2
mol
-1
)
Tr
(mmol m
-2
s
-1
)
A
max
/C
i
(mmol m
-2
s
-1
)
EUA
i
(µmol mol
-1
)
47
Lilloa 54 (1): 41–57, Junio 2017
Dang et al. (1994) encontraron que la tasa
máxima de fotosíntesis variaba entre 2,08 y
10,9 µmol m
-2
s
-1
a lo largo del día. En gene-
ral, se conoce que tanto la fotosíntesis como
la conductancia estomática disminuyen con
la edad en árboles y arbustos de gran porte
(Bond, 2000; McDowell et al., 2005; Nabes-
hima y Hiura, 2008). Algunos investigadores
relacionan este hecho con la dificultad que
experimentaría el flujo de agua al incremen-
tarse el porte y la arquitectura foliar. Este
hecho resultaría en una menor conductancia
estomática para la difusión del CO
2
hacia el
interior de la hoja (Bond, 2000).
a.2. Conductancia estomática (g
s
), con-
centración interna de CO
2
(C
i
), transpiración
estomática (T
r
), capacidad de carboxilación
(A
max
/C
i
) y eficiencia intrínseca en el uso del
agua (EUA
i
).— Los valores de g
s
, C
i
, T
r
, A
max
/
C
i
y EUA
i
en individuos jóvenes y adultos de
“aliso” se muestran en la Tabla 1. Los valores
de g
s
, C
i
y T
r
fueron significativamente más
altos en las plantas jóvenes, mientras que
Fig. 2 A y B. Alnus acuminata. Relación entre asimilación fotosintética máxima (A
max
) y con-
ductancia estomática (g
s
) para ejemplares jóvenes (A) y adultos (B). Cada punto representa
el promedio de 5 árboles diferentes con 4-5 mediciones por árbol.
48
J. A. González et al.: Caracterización fotosintética de Alnus acuminata en las Yungas (Tucumán)
los valores de A
max
/C
i
y EUA
i
lo fueron en los
ejemplares adultos. Los valores de g
s
, en los
ejemplares jóvenes oscilaron entre 0,146 y
0,210 mol m
-2
s
-1
(promedio 0,184 mol m
-2
s
-1
), mientras que en los ejemplares adultos
variaron entre 0,071 y 0,090 mol m
-2
s
-1
(pro-
medio 0,079 mol m
-2
s
-1
). Valores similares
de g
s
fueron reportados para la misma espe-
cie creciendo en Kenya a 1520 m snm (Mu-
thuri et al., 2009). Los valores promedios de
C
i
fueron 255,9 y 161,2 µmol CO
2
mol
-1
para
plantas jóvenes y adultas respectivamente;
en tanto que, los valores promedios de T
r
fueron 4,35 y 1,62 mmol m
-2
s
-1
respectiva-
mente. Los valores promedios de EUA
i
para
ejemplares jóvenes y adultos fueron 76,9 y
141,8 µmol mol
-1
. Si bien la A
max
fue más ele-
vada en los individuos jóvenes, la capacidad
de carboxilación (A
max
/C
i
) fue mayor en las
plantas adultas (71,6 mmol m
-2
s
-1
) respecto
a las jóvenes (52,3 mmol m
-2
s
-1
); lo que in-
dicaría que las primeras se encuentran mejor
adaptadas para fijar el CO
2
atmosférico. Valo-
res de A
max
/C
i
similares a los de este estudio
fueron comunicados para A. glutinosa (Poole
et al., 2000). Además de una capacidad de
carboxilación más elevada, los ejemplares
adultos exhiben también valores superiores
de EUA
i
, lo que indica que estos ejemplares
capturan más moléculas de CO
2
por molé-
cula de agua pérdida por transpiración en
comparación a los individuos juveniles. En
consonancia con este supuesto, los valores
de T
r
fueron menores en las plantas adultas
(1,62 mmol m
-2
s
-1
) en comparación a las
jóvenes (4,35 mmol m
-2
s
-1
).
a.3. Correlaciones A
max
/g
s
, T
r
/g
s
y EUA
i
/
g
s
.— La Fig. 2A, B muestra la existencia de
una elevada correlación entre los valores de
A
max
y g
s
tanto en individuos juveniles (r =
0,76 p < 0,01) como en adultos (r = 0,78 p
< 0,01). Por su parte, T
r
y g
r
mostraron una
mejor correlación en los ejemplares jóvenes
(r = 0,97 p < 0,001) que en los adultos (r
= 0,87 p< 0,01) (Fig. 3A, B). No obstante,
la alta correlación encontrada para ambos
ejemplares pone de manifiesto la existencia
de un fuerte control estomático de la pérdi-
da de agua por transpiración. Los valores de
EUA
i
y g
s
mostraron una correlación negativa
tanto en individuos juveniles (r = 0,78 p <
0,01) como en plantas adultas (r = 0,85 p<
0,01) (Fig. 4A, B). Correlaciones negativas
entre EUA
i
y g
s
también fueron comunicadas
para algunas especies arbustivas otras espe-
cies (Liang y Maruyama, 1995; Monclus et
al., 2005).
b) reSPueSta de la aSimilación
fotoSintética (af) a la radiación
fotoSintéticamente activa (rfa)
En la Fig. 5 se observa que los ejempla-
res jóvenes muestran niveles mayores de
asimilación fotosintética a saturación que
los ejemplares adultos. En consistencia, el
punto de saturación por luz (PSL) fue mayor
en las plantas jóvenes (950 µmol m
-2
s
-1
) que
en las adultas (750 µmol m
-2
s
-1
) (Tabla 2).
La diferencia observada estaría relacionada
a la diferente cantidad de RFA que reciben
ambos tipos de ejemplares. En efecto, como
las especies de Alnus se consideran como
pioneras, las plantas jóvenes estarían reci-
biendo más RFA por hallarse en sitios casi
totalmente despejados, por lo que su PSL
sería más elevado. El hecho de que las es-
pecies de Alnus sean consideradas como
pioneras, significa que pasan por diferentes
escenarios de luz e irradiación durante su
Tabla 2. Alnus acuminata. PSL: punto de saturación por luz, PCL: punto de compensación por
luz, Ø
CO2
: eficiencia cuántica de la fotosíntesis, Rn: respiración nocturna, q: curvatura, A
max
:
Asimilación fotosintética máxima, ETR: Tasa máxima de transporte de electrones.
PSL
(µmol m
-2
s
-1
)
950
750
Aliso joven
Aliso adulto
Ø
CO
2
(mol mol
-1
)
PCL
(µmol m
-2
s
-1
)
RN / A
max
Rn
(µmol m
-2
s
-1
)
q
ETR
max
(µmol m
-2
s
-1
)
15,20
13,38
0,08
0,07
1,49
1,10
0,71
0,74
0,106
0,099
117,8
94,30
49
Lilloa 54 (1): 41–57, Junio 2017
desarrollo y crecimiento. En este sentido,
existen antecedentes que demuestran que
en una etapa temprana de la sucesión, las
especies arbóreas se aclimatan a los sitios
abiertos donde se están desarrollando, incre-
mentado su capacidad fotosintética (Bazzaz
y Carlson, 1982; Vieira, 1996); lo que resulta
coincidente con lo observado para A. acumi-
nata. Sin embargo, de acuerdo a Goldstein
et al. (2016) el paso de A. acuminata por
diferentes escenarios de luz podría no im-
plicar necesariamente que estemos frente a
“hojas de sol” y “hojas de sombra” (Walters,
2005); sino más bien frente a una especie
que en los estadios juveniles es “demandante
de sol” y en los estadios maduros se com-
porta como “tolerante a la sombra”. De este
modo podría explicarse el menor valor de
PSL observado en los ejemplares adultos de
“aliso”. Por otra parte, dentro de los bosques
y aún dentro del follaje de un mismo árbol,
existen variaciones espacio-temporales en la
disponibilidad de luz; por lo que la mayoría
de las especies tienen hojas con comporta-
mientos ecofisiológicos intermedios entre las
dos categorías mencionadas (Campanello et
Fig. 3 A y B. Alnus acuminata. Relación entre transpiración (Tr) y conductancia estomática
(g
s
) para ejemplares jóvenes (A) y adultos (B). Cada punto representa el promedio de 5 árboles
diferentes con 4-5 mediciones por árbol.
50
J. A. González et al.: Caracterización fotosintética de Alnus acuminata en las Yungas (Tucumán)
al., 2011; Goldstein et al., 2016). Los valores
del punto de compensación por luz (PCL),
que corresponde al valor de RFA en el cual
la fotosíntesis neta es igual a cero, fueron
15,22 µmol m
-2
s
-1
(plantas jóvenes) y 13,38
µmol m
-2
s
-1
(plantas adultas), respectiva-
mente (Tabla 2). Valores de 9,29 µmol m
-2
s
-1
fueron
informados por
Poole et al. (2000)
para ejemplares jóvenes de Alnus glutino-
sa cultivados en condiciones controladas
(Poole et al., 2000). En este sentido, se ha
demostrado que en diversas especies arbó-
reas el PCL resulta más elevado en “hojas
de sol” que en “hojas de sombra” como fue
demostrado en Swietenia macrophylla y Dip-
teryx odorata (Marenco et al., 2001). Con-
siderando los valores de q calculados para
ejemplares jóvenes (0,71) y adultos (0,74)
de A. acuminata y la A
max
medida para am-
bos tipos de plantas, puede asumirse que las
hojas de los ejemplares jóvenes se estarían
comportando como “hojas de sol” y la de los
adultos como “hojas de sombra”. Resultados
similares fueron comunicados para la espe-
Fig. 4 A y B. Alnus acuminata. Relación entre la EUA
i
y g
s
. Ejemplares jóvenes (A) y adultos (B).
Cada punto representa el promedio de 5 árboles diferentes con 4-5 mediciones por árbol.
51
Lilloa 54 (1): 41–57, Junio 2017
cie tropical S. macrophylla (Marenco et al.,
2001). Sin embargo, el análisis estadístico
no mostró variaciones de significación entre
ambos valores de q, por lo que la luz inci-
dente no tendría efecto sobre el parámetro
de convexidad. Así estudios complementa-
rios son necesarios a fin de clarificar el com-
portamiento ecofisiológico de los ejemplares
juveniles y adultos de aliso. En relación a la
eficiencia cuántica de la fotosíntesis (Ø
CO2
) la
misma no presenta diferencias significativas
entre los ejemplares jóvenes (0,08 mol mol
-
1
) y adultos (0,07 mol mol
-1
). Para el caso
de A. glutinosa creciendo en condiciones
controladas se informó un valor de 0,037
mol mol
–1
(Poole et al. 2000). Los resultados
obtenidos en el presente trabajo resultaron
coincidentes con la hipótesis que sostiene
que el valor de (Ø
CO2
) en “hojas de sol” y
“hojas de sombra” es insensible a las con-
diciones de luz durante el desarrollo de las
plantas, es decir su valor resulta similar en
ambos tipos de hojas (Ramos y Grace, 1990;
Valladares et al., 1997). En lo que respecta
a la respiración nocturna (R
n
), la misma fue
más alta (26,2%) en los ejemplares jóvenes
que en los adultos (Tabla 2). El valor más
alto de R
n
en los ejemplares jóvenes estaría
relacionado a una mayor tasa de crecimiento
y la consecuente necesidad de aportar ener-
gía para la formación de nuevos tejidos. Va-
riaciones similares en el valor de R
n
fueron
observadas en S. macrophylla y D. odorata
creciendo bajo dos regímenes de luz en la
Amazonia Brasilera (Marenco et al., 2001).
La relación R
n
/A
max
no mostró variaciones
de significación entre ejemplares jóvenes
y adultos. Los valores correspondientes a
la tasa máxima de transporte de electrones
(ETR
max
) fueron más altos en los ejemplares
jóvenes (117,8 µmol m
-2
s
-1
) que en los adul-
tos (94,3 µmol m
-2
s
-1
) (Tabla 2). Asimismo
la (ETR
max
) mostró una fuerte correlación
positiva con la A
max
(dato no mostrado). Es
decir a mayor tasa fotosintética, mayor es
el valor de ETR
max
. Correlaciones positivas
entre (ETR
max
) y A
max
también fueron comu-
nicadas para otras especies de árboles que
crecen en regiones subtropicales (Goldstein
et al., 2016). De este modo, siguiendo la ter-
minología de Goldstein et al. (2016), los va-
lores de ETR
max
calculados para A. acuminata
ubicarían a los ejemplares jóvenes dentro del
grupo “demandantes de sol” y a los ejempla-
res adultos dentro del grupo “tolerantes a
la sombra”. Sin embargo, esta clasificación
resultaría temporaria ya que los ejemplares
jóvenes (“demandantes de sol”) con el tiem-
po pasarán a la categoría de “tolerantes a la
sombra” debiendo ajustar su morfología y
fisiología a la nueva situación.
c) Potencial hídrico (Y)
El potencial hídrico (Y) medido en ho-
ras de la mañana entre las 9:00 y 11:00 no
mostró diferencias significativas entre ambos
tipos de plantas, oscilando entre 0,96 y 1,31
MPa (promedio 1,10 MPa) para los indivi-
duos juveniles y entre 0,86 y 1,36 MPa (pro-
medio 1,18 MPa) para los adultos. Valores
similares de Y fueron comunicados para A.
formosana creciendo en Taiwan, entre 2000
y 2400 m snm (Liao y Weng, 2002).
d) area foliar eSPecífica (afe), 1/
afe (maSa foliar eSPecífica, mfe),
contenido de nitrógeno foliar y
eSPeSor de hoja
En la Tabla 3 se resumen los datos de
AFE, MFE y contenido de nitrógeno foliar
en ejemplares jóvenes y adultos de A. acu-
minata. Los ejemplares jóvenes presentan un
AFE 32,3% mayor que el de los adultos. Esto
AFE
(cm
2
/ g PS)
232,1
(29,8)
157,2
(21,7)
Aliso joven
Aliso adulto
N
2
foliar
(%)
Tabla 3. Alnus acuminata. Área Foliar Espe-
cífica (AFE), 1/AFE y contenido de nitrógeno
foliar en ejemplares jóvenes y adultos bajo las
mismas condiciones ambientales. Los valores
entre paréntesis son la desviación estandard
del promedio correspondiente a 5 árboles
diferentes con 10 muestras por árbol. Las
determinaciones de nitrógeno se realizaron
por triplicado.
1/AFE
(mg PS / cm
2
)
4,36
(0,5)
6,46
(0,9)
4,2
3,2
52
J. A. González et al.: Caracterización fotosintética de Alnus acuminata en las Yungas (Tucumán)
significa, en términos de inversión de carbo-
no, que los ejemplares adultos invierten más
carbono para lograr una superficie de 1 cm
2
de hoja. En efecto, la MFE resulta de 6,46
mg /cm
2
en los ejemplares adultos contra
4,36 mg/cm
2
en los jóvenes. El AFE es un
parámetro que se correlaciona directamente
con el espesor de la hoja, en ese sentido la
lámina de los ejemplares adultos resultó ser
un 17,5% más gruesa que la de los ejem-
Fig. 5. Alnus acuminata. Respuesta de la asimilación fotosintética (AF) a la radiación fotosin-
téticamente activa (RFA) creciente en ejemplares jóvenes y adultos. Cada punto representa
el promedio de 5 árboles diferentes con 5 lecturas por planta. La barra representa la des-
viación estandard.
Fig. 6. Distribución porcentual de los tejidos foliares en ejemplares adultos y jóvenes de A.
acuminata. Las columnas representan el promedio de tres ejemplares distintos y las barras
la desviación estandard. En cada ejemplar se realizaron mediciones en 10 lugares diferentes
de la lámina foliar. C. Sup.: Cutícula superior; E. Sup. Epidermis superior (células epidérmicas
y subepidérmicas); Emp.Sup.: empalizada superior; Esp. : Tejido esponjoso; Ep. Inf.: Epidermis
inferior y C. Inf.: Cutícula inferior.
53
Lilloa 54 (1): 41–57, Junio 2017
Tabla 4. Densidad, tamaño y superficie estomática. D.E. Densidad estomática; T.E. Tamaño
estomático; S.E. Superficie estomática. (*) diferencia significativa con p 0,05; (**) dife-
rencia significativa con p 0,01.
D.E.
(estomas/mm
2
)
217,4
(29,7)*
164,5
(26,6)*
Aliso joven
Aliso adulto
T.E.
Largo
(µm)
Ancho
(µm)
S.E.
(µm
2
)
19,5
(1,1)**
24,9
(1,0)**
16,4
(1,4)**
20,6
(0,6)**
251,2
(31,2)**
401,7
(23,6)**
plares jóvenes (139, 9 µm contra 115,4 µm,
respectivamente) (Fig. 6). Por otro lado, el
porcentaje de nitrógeno foliar fue mayor en
los ejemplares jóvenes (4,2%) que en los
adultos (3,2%). Valores de N
2
foliar algo su-
periores al 3% fueron comunicados por Mu-
thuri et al. (2009) para ejemplares jóvenes
de A. acuminata creciendo en zonas semiá-
ridas de Kenya a 1520 m snm. En consonan-
cia con esta suposición, el mayor contenido
de N
2
foliar de los ejemplares jóvenes de A.
acuminata se corresponde con una tasa más
alta de asimilación de CO
2
(mayor A
max
) (Fig.
1 y Tabla 3).
e) PigmentoS fotoSintéticoS
(clorofila y carotenoideS)
El contenido de pigmentos fotosintéticos:
clorofila a, b y total (a+b) y carotenoides,
resultó significativamente más alto en los
ejemplares jóvenes de “aliso” en compara-
ción a los adultos. La relación Cl a/Cl b al
igual que la relación Car/Cl total, no mostra-
ron variaciones de significación entre ambos
tipos de planta (Tabla 4).
El contenido más alto de clorofila a y
b en los individuos juveniles de “aliso” se
relaciona directamente a la mayor tasa de
fotosíntesis registrada en estos ejemplares.
Sin embargo al analizar los contenidos in-
dividuales de ambas formas de clorofila, se
observa que tanto la a muestran similares
contenidos que las plantas adultas. Este
hecho resulta de mucha significación por
cuanto la isoforma b de la clorofila incre-
menta fuertemente su contenido en “hojas
de sombra” (Lichtenthaler y Babani, 2004).
De este modo puede asumirse que las plan-
tas de “aliso” analizadas en este estudio no
se corresponden realmente a plantas con
“hojas de sol” (jóvenes) y plantas con “ho-
jas de sombra” (adultas); lo que indicaría
que las hojas de los diferentes ejemplares
estudiados no están totalmente adaptados
a luz ni a sombra y por el contrario se trata
de estadios transicionales desde una forma
pionera (ejemplares jóvenes desarrollándose
en lugares abiertos) hacia formas más esta-
bles (ejemplares adultos formando bosques).
Por lo tanto, sería más correcto hablar de
aclimatación de las hojas a las condiciones
ambientales circundantes. Por su parte, el
mayor contenido de carotenoides en los
ejemplares jóvenes podría estar relacionado
con la protección del aparato fotosintético
frente al daño fotooxidativo causado por la
mayor cantidad radiación solar que reciben
las hojas de estos ejemplares (Lichtenthaler,
2007; Nisar et al., 2015).
f) anatomía foliar, denSidad
eStomática y tamaño de loS eStomaS
En el caso de A. acuminata la disposición
de las hojas en ambos tipos de ejemplares,
con porte distinto según la edad de la planta,
jugaría un papel importante en la exposición
a la radiación solar; por lo que sería espe-
rable la existencia no solo de variaciones a
nivel fisiológico tal como fue demostrado en
este trabajo sino también a nivel anatómico.
En ese sentido, el estudio anatómico de las
hojas de ambos tipos de ejemplares de A.
acuminata reveló importantes diferencias a
nivel tisular. Si bien en ambos casos se trata
54
J. A. González et al.: Caracterización fotosintética de Alnus acuminata en las Yungas (Tucumán)
de una especie con una disposición de teji-
dos típica de las especies C3 (dorsiventral,
hipostomática), su distribución porcentual
reveló diferencias entre individuos juveniles
y adultos.
Tanto la epidermis superior (la cuál com-
prende dos estratos celulares, el segundo al
cual llamaremos de células sub-epidérmicas
ya que desconocemos si se trata de una hi-
podermis o una epidermis pluriestratificada
según su origen ontogenético) e inferior,
parénquima en empalizada y esponjoso, así
como los espacios aéreos presentaron ma-
yores dimensiones en los ejemplares adultos
(Fig. 6 A, B). Es interesante resaltar que tan-
to en los ejemplares adultos como jóvenes se
observa una capa de células subepidérmicas,
de aspecto cubico-cuadrangular (adultos) a
ligeramente elongadas anticlinalmente (jó-
venes) (Fig. 6 A, B). Características histo-
lógicas similares de A. acuminata fueron
comunicadas con anterioridad por Ponessa
y Rodríguez (1997). En relación a este he-
cho, Lambers et al. (1998) considera que el
tejido subepidérmico podría actuar como
una lente que concentraría la luz sobre los
cloroplastos del mesófilo, favoreciendo así
la fotosíntesis. En ese sentido los ejemplares
adultos presentan 3 capas de células en em-
palizada con una disposición más compacta
que la observada en los ejemplares jóvenes,
que por otra parte presentan 2-3 capas de
células en empalizada. De este modo la luz
penetraría más profundamente en las hojas
jóvenes, lo que redundaría en una mayor
captación de luz por los cloroplastos. El “ali-
so” es una especie hipostomática (estomas
sólo en la epidermis inferior) con una den-
Fig. 7. Alnus acuminata. Transcorte de lámina foliar de ejemplar adulto y joven donde se
muestran la diferencia en la distribución porcentual de los tejidos.
Tabla 5. Alnus acuminata. Contenido de clorofilas y carotenoides. Cl a: clorofila a; Cl b: clo-
rofila b; Cl tot: clorofila total y Carot.: carotenoides. Cada valor representa el promedio de 5
plantas distintas con 5 determinaciones por planta. El valor entre paréntesis corresponde a
la desviación estandard. (**): diferencia significativa con P 0,01, (*): diferencia significativa
con P 0,05, ns: diferencia no significativa.
Cl a
(µg / gPS)
2903,4
(67,1)**
2546,4
(38,1)**
Aliso joven
Aliso adulto
Cl b
(µg / gPS)
Cl tot (a+b)
(µg / gPS)
Cl a / Cl b
Carot.
(µg / gPS)
Carot. / Cl total
1068,7
(75,8)**
922,1
(59,4)**
3972,1
(126,4)**
3468,6
(91,9)**
2,7
(0,2) ns
2,8
(0,2) ns
496,2
(50,5) ns
458,8
(52,5) ns
0,125
0,126
55
Lilloa 54 (1): 41–57, Junio 2017
sidad estomática significativamente más alta
(+24%) en los ejemplares jóvenes (Tabla 5).
Sin embargo, la dimensiones de los estomas
(largo y ancho) son mayores en los ejempla-
res adultos, lo que podría considerarse como
una estrategia adaptativa para compensar el
menor número de estomas comparado al de
los individuos juveniles.
CONCLUSIONES
Los resultados de este estudio han pues-
to de manifiesto la influencia que ejerce
la luz sobre la fisiología y anatomía de A.
acuminata, una especie pionera que pasa
por diferentes estadios sucesionales comen-
zando como plántulas en sitios degradados
desprovistos de vegetación, siguiendo como
plantas jóvenes que crecen en ambientes
abiertos hasta convertirse en una formación
boscosa con otras especies acompañantes.
El estudio reveló una alta correspondencia
entre las estructuras foliares y la actividad
fotosintética mediado por la radiación solar,
lo que le permitiría a este especie adaptar
su desarrollo y crecimiento según el estadio
sucesional en el que se encuentre.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece a la Fundación Miguel Lillo
(FML) por el apoyo a este tipo de investiga-
ciones bajo el proyecto “Estudios ecofisioló-
gicos en especies que se repiten en gradientes
altitudinales y latitudinales” lo mismo que a
las Dras. Graciela Ponessa y María I. Merca-
do (Instituto de Morfología de la FML) por
las sugerencias recibidas y por el apoyo con
el material óptico necesario (microscopio y
cámara). Al Dr. C. Grosse, del Instituto de
Física de la Universidad Nacional de Tucu-
mán (UNT), por su ayuda en la elaboración
de un programa específico para el cálculo
de los parámetros fotosintéticos derivados
de la curva de respuesta fotosintética a la
radiación fotosintéticamente activa.
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