V. Pérez Cuadra, V. Cambi: Caracteres epidérmicos de especies xero-halófilas

282

Pérez Cuadra, Vanesa*; Viviana Cambi

Laboratorio de Biología de Plantas Vasculares. INBIOSUR UNS–CONICET. San Juan 670, (8000) Bahía Blanca,

Prov. Buenos Aires, Argentina.

* Autor corresponsal: vperezcuadra@uns.edu.ar

Recibido: 26/07/16 – Aceptado: 23/11/16

Caracteres epidérmicos de especies xero-halófilas:

¿es el ambiente el principal factor determinante?

Resumen — Pérez Cuadra Vanesa; Viviana Cambi. 2016. “Caracteres epidérmicos de

especies xero-halófilas: ¿es el ambiente el principal factor determinante?”. Lilloa 53 (2). La

epidermis es el tejido primario de protección de las plantas, constituido por células especia-

lizadas para diferentes funciones. El objetivo de este trabajo es describir las características

de las epidermis foliares y caulinares de 30 especies de una comunidad xero-halófila que

habitan el Salitral de la Vidriera (Prov. Bs. As.) y evaluar posibles relaciones de las estruc-

turas epidérmicas halladas con variables propias del microambiente edáfico en el que se de-

sarrollan. Las muestras fueron tratadas mediante técnicas tradicionales para su estudio en

superficie. Se observaron cutículas lisas y estriadas. La mayor parte de las especies presen-

taron células epidérmicas de paredes rectas y engrosadas, mientras que en algunas se

encontraron paredes onduladas y delgadas. Se encontraron aparatos estomáticos de diferen-

tes tipos. Se hallaron tricomas glandulares y eglandulares: secretores de sal, con pequeños

cristales de oxalato de calcio, cistolíticos, látigo, entre otros. Los tricomas se observaron dis-

persos sobre la superficie del órgano o reunidos en nidos mixtos. Los tricomas hallados en

gran cantidad resultaron tanto de paredes delgadas como gruesas y esclerosadas mientras

que los de escasa densidad presentaron sus paredes siempre gruesas y esclerosadas. Tres

especies presentaron glándulas de sal, protegidas en depresiones de la epidermis, levemente

hundidas o a nivel epidérmico. Relacionando las características epidérmicas y las condiciones

del ambiente edáfico en el que habitan las especies se encontró que existe una gran variación

en la presencia/ausencia de las diferentes características, por lo que el estudio aislado de

las características epidérmicas no constituye un buen indicador para definir a una planta como

xero-halófila.

Palabras clave: Halófitas; xerófitas; epidermis; hojas, tallos.

Abstract — Pérez Cuadra Vanesa; Viviana Cambi. 2016. “Epidermal characters of

xero-halophytic species: is the environment the main determinant factor?”. Lilloa 53 (2). The

epidermis is the primary tissue of plant protection, consisting of specialized cells for different

functions. The aim of this study is to describe the characteristics of leaf and stem epidermis

of 30 species of the xero-halophytic community inhabiting the Salitral de la Vidriera (Prov. Bs.

As.) and to evaluate possible relationships of epidermal characteristics found with own vari-

ables of the edaphic microenvironment in which they develop. The samples were treated un-

der traditional techniques for study in surface. Smooth and ridged cuticles were observed.

Most species showed epidermal cells with straight and thickened walls, while some were

found with corrugated and thin walls. Stomata of different types and glandular and eglandular

trichomes (secreting salt, with small crystals of calcium oxalate, cystholitic, whip, among

others), were found. The trichomes were found scattered on the organ surface or together

in mixed nests. When trichomes were found in large quantities their walls were thin or scle-

rotic and when they were few, walls were always were sclerotic. Three species showed salt

glands, protected in depressions of the epidermis, slightly sunken or at epidermal level. Re-

lating the epidermal characteristics and soil conditions of the environment species inhabit we

found there is a great variation in the presence/absence of the different characteristics, so

the isolated study of epidermal characteristics does not constitute a good indicator to define

a plant as xero-halophytic one.

Keywords: Halophytes; xerophytes; epidermis; leaves; stems.

Lilloa 53 (2): 282–298, 2016

282

Lilloa 53 (2): 282–298, 2016

283

INTRODUCCIÓN

Las plantas están sujetas a una gran va-

riedad de factores ecológicos que ocurren

bajo condiciones naturales, tales como con-

gelamiento, inundaciones, salinidad, calor,

sequedad; algunas especies son capaces de

tolerarlos y así se perpetúan en dichos am-

bientes (Adams, 2007). La tolerancia a un

ambiente está relacionada con adaptaciones

para sobrellevar factores de estrés, lo cual

con lleva costos metabólicos (Zhu, 2000;

Keddy, 2007). Involucra, además, al ciclo de

vida, la habilidad competitiva, los caracteres

morfoanatómicos, la defensa contra la her-

bivoría, todas características funcionales que

pueden determinar el éxito diferencial de la

especie (Henry, 2005; Van der Maarel,

2005). La tolerancia se vincula también con

la plasticidad fenotípica de cada especie que

hace muchas veces dificultosa la distinción

entre caracteres netamente plásticos y aque-

llos que tienen información filogenética y

resultan fundamentales en estudios sistemáti-

cos (Endress et al., 2000).

Todas las plantas terrestres están afecta-

das por la gran diferencia de concentración

de vapor de agua entre las cámaras subesto-

máticas y la atmósfera, esta diferencia cons-

tituye la fuerza directriz del movimiento del

agua en el sistema suelo-planta-atmósfera

(Flowers et al., 2010). La vegetación halófi-

la además de estar afectada por dicha fuer-

za, está sometida a baja disponibilidad de

agua (sequía física y fisiológica), radiación

intensa, alternancia de temperaturas extre-

mas, baja fertilidad del suelo y estrés salino

(Ruthsatz, 1978; Wahid, 2003). Estas limita-

ciones son extremadamente perjudiciales

para el crecimiento y desarrollo de las plan-

tas. A pesar de ello existen especies que lo-

gran sobrevivir exitosamente en estos am-

bientes, presentando características particu-

lares en su morfoanatomía y fisiología

(Wahid, 2003; Reinoso et al., 2005; Ashraf

et al., 2010).

Las especies xero-halófilas han sido, y

son, objeto de estudio en numerosos trabajos

anatómicos, donde se evalúan las caracterís-

ticas anatómicas (principalmente foliares),

en relación a las condiciones de su ambiente

(Shields, 1951; Pyykkö, 1966; Ancibor, 1980,

1981, 1982, 1992; Apóstolo, 2005; García et

al., 2008; Poliæ et al., 2009). Sin embargo

los estudios de anatomía ecológica que invo-

lucran descripciones epidérmicas son menos

frecuentes, a pesar de la estrecha relación de

este último tejido con el ambiente (Juniper y

Cox, 1973; Ragonese, 1990; Dickinson,

2000;).

Una de las características epidérmicas

más ampliamente estudiadas en especies de

diferentes familias es el ordenamiento de las

células subsidiarias de los estomas, en clara

relación a su uso taxonómico, aunque no

siempre resulta ser completamente determi-

nante (Cutler et al., 2007). Otra de las es-

tructuras epidérmicas más descriptas son los

tricomas, también de importancia taxonó-

mica, así como adaptativa (de protección

contra la evapotranspiración y/o la herbívo-

ría). En un sentido adaptativo Johnson

(1975) afirma que no son los tricomas indi-

viduales los importantes sino su conjunto, el

indumento. Éste es el que cumple la princi-

pal función ecológica ya que es el que está

sometido a la influencia ambiental y es por

esto que tricomas de diferentes morfologías

pueden formar colectivamente un indumento

de apariencia muy similar. Debido a la in-

fluencia ecogeográfica la pubescencia puede

ser mejor evaluada estudiando dicha caracte-

rística en comunidades vegetales completas

(Arambarri et al., 2010; Arambarri et al.,

2011), en oposición a los tradicionales, y

más frecuentes, estudios de especies indivi-

duales (Johnson, 1975). En muchos casos se

analizan sólo las epidermis foliares por re-

presentar los tejidos con mayor variabilidad

de características adaptativas. De hecho la

cobertura de tricomas en una misma planta

puede variar cuantitativamente (en tamaño

y densidad de tricomas) y cualitativamente

(tipo de tricoma) de un órgano a otro (John-

son, 1975), lo que denota el valor de los es-

tudios comparativos entre las epidermis de

diferentes órganos. No debe dejarse de lado

que, a pesar de las ventajas adaptativas que

le genera a una planta xero-halófila la pose-

sión de tricomas, hay varias especies que no

V. Pérez Cuadra, V. Cambi: Caracteres epidérmicos de especies xero-halófilas

284

los presentan y sin embargo son muy exito-

sas en este tipo de ambientes (Cutler et al.,

2007).

El objetivo de este trabajo es describir las

características de las epidermis foliares y

caulinares de 30 especies de una comunidad

xero-halófila que habitan el Salitral de la

Vidriera (Prov. Bs. As.), contrastar las carac-

terísticas encontradas entre los dos órganos

estudiados y evaluar posibles relaciones de

las estructuras epidérmicas halladas con va-

riables propias del microambiente edáfico

en el que se desarrollan dichas especies.

MATERIALES Y MÉTODOS

ÁREA DE ESTUDIO

El área de estudio, Salitral de la Vidriera

y su zona aledaña, está ubicada entre los

38°46’ y 38°52’ de latitud sur y 62°34’ y

62°20’ de longitud oeste. Se encuentra situa-

da aproximadamente a 30 kilómetros de la

ciudad de Bahía Blanca, en el Partido de Vi-

llarino (Prov. de Buenos Aires) y corresponde

a la provincia fitogeográfica del Espinal den-

tro del distrito del Caldén (Cabrera, 1971).

El clima en la zona, en general, es tem-

plado y seco. Las precipitaciones anuales

oscilan comúnmente entre 400 y 500 mm,

rangos considerados de ambientes secos. La

vegetación en la zona se encuentra distribui-

da en parches que están representados por

asociaciones de plantas xerófilas y halófilas

de composición florística bien definida (Be-

nedetti et al., 2010).

MUESTREO DE ESPECIES

VEGETALES

El muestreo de las especies vegetales se

realizó en cuatro unidades florísticas que se

caracterizan por:

– Unidad 1: ambiente xerófilo con un sue-

lo cuya conductividad eléctrica es de 11

dS.m

-1

, la concentración de Na es de 137,6

meq.l

-1

y la de Ca+Mg 33,3 meq.l

-1

; el pH

es cercano a 8 (Pérez Cuadra, 2012) (Tabla

1).

– Unidad 2: ambiente xero-halófilo. Su

suelo posee una conductividad eléctrica de

47 dS.m

-1

, la concentración de Na es de

708,7 meq.l

-1

y la de Ca+Mg de 146,8

meq.l

-1

; el pH es de 7,5 (Pérez Cuadra,

2012) (Tabla 1).

– Unidad 3: ambiente xero-halófilo des-

montado. Su suelo posee una conductividad

eléctrica de 40 dS.m

-1

, la concentración de

Na es de 133 meq.l

-1

y la de Ca+Mg de 103

meq.l

-1

; el pH es de 7,9 (Pérez Cuadra,

2012) (Tabla 1).

– Unidad 4: ambiente xero-halófilo; cuyo

suelo presenta una conductividad eléctrica

de 33 dS.m

-1

, la concentración de Na es de

296,3 meq.l

-1

y la de Ca+Mg de 107,7

meq.l

-1

; el pH es cercano a 8 (Pérez Cuadra,

2012) (Tabla 1).

Dentro de cada unidad, el muestreo de

las especies vegetales se llevó a cabo a través

de transectas de 10 m, trazadas desde un

camino de acceso tomado como referencia.

Tres especies seleccionadas se muestrearon

de manera puntual debido a que vegetan

fuera de las unidades definidas aunque den-

tro del área de estudio. Se recolectaron cin-

co muestras de 30 especies pertenecientes a

14 familias botánicas (Tabla 1).

MATERIALES ESTUDIADOS

Todos los ejemplares testigo provienen de

ARGENTINA. Prov. de Buenos Aires, Pdo. Vi-

llarino, Salitral de la Vidriera, los ejempla-

res se corresponden con los depositados en el

herbario BBB.

Allenrolfea patagonica Moq. (Kuntze).-

17/XI/2008, Pérez Cuadra 67.

Aloysia gratissima (Gillies &Hook. ex

Hook.) Tronc.- 25/IX/2008, Pérez Cuadra

62.

Atriplex suberecta I Verd.- 17/XI/2008,

Pérez Cuadra 68.

Atriplex undulata (Moq.) D. Dietr.- 17/

XI/2008, Pérez Cuadra 70.

Baccharis spartioides (Hook. & Arn. ex

DC.) J. Remy.- 25/IX/2008, Pérez Cuadra

35.

Baccharis tenella Hook. & Arn.- 25/IX/

2008, Pérez Cuadra 36.

Baccharis trimera (Less.) DC.- 25/IX/

2008, Pérez Cuadra 37.

Clematis montevidensis Spreng.- 25/IX/

2008, Pérez Cuadra 63.

Lilloa 53 (2): 282–298, 2016

285

Cressa truxillensis Kunth.- 25/IX/2008,

Pérez Cuadra 50.

Chuquiraga erinaceae D. Don.- 17/XI/

2008, Pérez Cuadra 71.

Cyclolepis genistoides D. Don.- 17/XI/

2008, Pérez Cuadra 72.

Frankenia juniperoides (Hieron.) M. N.

Correa.- 25/IX/2008, Pérez Cuadra 46.

Frankenia pulverulenta L.- 25/IX/2008,

Pérez Cuadra 45.

Geoffroea decorticans (Gillies ex Hook. &

Arn.) Burkart.- 25/IX/2008, Pérez Cuadra

51.

Grahamia bracteata Hook. & Arn.- 17/

XI/2008, Pérez Cuadra 75.

Grindelia brachystephana Griseb.- 25/IX/

2008, Pérez Cuadra 38.

Heliotropium curassavicum L.- 17/XI/

2008, Pérez Cuadra 77.

Hymenoxys cabrerae K. L. Parker.- 25/IX/

2008, Pérez Cuadra 39.

Limonium brasiliense (Boiss.) Kuntze.-

25/IX/2008, Pérez Cuadra 58.

Nitrophila australis Chodat & Wilczek.-

17/XI/2008, Pérez Cuadra 78.

Prosopis strombulifera (Lam.) Benth.-

25/IX/2008, Pérez Cuadra 52.

Sarcocornia perennis (Mill.) A. J. Scott.-

25/IX/2008, Pérez Cuadra 43.

Schinus L. sp.- 17/XI/2008, Pérez Cuadra

80.

Senecio pampeanus Cabrera.- 17/XI/

2008, Pérez Cuadra 81.

Sesuvium portulacastrum (L.) L.- 17/XI/

2008, Pérez Cuadra 86.

Solanum tweedianum Hook.- 25/IX/

2008, Pérez Cuadra 61.

Spharealcea australis Speg.- 25/IX/2008,

Pérez Cuadra 55.

Suaeda argentinensis A. Soriano.- 17/XI/

2008, Pérez Cuadra 87.

Suaeda divaricata Moq.- 27/V/2003, 17/

XI/2008, Pérez Cuadra 88.

Suaeda patagonica Speg.- 25/IX/2008,

Pérez Cuadra 47.

La recolección del material se realizó

durante un lapso de cuatro años. Tanto las

familias botánicas como las especies estudia-

das siguen la taxonomía propuesta por Zu-

loaga et al. (2008).

Hojas de una especie, tallos de tres y ho-

jas o folíolos y tallos de 26 especies, fueron

fijados en FAA (formol- alcohol etílico-ácido

acético). Esta diferencia en los órganos estu-

diados se debe a que Allenrolfea patagonica

presenta sus hojas adpresas y soldadas al

tallo por lo que éste no posee epidermis y

las restantes tres especies (Baccharis spartioi-

des, B. trimera y Sarcocornia perennis) son

áfilas o presentan pequeñas excresencias. En

dos de las 26 especies en que se estudiaron

ambos órganos (Atriplex undulata y Baccha-

ris tenella) se realizaron las descripciones

que fueron posibles debido al denso indu-

mento que presentan. En las especies con

hojas crasas, se realizaron cortes paralelos a

la superficie de la hoja y en cada una de las

partes cuidadosamente con agujas y pinceles

se extrajo parte del mesofilo para una ade-

cuada observación de ambas epidermis. En

las restantes especies, las muestras fueron

sometidas a un proceso de diafanizado (Di-

zeo de Strittmatter, 1973). Se utilizó una

coloración simple con safranina y se realizó

un montaje semipermanente en gelatina-gli-

cerinada. Los estomas fueron clasificados de

acuerdo a Metcalfe y Chalk (1979). Se ex-

trajeron cinco a diez muestras de cada órga-

no por especie estudiada a partir de los que

se confeccionaron preparados histológicos

analizados bajo microscopio compuesto

Zeiss, con luz normal y polarizada; las ob-

servaciones se registraron mediante fotomi-

crografías digitales.

Las hojas de las especies que presentan

estructuras secretoras de sal (tricomas o

glándulas) fueron observadas con microsco-

pio electrónico de barrido (MEB). Para ello se

seleccionaron hojas maduras, se deshidrató

el material en una serie creciente de alcohol

etílico (50%, 70%, 95%, 100%), transfirién-

dose, luego, a acetona. Posteriormente se lle-

varon a punto crítico con dióxido de carbo-

no, se fijaron a soportes con pintura de plata

y se metalizaron con oro (30 nm). Las obser-

vaciones y fotografías se realizaron en un

microscopio LEO/EVO 40 VP a 7 kV.

V. Pérez Cuadra, V. Cambi: Caracteres epidérmicos de especies xero-halófilas

286

Tabla 1. Comparación de caracteres epidérmicos foliares y caulinares en relación a la ocu-

rrencia de las especies vegetales en las unidades florísticas. Se indican con guiones las ca-

racterísticas que no pudieron ser estudiadas según lo detallado en “Materiales y métodos”.

Unidad

Aizoaceae

Asteraceae

Boraginaceae

Chenopodiaceae

Convolvulaceae

Fabaceae

Malvaceae

Familia

botánica

Especie Órgano Cutícula

Células

epidérmicas

Estomas Tricomas

Glándulas

de sal

Sesuvium

portulacastrum

Chuquiraga

erinaceae

Heliotropium

curassavicum

Suaeda

argentinensis

Cressa

truxillensis

Geoffraea

decorticans

Prosopis

strombulifera

Spharealcea

australis

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Lisa

Algunas

estriaciones

Estriada

Lisa

Isodiamétricas y

poligonales de

paredes lisas.

Isodiamétricas y

poligonales de

paredes lisas.

Poligonales con

paredes lisas.

Isodiamétricas a

poligonales de

paredes lisas.

Irregulares de

paredes ondula-

das.

Isodiamétricas a

poligonales de

paredes lisas.

Poligonales de

paredes lisas.

Isodiamétricas a

poligonales de

parades lisas.

Poligonales de

paredes lisas.

Isodiamétricas a

poligonales de

paredes lisas.

Poligonales de

paredes lisas.

Isodiamétricas a

poligonales de

paredes lisas.

Poligonales de

paredes lisas.

Isodiamétricas a

poligonales de

paredes lisas.

Poligonales de

paredes lisas.

Anomocíticos y

laterocíticos

distribuidos al

azar.

Anomocíticos

distribuidos en

hileras.

Anomocíticos

distribuidos al

azar.

Anomocíticos

distribuidos en

hileras.

Anomocíticos

distribuidos al

azar.

Anomocíticos

distribuidos en

hileras.

Anomocíticos y

paracíticos

distribuidos en

hileras.

Paracíticos

distribucidos en

hileras.

Anisocíticos,

ciclocíticos y

paracíticos

distribuidos al

azar.

Anisocíticos y

paracíticos

distribuidos al

azar.

Anomocíticos

distribuidos al

azar.

Anomocíticos

distribuidos en

hileras.

Anomocíticos

distribuidos en

hileras.

No presenta.

Anisocíticos y

anomocíticos

distribuidos al

azar.

Glabra

Glabro

Eglandulares

Glabra

Glabro

Glabra

Glandulares

Eglandulares

Eglandulares y

glandulares

No presenta

Lilloa 53 (2): 282–298, 2016

287

Clematis

montevidensis

Aloysia

gratissima

Cyclolepis

genistoides

Sarcocornia

perennis

Baccharis

spartioides

Baccharis

tenella

Baccharis

trimera

Schinus sp.

Grahamia

bracteata

Lisa

Estriada

Lisa

Algunas estria-

ciones

Finamente

estriada

Lisa

Finamente

estriada

----------

Lisa

Estriada

Finamente

estriada

Lisa

Isodiamétricas a

poligonales de

paredes lisas.

Poligonales de

paredes lisas.

Isodiamétricas a

poligonales de

paredes lisas.

Poligonales con

paredes lisas.

Isodiamétricas a

poligonales con

paredes lisas.

Poligonales de

paredes lisas.

Isodiamétricas a

poligonales de

paredes lisas.

Isodiamétricas a

poligonales de

paredes lisas.

Isodiamétricas a

poligonales de

paredes lisas.

----------

Isodiamétricas a

poligonales de

paredes lisas.

Isodiamétricas a

poligonales de

paredes lisas.

Irregulares de

paredes ondula-

das en adaxial

y poligonales de

paredes lisas en

abaxial.

Isodiamétricas a

poligonales de

paredes lisas.

Rectangulares en

adaxial e

isodiamétricas en

abaxial, ambas

de paredes

onduladas.

Isodiamétricas a

poligonales de

paredes lisas.

No presenta.

Anomocíticos

distribuídos al

azar.

Anomocíticos

distribuidos en

hileras.

Anomocíticos

distribuidos al

azar.

Ciclocíticos

distribuidos en

hileras.

Ciclocíticos

distribuidos al

azar.

Ciclocíticos

distribuidos en

hileras.

Paracíticos

distribuidos en

hileras.

Ciclocíticos

distribuidos en

hileras.

----------

Anomocíticos

distribuidos en

hileras.

Anisociticos y

ciclocíticos

distribuidos al

azar.

Anomocíticos

distribuidos al

azar.

Ciclocíticos

distribuidos en

hileras.

Anomocíticos y

paracíticos

distribuidos al

azar.

No presenta.

Eglandulares y

glandulares

Eglandulares y

glandulares

Glabro

Eglandulares y

glandulares

Eglandulares y

glandulares *

Eglandulares y

glandulares

Eglandulares y

glandulares

Glabro

Eglandulares y

glandulares

Eglandulares

Eglandulares y

glandulares

Eglandulares

Glabro

Glabra

Glabro

Ranunculaceae

Verbenaceae

Asteraceae

Chenopodiaceae

Asteraceae

Anacardiaceae

Portulaceae

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

No presenta

----------

No presenta

Tabla 1 (cont).

Unidad

Familia

botánica

Especie Órgano Cutícula

Células

epidérmicas

Estomas Tricomas

Glándulas

de sal

1,2

1,2,3,5

V. Pérez Cuadra, V. Cambi: Caracteres epidérmicos de especies xero-halófilas

288

Tabla 1 (cont).

Unidad

Familia

botánica

Especie Órgano Cutícula

Células

epidérmicas

Estomas Tricomas

Glándulas

de sal

Chenopodiaceae

Frankeniaceae

Asteraceae

Frankeniaceae

Solanaceae

Chenopodiaceae

Allenrolfea

patagónica

Atriplex

undulata

Frankenia

juniperoides

Grindelia

brachystephana

Hymenoxys

cabrerae

Senecio

pampeanus

Frankenia

pulverulenta

Solanum

tweedianum

Atriplex

suberecta

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Lisa

----------

Lisa

Estriada

Algunas estria-

ciones

Lisa

Poligonales de

paredes lisas.

----------

Poligonales de

paredes lisas.

Isodiamétricas a

poligonales de

paredes lisas.

Irregulares de

paredes lisas.

Isodiamétricas a

poligonales de

paredes lisas.

Irregulares de

paredes ondula-

das.

Isodiamétricas a

poligonales de

paredes lisas.

Irregulares de

paredes ondula-

das en adaxial

y rectangulares

de paredes lisas

en abaxial.

Isodiamétricas a

poligonales de

paredes lisas.

Irregulares de

paredes ondula-

das en adaxial

y rectangulares

de paredes lisas

en abaxial.

Isodiamétricas a

poligonales de

paredes lisas.

Irregulares de

paredes ondula-

das.

Isodiamétricas a

poligonales de

paredes lisas.

Poligonales de

paredes lisas.

Ciclocíticos

distribuidos al

azar.

----------

Paracíticos

distribuidos al

azar.

Paracíticos

distribuidos en

hileras.

Anomocíticos

distribuidos al

azar.

Ciclocíticos

distribuidos en

hileras.

Anomocíticos

distribuidos al

azar.

Anomocíticos

distribuidos en

hileras.

Anomocíticos

distribuidos al

azar.

Anomocíticos y

ciclocíticos

distribuidos en

hileras.

Anomocíticos

distribuidos al

azar.

Paracíticos

distribuidos en

hileras.

Anomocíticos

distribuidos al

azar.

Anomocíticos y

ciclocíticos

distribudidos al

azar.

Anisocíticos y

anomocíticos

distribuidos al

azar.

Glabra

Glandulares

Eglandulares

Eglandulares y

glandulares

Eglandulares y

glandulares

Glandulares

Glabro

Eglandulares

Glandulares

No presenta

----------

No presenta

2,5

Lilloa 53 (2): 282–298, 2016

289

RESULTADOS

1. EPIDERMIS FOLIAR

En Allenrolfea patagonica, Atriplex sube-

recta, Chuquiraga erinaceae, Cressa truxi-

llensis, Cyclolepis genistoides, Frankenia ju-

niperoides, F. pulverulenta, Geoffraea decor-

ticans, Grahamia bracteata, Heliotropium

curassavicum, Prosopis strombulifera, Sesu-

vium portulacastrum, Spharealcea australis,

Solanum tweedianum y Suaeda patagonica

la cutícula de ambas epidermis es lisa (Fig.

1A-C, F, H-I). En Aloysia gratissima, Senecio

pampeanus y Suaeda argentinensis la cutícu-

la adaxial y abaxial presenta algunas es-

triaciones mientras que en Clematis montevi-

densis, Grindelia brachystephana, Hyme-

noxys cabrerare, Limonium brasiliense, Ni-

trophila australis, Schinus sp. y Suaeda diva-

ricata ambas cutículas se presentan marca-

damente estriadas (Fig. 1E, O).

Allenrolfea patagonica, Aloysia gratissi-

ma, Atriplex suberecta, Chuquiraga erina-

ceae, Clematis montevidensis, Cressa truxi-

llensis, Cyclolepis genistoides, Frankenia ju-

niperoides, Geoffraea decorticans, Limonium

brasiliense, Nitrophila australis, Propopis

strombulifera, Spharealcea australis, Suaeda

argentinensis, S.divaricata y S. patagonica

presentan ambas epidermis con células poli-

gonales de paredes anticlinales rectas (Fig.

1A-C, E). En algunas de estas especies estas

células son alargadas (con el eje mayor pa-

ralelo al eje mayor de la hoja) y presentan

las paredes terminales rectas o redondeadas.

La epidermis adaxial y abaxial de Grindelia

brachystephana, Heliotropium curassavicum,

Hymenoxys cabrerae y Solanum tweedianum

Tabla 1 (cont).

Unidad

Familia

botánica

Especie Órgano Cutícula

Células

epidérmicas

Estomas Tricomas

Glándulas

de sal

Plumbaginaceae

Chenopodiaceae

Limonium

brasiliense

Nitrophila

australis

Suaeda

divaricata

Suaeda

patagonica

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Lisa

Estriada

Lisa

Estriada

Lisa

Finamente

estriada

Isodiamétricas a

poligonales de

paredes lisas.

Poligonales de

paredes lisas.

Isodiamétricas a

poligonales de

paredes lisas.

Poligonales de

paredes lisas.

Isodiamétricas a

poligonales de

paredes lisas.

Poligonales de

paredes lisas.

Isodiamétricas a

poligonales de

paredes lisas.

Poligonales de

paredes lisas.

Isodiamétricas a

poligonales de

paredes lisas.

No presenta.

Anisocíticos y

ciclocíticos

distribuidos al

azar.

Ciclocíticos

distribuidos al

azar.

Anomocíticos y

ciclocíticos

distribuidos al

azar.

Ciclocíticos

distribuidos en

hileras.

Anomocíticos y

paracíticos

distribuidos en

hileras.

No presenta.

Paracíticos

distribuidos en

hileras.

Paracíticos

distribuidos en

hileras.

Glandulares

Glabra

Glabro

Glabra

Glabro

Glabra

Glabro

Glabra

Glabro

No presenta

Muestreo

puntual

V. Pérez Cuadra, V. Cambi: Caracteres epidérmicos de especies xero-halófilas

290

está formada por células irregulares, en la

primer especie de paredes rectas mientras

que en las otras tres de paredes onduladas

(Fig. 1 F, I). En Grahamia bracteata la epi-

dermis está formada por células rectangula-

res hacia la epidermis adaxial a isodiamé-

tricas hacia la epidermis abaxial, en ambos

casos de paredes onduladas. La epidermis

adaxial de Frankenia pulverulenta y Senecio

pampeanus presenta células de formas irre-

gulares (Fig. 1G), mientras que, en la

abaxial son alargadas con el eje mayor pa-

ralelo al eje mayor de las hojas; en ambos

casos sus paredes son ligeramente ondula-

das. Sesuvium portulacastrum y Schinus sp.

presentan células con dos morfologías; en la

primer especie ambos tipos coexisten hacia

adaxial y abaxial mientras que en la segun-

da cada una de las morfologías tipifica una

epidermis. En S. portulacastrum se observan

células redondeadas a ovales (grandes en

relación a las células epidérmicas restantes,

reservantes de agua) y poligonales (notoria-

mente más pequeñas que las anteriores)

ambas de paredes rectas (Fig. 1H); en Schi-

nus sp. las células son irregulares y de pare-

des onduladas en la epidermis adaxial, y

poligonales de paredes rectas en la abaxial.

Todas las especies presentan hojas anfies-

tomáticas a excepción de Chuquiraga erina-

ceae y Frankenia juniperoides que son hi-

poestomáticas. Chuquiraga erinaceae, Proso-

pis strombulifera, Suaeda argentinensis, S.

divaricata y S. patagonica son las únicas es-

pecies que presentan los estomas distribui-

dos en hileras paralelas al eje mayor de la

hoja y las células oclusivas con su eje mayor

perpendicular al de la hoja; las restantes 25

especies poseen los estomas dispuestos al

azar. En Aloysia gratissima, Chuquiraga eri-

naceae, Clematis montevidensis, Frankenia

pulverulenta, Grindelia brachystephana,

Geoffraea decorticans, Heliotropium curassa-

vicum, Hymenoxys cabrerae, Schinus sp., Se-

necio pampeanus y Solanum tweedianum,

los estomas son anomocíticos (Fig. 1 F, G, I).

En Frankenia juniperoides y Suaeda patago-

nica los estomas son paracíticos (Fig. 1 C) y

en Allenrolfea patagonica y Cyclolepis genis-

toides, ciclocíticos. En Sesuvium portulacas-

trum los estomas son anomocíticos y latero-

cíticos. En Atriplex suberecta y Spharealcea

australis se encuentran estomas anomocíti-

cos y anisocíticos. En Grahamia bracteata,

Prosopis strombulifera, Suaeda argentinensis

y S. divaricata los estomas son anomocíticos

y paracíticos (Fig. 1A). Nitrophila australis

posee estomas anomocíticos y ciclocíticos.

En Limoniun brasiliense se observan estomas

ciclocíticos y anisocíticos (Fig. 1E). Cressa

truxillensis es la única especie en la que se

encuentran tres tipos de estomas: paracíti-

cos, anisocíticos y ciclocíticos.

Cinco especies presentan tricomas eglan-

dulares en ambas epidermis, en general de

paredes engrosadas y de extremos romos o

aguzados: en Baccharis tenella son tricelula-

res de tipo látigo con célula terminal de gran

longitud (Fig. 1K); en Cressa truxillensis son

también tricelulares pero en forma de T, con

el extremo apical unicelular y paralelo al eje

mayor de la hoja; en Chuquiraga erinaceae,

Geoffraea decorticans y Prosopis strombulife-

ra son unicelulares. Frankenia juniperoides, F.

pulverulenta y Schinus sp. presentan tricomas

eglandulares unicelulares restringidos a la

epidermis abaxial; F. pulverulenta los posee

de paredes delgadas y extremos romos (Fig.

1L), en las otras dos especies son de paredes

engrosadas y extremos agudos.

Cinco especies presentan tricomas glan-

dulares de paredes delgadas, uniseriados y

multicelulares (Atriplex suberecta, A. undu-

lata, Hymenoxys cabrerae, Senecio pampe-

anus y Solanum tweedianum) (Fig. 1M).

Sólo S. pampeanus los presenta en la epider-

mis abaxial, en las restantes se encuentran

en ambas epidermis. Particularmente: en

Atriplex suberecta y A. undulata son secreto-

res de sal y en S. tweedianum presentan ca-

bezas globosas formadas por una o varias

células (Fig. 1M).

Cinco especies poseen ambos tipos de tri-

comas: eglandulares (en general de paredes

engrosadas y extremos aguzados) y glandu-

lares (siempre de paredes delgadas). En tres

especies se encuentran en ambas epidermis

(Aloysia gratissima, Clematis montevidensis

y Cyclolepis genistoides) y en las otras dos

(Grindelia brachystephana y Spharealcea

Lilloa 53 (2): 282–298, 2016

291

V. Pérez Cuadra, V. Cambi: Caracteres epidérmicos de especies xero-halófilas

292

australis) los glandulares sólo están presen-

tes en la epidermis abaxial mientras que los

eglandulares, en ambas. Sólo son unicelula-

res los tricomas cistolíticos y algunos no cis-

tolíticos de Aloysia gratissima, ambos tipos

en Clematis montevidensis y algunos de los

eglandulares de Grindelia brachystephana,

en las restantes especies todos los tricomas

son multicelulares uniseriados a excepción

de los glandulares de Grindelia brachyste-

phana que son biseriados. En Cyclolepis ge-

nistoides los tricomas eglandulares son de

tipo T con el eje mayor de la célula apical

paralelo al eje mayor de la hoja y en Spha-

realcea australis este mismo tipo de tricoma

es estrellado (Fig. 1N). En Aloysia gratissi-

ma los tricomas glandulares pueden ser de

cabeza uni a multicelular globosa o unicelu-

lar trapezoidal, en Grindelia brachystephana

son únicamente de cabeza unicelular. Cle-

matis montevidensis posee los tricomas glan-

dulares de tipo claviformes.

Además de los tricomas antes descriptos

se encuentran otro tipo de estructuras en

ambas epidermis: en Heliotropium curassa-

vicum se observan litocistos (Fig. 1 I), en

torno a los cuales las células epidérmicas se

disponen de manera radiada y en Frankenia

juniperoides, F. pulverulenta y Limonium

brasiliense, glándulas de sal (Fig. 1B, E, L,

O-P). En F. juniperoides las glándulas están

ubicadas en depresiones en la cara adaxial

(Fig. 1B, P) y a nivel epidérmico en la

abaxial; las mismas están delimitadas por

células epidérmicas dispuestas en anillo

mientras que en F. pulverulenta y L. brasi-

liense se ubican a nivel epidérmico (Fig. 1E,

L, O), están rodeadas por células epidérmi-

cas de disposición radial en la primera espe-

cie y anular en la segunda (Fig. 1E, O).

2. EPIDERMIS CAULINAR

En Atriplex suberecta, Baccharis tenella,

B. trimera, Chuquiraga erinaceae, Clematis

montevidensis, Cressa truxillensis, Cyclolepis

genistoides, Frankenia juniperoides, F. pul-

verulenta, Geoffraea decorticans, Grahamia

bracteata, H. curassavicum, Nitrophila aus-

tralis, Prosopis strombulifera, Sarcocornia

perennis, Senecio pampenus, Sesuvium por-

tulacastrum, Solanum tweedianum, Sphare-

alcea australis y Suaeda divaricata la cutícu-

la es lisa (Fig. 1D). En Aloysia gratissima

Baccharis spartioides, Schinus sp. y Suaeda

patagonica, la cutícula es finamente estriada

mientras que Grindelia brachystephana, Hy-

menoxys cabrerae, Limonium brasiliense y

Suaeda argentinensis la poseen estriada.

En Aloysia gratissima, Atriplex suberecta,

Baccharis spartioides, B. tenella, B. trimera,

Chuquiraga erinaceae, Clematis monteviden-

sis, Cressa truxillensis, Cyclolepis genistoi-

des, Frankenia juniperoides, F. pulverulenta,

Geoffraea decorticans, Grahamia bracteata,

Grindelia brachystephana, Heliotropium cu-

rassavicum, Hymenoxys cabrerae, Limonium

brasiliense, Nitrophila australis, Prosopis

strombulifera, Sarcocornia perennis, Schinus

sp., Senecio pampeanus, Spharealcea austra-

lis, Solanum tweedianum, Suaeda argenti-

nensis, S. divaricata y S. patagonica las célu-

las epidérmicas son isodiamétricas a poligo-

nales, de paredes rectas (Fig. 1D, J, Q); en

algunas especies son alargadas con su eje

mayor paralelo al eje mayor del órgano y

los extremos de las células pueden ser rectos

o aguzados. En Sesuvium portulacastrum, al

igual que lo descripto para la hoja, se ob-

servan dos tipos de células: isodiamétricas

grandes (también reservantes de agua) y rec-

tangulares (con su eje principal paralelo al

Fig. 1 (página anterior). Caracteres epidérmicos foliares y caulinares. A-C, E-I, K-P, Epider-

mis foliar. D, J, Q, Epidermis caulinar. A, Prosopis strombulifera; B, P, Frankenia juniperoi-

des; C, Suaeda patagonica; D, Sarcocornia perennis; E, O, Limonium brasiliense; F, M, So-

lanum tweedianum; G, Senecio pampeanus; H, Sesuvium portulacastrum; I, Heliotropium cu-

rassavicum; J, Q, Baccharis spartioides; K, Baccharis tenella; L, Frakenia pulverulenta; N,

Spharealcea australis. Abreviaturas: cra, células epidérmicas reservantes de agua; e, esto-

ma; gds, glándulas de sal; lit, litocistos; np, nido piloso; te, tricoma eglandular; tel, tricoma

eglandular tipo látigo; tg, tricoma glandular. Las cabezas de flecha indican cristales de oxalato

de calcio en los tricomas glandulares del nido piloso. Barras: 30 µm.

Lilloa 53 (2): 282–298, 2016

293

eje mayor del tallo), ambas de paredes rec-

tas.

Sólo cinco especies no presentan estomas

en sus tallos (Tabla 1). Baccharis trimera,

Cressa truxillensis, Limonium brasiliense y

Solanum tweedianum son las únicas especies

que poseen sus estomas distribuidos al azar,

las restantes los poseen ubicados en hileras

paralelas al eje mayor del tallo. En Baccha-

ris tenella, Chuquiraga erinaceae, Clematis

montevidensis, Geoffraea decorticans, Helio-

tropium curassavicum, Hymenoxys cabrerae

y Sesuvium portulacastrum hay estomas ano-

mocíticos. En Aloysia gratissima, Baccharis

spartioides, Cyclolepis genistoides, Grindelia

brachystephana, Limonium brasiliense, Ni-

trophila australis y Schinus sp. se observan

estomas ciclocíticos (Fig. J, Q). En Franke-

nia juniperoides, F. pulverulenta, Sarcocornia

perennis, Suaeda argentinensis y S. patago-

nica los estomas son paracíticos (Fig. 1D).

Senecio pampeanus y Solanum tweedianum

tienen estomas anomocíticos y ciclocíticos,

En Baccharis trimera los estomas son ciclo-

cíticos y anisocíticos y en Cressa truxillensis,

paracíticos y anisocíticos.

En Atriplex suberecta, Baccharis tenella,

Chuquiraga erinaceae, Cressa truxillensis,

Cyclolepis genistoides, Frankenia juniperoi-

des, F. pulverulenta, Geoffraea decorticans,

Grindelia brachystephana, Hymenoxys cabre-

rae, Prosopis strombulifera, Spharealcea aus-

tralis y Solanum tweedianum se observan

tricomas eglandulares y glandulares simila-

res a los descriptos para la hoja y en Clematis

montevidensis, Schinus sp. y Senecio pampe-

anus a diferencia de las hojas, en los tallos

no se observan tricomas de ningún tipo. El

tallo de Suaeda argentinensis presenta trico-

mas eglandulares uni a tricelulares, uniseria-

dos de paredes delgadas y extremos romos

mientras que la hoja es glabra. En Aloysia

gratissima se encuentran tricomas con algu-

nas diferencias respecto a los descriptos para

la hoja, los eglandulares son siempre bicelu-

lares de paredes engrosadas y extremo agu-

zado y los glandulares tricelulares de cabeza

trapezoidal. Baccharis spartioides y B. tri-

mera (especies sin hojas o con mínimas ex-

cresencias) presentan en los tallos nidos pilo-

sos (Fig. 1J, Q) mixtos formados por trico-

mas eglandulares uniseriados tricelulares de

tipo látigo (con las paredes de la célula ter-

minal engrosadas) (Fig. 1Q) y glandulares

de paredes delgadas, uni o biseriados multi-

celulares (Fig. 1Q). En dos especies, Baccha-

ris spartiodes y Cycloplepis genistoides, la

célula terminal de los tricomas glandulares

poseen pequeños cristales de oxalato de cal-

cio (Fig. 1Q), en la primer especie, drusas

mientras que en la segunda, arenas cristali-

nas.

En Heliotropium curassavicum se obser-

van litoscistos al igual que en la hoja aunque

las células epidérmicas que los rodean no se

disponen de manera radial.

En Frankenia pulverulenta y Limonium

brasiliense se observan glándulas de sal de

características similares a las foliares, F. ju-

niperoides no las presenta.

3. CARACTERÍSTICAS EPIDÉRMICAS

EN RELACIÓN A LAS UNIDADES

FLORÍSTICAS

Particularmente en la mayoría de las es-

pecies de las Unidades 1, 2 y 4 se encontró

una cutícula lisa tanto en hojas como en ta-

llos (Tabla 1), mientras que en la unidad 3

se halló tanto en hojas como en tallos prác-

ticamente igual proporción de especies con

cutículas lisas y estriadas (Tabla 1). En las

unidades 1 y 4 se registraron con mayor fre-

cuencia especies con células epidérmicas fo-

liares poligonales y caulinares isodiamétri-

cas a poligonales, en ambos casos de pare-

des rectas (Tabla 1) mientras que en las uni-

dades 2 y 3 las epidermis foliares difirieron

con respecto a las de las especies de los es-

tratos anteriores (cambio de forma y ondula-

ción de las paredes) no así en los tallos que

poseen las mismas características (Tabla 1).

En las unidades 1 y 3 el tipo más frecuente

de estomas en hojas y tallos es el anomocíti-

co, distribuidos al azar en hojas y en hileras

en tallos (Tabla 1). En las unidades 2 y 4 se

encontraron otros tipos de estomas predomi-

nantes: en la 2 aparece apenas más frecuen-

temente el tipo ciclocítico conservando en

general la distribución al azar en hojas y en

hileras en tallos y en la 4 el tipo paracítico,

V. Pérez Cuadra, V. Cambi: Caracteres epidérmicos de especies xero-halófilas

294

con predominio de distribución al azar tanto

en hojas como en tallos (Tabla 1). En las

unidades 1 y 2 resulta común la presencia de

tricomas eglandulares en hojas y tallos (Ta-

bla 1) mientras que en la 3 el tipo más

usual es el glandular (Tabla 1) y en la 4 son

frecuentes tanto especies glabras como con

tricomas eglandulares y glandulares (Tabla

1). Las tres especies que presentan glándulas

de sal habitan en todas las unidades a ex-

cepción de la 1 (Tabla 1).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Las características de la epidermis varían

entre diferentes plantas, los factores externos

como intensidad lumínica y humedad atmos-

férica generalmente producen cambios im-

portantes en estas características (Metcalfe y

Chalk, 1957), variaciones que muchas veces

son difíciles de detectar cuando se estudian

especies aisladas o de un ambiente con ca-

racterísticas constantes.

La sequedad de la atmósfera es conside-

rada uno de los principales factores que au-

menta la producción de cutina (Delf, 1915).

Esta sustancia ergástica es una efectiva ba-

rrera de protección contra los vientos fuertes

y la radiación solar que producen una exce-

siva transpiración (Arambarri et al., 2006).

Entre las especies estudiadas se encontraron,

tanto en hojas como en tallos, cutículas lisas

y estriadas (desde estrías finas a gruesas),

siendo en ambos órganos notoriamente más

frecuente la de tipo liso. Suele ser usual que

las especies con tricomas glandulares pre-

senten cutículas estriadas ya que permite que

la secreción escurra sobre la superficie y no

obstruya el poro del estoma (Fahmy, 1997);

en las especies aquí estudiadas se encontra-

ron estriaciones cuticulares indistintamente

en especies glabras y con tricomas tanto

glandulares como eglandulares.

Una característica frecuente entre las xe-

rófitas es que las células epidérmicas presen-

ten sus paredes anticlinales rectas, caracte-

rística que se acentúa en la cara adaxial

(Arambarri et al., 2006). El menor volumen

celular, contribuye a mantener la turgencia

de la célula y la hace más resistente al co-

lapso por marchitamiento (Cutler et al.,

2007). Las especies incluidas en este trabajo

presentan esta característica en la mayor

parte de las epidermis foliares y todas las

caulinares, sin embargo se encontró que al-

gunas especies que habitan en estratos de

elevada salinidad (Frankenia pulverulenta,

Grahamia bracteata, Schinus sp.) no coinci-

den con esta generalidad en sus células epi-

dérmicas, por lo que probablemente posean

otro tipo de mecanismo compensatorio que

ayude a mantener el turgor celular; en el

caso específico de F. pulverulenta lo son las

glándulas de sal. Ciertas especies, principal-

mente efímeras o menos abundantes, y pre-

sumiblemente menos adaptadas al ambiente

(Heliotropium curassavicum, Hymenoxys ca-

brerae, Senecio pampeanus y Solanum twee-

dianum), poseen las células epidérmicas fo-

liares con sus paredes onduladas, lo que sue-

le citarse como característica de plantas

mesófilas (Andersen et al., 2006). Estas espe-

cies efímeras generalmente se encuentran en

zonas disturbadas, donde la vegetación do-

minante ha sido raleada. Sólo cuatro de las

treinta especies estudiadas presentaron ca-

racterísticas diferentes en las células de la

epidermis abaxial y adaxial, las variaciones

sólo implican cambios en la morfología ce-

lular a excepción de Schinus sp. que además

presenta variación en las características de

las paredes (onduladas en adaxial y rectas

en abaxial). En ocho especies se encontra-

ron diferencias en las características de las

células epidérmicas entre hoja y tallo, la

variación se debe a un cambio en la forma

celular y en la morfología de la pared (on-

dulada en hojas y lisas en tallos).

Las hojas son mayormente anfiestomáti-

cas y el tipo más frecuente de estomas es el

anomocítico con una distribución al azar, se

encuentran también otros tipos de estomas

(anisocíticos, ciclocíticos, paracíticos, entre

otros.) con menor frecuencia, siendo tam-

bién menos común la distribución de los es-

tomas en hileras paralelas al eje mayor de la

hoja. No se observaron diferencias en las

características de los estomas entre las caras

adaxial y abaxial de la hoja. En las epider-

mis caulinares, y a diferencia de las foliares,

Lilloa 53 (2): 282–298, 2016

295

se encuentran dos tipos más frecuentes de

estomas: anomocíticos y ciclocíticos, siendo

la distribución en hileras paralelas al eje

mayor del tallo la más frecuente. De las

veinticuatro especies en las que se estudia-

ron estomas en hojas y tallos, sólo en cuatro

especies se observaron diferencias en el tipo

de estoma presente entre los mencionados

órganos; en las restantes, y en el caso que se

hallaran más de un tipo de estomas, se ob-

servó que al menos compartían uno. Debe

destacarse que se observó siempre una coin-

cidencia en el patrón de distribución de esto-

mas en hojas y tallos (al azar o en hileras en

ambos órganos). Considerando todas las es-

pecies estudiadas no puede hacerse una ge-

neralización sobre el tipo de estoma más fre-

cuente: existe una alta variación de tipos no

relacionada con la diversidad de las condi-

ciones del suelo. Es así que, en estratos con

condiciones de suelo muy disímiles (1 y 2)

se observa un mismo tipo de estoma mien-

tras que en otros con características simila-

res del suelo (2 y 4) se encuentra una mayor

variación. Es por esto que no puede estable-

cerse que exista una característica de los

aparatos estomáticos (presencia/ausente de

células anexas u ordenamiento de estas célu-

las) que resulte más usual para las especies

xero-halófilas estudiadas, lo que denota que

esta característica está más íntimamente re-

lacionada con la filogenia de las especies

que con ventajas adaptativas.

Los tricomas, tanto glandulares como

eglandulares, suelen estar dispersos sobre la

superficie de diferentes órganos, principal-

mente hojas, pétalos y tallos (Johnson,

1975). En la mayoría de las especies pubes-

centes aquí estudiadas (21) se encontraron

tricomas tapizando toda la superficie de la

hoja, folíolo o tallo. Particularmente en Bac-

charis spartioides y B. trimera, agrupados en

nidos pilosos dispuestos al azar en la epider-

mis caulinar, una distribución muy frecuente

en diferentes especies de Baccharis L. (Budel

et al., 2004a y b; Freire et al., 2007; Budel

et al. 2008, 2009; Molares et al., 2009).

Los tricomas, principalmente los eglandu-

lares, cuando se encuentran en abundante

cantidad retienen una capa de aire sobre la

superficie de la hoja que genera un gradiente

para ciertos factores condicionantes de la

evapotranspiración: humedad y temperatura

(Johnson, 1975; Fahmy, 1997; Ancibor,

1981; Dickison, 2000; Cutler et al., 2007;

Ward, 2009). Cuando la cantidad de trico-

mas no es suficiente para generar esa capa

de aire, actúan naturalmente de manera in-

versa aumentando la superficie de la hoja, y

por lo tanto, incrementando la superficie

expuesta a la evapotranspiración (Johnson,

1975; Dickinson, 2000; Cutler et al., 2007).

En estos casos es común que los tricomas

lignifiquen sus paredes para evitar la pérdida

de agua (Johnson, 1975). Por otro lado se-

gún Skelton et al. (2012), cuando el agua se

torna limitante y la planta no puede reducir

la temperatura a través de la transpiración,

la capacidad de reflexión de la luz que po-

seen los tricomas puede reducir la absorción

de la misma favoreciendo la disminución de

la temperatura interna. En las especies aquí

estudiadas, tanto en hojas como en tallos, se

encontraron tricomas en gran cantidad de

paredes delgadas o engrosadas, o tricomas

escasos con sus paredes esclerosadas, en co-

rrespondencia con las generalidades mencio-

nadas anteriormente. Como ya se indicó los

tricomas han evolucionado primariamente

como barreras fisiológicas contra la pérdida

excesiva de calor y también para proteger a

los tejidos vegetales contra la radiación UV,

aunque desarrollan, a su vez, un rol impor-

tante en la defensa contra la herbivoría

(Hanley et al., 2007). Su rol defensivo está

demostrado por la relación negativa entre la

densidad de tricomas y la frecuencia de

daño registrado tal como sucede en las espe-

cies aquí estudiadas donde el daño foliar por

herbivoría es casi nulo en los órganos con

algún grado de pilosidad. Muchas estructu-

ras defensivas evolucionaron originalmente

como adaptaciones a factores ambientales

beneficiando indirectamente a las plantas

que las poseen frente al ataque de herbívo-

ros, es por esto que resultan importantes las

descripciones detalladas de dichas estructu-

ras epidérmicas ya que proveen información

para otro tipo de estudios ecológicos (Han-

ley et al., 2007).

V. Pérez Cuadra, V. Cambi: Caracteres epidérmicos de especies xero-halófilas

296

La existencia y forma de los tricomas

glandulares son características de considera-

ble valor sistemático para varias familias

botánicas (Johnson, 1975; Metcalfe y Chalk,

1979; Taleisnik y Anton, 1988). En las espe-

cies estudiadas se encontraron tricomas

glandulares de diferentes tipos, particular-

mente en Baccharis spartioides y Cyclolepis

genistoides se hallaron en la célula apical de

los mismos pequeños cristales de oxalato de

calcio. Se cree que los tricomas glandulares

son importantes en el traslado de sustancias

orgánicas e inorgánicas, lo que hace más

probable que estos tricomas tengan una rele-

vancia adaptativa (Johnson, 1975). Específi-

camente los tricomas glandulares secretores

de sal descriptos para Atriplex L. spp., lla-

mados también tricomas vesiculados o

«bladders» (Salama et al., 1999), fueron

encontrados en las dos especies de Atriplex

aquí estudiadas tantos en sus hojas como en

sus tallos.

En las epidermis foliares y caulinares, en

general, existe coincidencia en el tipo y la

morfología de los tricomas encontrados. Re-

sultan más frecuentes las especies que pre-

sentan sólo tricomas eglandulares, mientras

que se halló que la cantidad de especies que

presentan sólo tricomas glandulares y las

que poseen ambos tipos (eglandulares y

glandulares) es similar. La presencia de tri-

comas resulta un carácter frecuente entre las

xero-halófitas que habitan el Salitral de la

Vidriera, lo cual coincide con investigacio-

nes previas para otras especies de ambientes

similares (Shields, 1951; Pyykkö, 1966; Dic-

kison, 2000; Apóstolo, 2005). Debe desta-

carse que sólo dos de las 30 especies estudia-

das poseen tricomas glandulares secretores

de sal y tres especies presentaron glándulas

de sal, de las cuales dos pertenecen a la fa-

milia Frankeniaceae y la otra a Plumbagina-

ceae, siendo las estructuras de las glándulas

las descriptas como típicas para estas fami-

lias (Metcalfe y Chalk, 1950; Salama et al.,

1999). En Frankenia juniperoides las glándu-

las se encontraron protegidas en depresiones

de la epidermis mientras que en Limonium

brasiliense, a nivel epidérmico o levemente

hundidas, coincidiendo con lo descripto

para otras especies de dichos géneros (Met-

calfe y Chalk, 1950; Salama et al., 1999).

En general, la presencia de tricomas secreto-

res de sal y de glándulas de sal son las ca-

racterísticas que por excelencia distinguen a

las halófitas, sin embargo sólo pocos géne-

ros las presentan (Flowers y Colmer, 2008),

de modo que si bien es un carácter impor-

tante no debería considerarse como único

aspecto anatómico para definir la condición

halófila de una planta.

Además de los cristales de oxalato de

calcio asociados a tricomas glandulares ya

mencionados, se encontraron en dos especies

(Aloysia gratissima y Heliotropium curassa-

vicum) cristales de carbonato de calcio en

tricomas cistolíticos y en litocistos. La ocu-

rrencia de este tipo de sustancia ergástica es

característica sólo de algunos grupos de

plantas estando ligado a la filogenia de las

familias que los poseen (Cutler et al., 2007).

Relacionando las características epidér-

micas y las condiciones del ambiente edáfi-

co en el que habitan las especies aquí estu-

diadas no se encontraron patrones definidos

de caracteres que relacionen a las plantas de

una misma unidad, así como tampoco al

ambiente en general. A pesar de que las epi-

dermis están fuertemente influenciadas por

las condiciones ambientales y aún tratándose

en la mayoría de los casos de xero-halófitas

estrictas no se observó una convergencia

evolutiva notoria denotando que las caracte-

rísticas de este tejido están fuertemente rela-

cionadas con particularidades propias de los

linajes filogenéticos, lo cual redunda en la

utilidad taxonómica de sus caracteres.

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