Lilloa 53 (2): 173–185, 2016
173
Cabanillas, Pablo Alejandro
Cátedra de Morfología Vegetal, FCNyM, UNLP. Paseo del bosque s/nro., (1900) La Plata, Argentina. Becario
CIC (Prov. Bs. As.). LIMAD. Autor corresponsal: cabanillaspablo@gmail.com
Recibido: 16/08/16 – Aceptado: 06/12/16
Nuevo método para la interpretación ontogénica de
tallos con variantes cambiales
Resumen — Cabanillas P. A. 2016. “Nuevo método para la interpretación ontogenética
de tallos con variantes cambiales”. Lilloa 53 (2). El presente aporte tiene por objetivo propo-
ner un método para la generación de hipótesis sobre la ontogenia de tallos con variantes cam-
biales. En primer lugar se introduce la temática de los tallos con variantes cambiales. Se
revisan los principales procesos de producción y modificación de los tejidos del tallo: División
celular asociada y no asociada a meristemas; Aumento de tamaño, incluido el crecimiento
intrusivo; Colapso de células; Reabsorción de la laminilla media (lisigénesis); y Diferenciación,
incluida la muerte celular programada. A continuación se consignan los principios fundamen-
tales de la estratigrafía (Principios de continuidad lateral, horizontalidad original, superposi-
ción, inclusión, relaciones de corte y simultaneidad de eventos) y se los adapta a la interpre-
tación de tallos con variantes cambiales (Principios de coetaneidad lateral, concentricidad
original, acreción, relaciones de corte y simultaneidad de eventos). Por último, se propone un
nuevo sistema de representación gráfica de la ontogenia denominada perfil ontogenético.
Palabras clave: Desarrollo; Ontogenia; Reconstrucción fósil; Variantes cambiales.
AbstractCabanillas P. A. 2016. “New method for the ontogenetic interpretation of
stems with cambial variants”. Lilloa 53 (2). In this contribution is proposed a method for
generating hypotheses on the ontogeny of stems with cambial variants. First, the topic of
stems with cambial variants are summarized. Then the main production and modifying pro-
cesses of the stem tissues are reviewed: Cell Division associated and non-associated to mer-
istems; Enlargement, including the intrusive growth; Collapse of cells; Reabsorption of middle
lamella (lysigenesis); and Differentiation, including programmed cell death. The fundamental
principles of stratigraphy (Principles of lateral continuity, original horizontality, superposition,
inclusion, cross-cutting relationships and simultaneity of events) are summarized and they are
adapted to the interpretation of stems with cambial variants (Principles of lateral contempo-
raneity, original concentricity, accretion, cross-cutting relationships and simultaneity of events).
Finally, a new system of graphical representation of ontogeny called ontogenetic profile is pro-
posed.
Keywords: Cambial variants; Development; Fossil reconstruction; Ontogeny.
INTRODUCCIÓN
El desarrollo de tejidos vasculares secun-
darios ha sido registrado en tres grandes li-
najes de plantas vasculares: licopodiópsidas
arborescentes, esfenópsidas y lignofitas (Spi-
cer y Groover, 2010; Prislan et al., 2013).
Entre las lignofitas, las monocotiledóneas y
algunos grupos de dicotiledóneas han perdi-
do, en términos evolutivos, la capacidad de
generar crecimiento secundario. Sin embar-
go, éste se ha desarrollado de forma secun-
daria, en al menos ocho grupos (Spicer y
Groover, 2010). En todos los casos el meris-
tema responsable es denominado cámbium
vascular. Por regla general, se desarrolla un
único cámbium continuo, de contorno circu-
lar, que genera series radiales de tejidos vas-
culares organizados en un sistema axial y
uno radial (Carlquist, 1988; Romberger et
al., 1993). El cámbium puede producir teji-
dos sólo en la cara interna (unifacial) en li-
copodiópsidas y esfenópsidas, o bien tanto
en la cara interna como en la externa (bifa-
cial) en lignofitas (Spicer y Groover, 2010;
Prislan et al., 2013).
Las lignofitas presentan una gran diversi-
dad de patrones anatómicos que se alejan del
P. A. Cabanillas: Nuevo método para la interpretación de tallos con variantes cambiales
174
esquema típico denominados variantes cam-
biales como por ejemplo cámbium sucesivos,
xilema fisurado, cuñas de floema, múltiples
cilindros vasculares, entre otros. Una misma
variante cambial puede desarrollarse a tra-
vés de varias secuencias ontogenéticas dife-
rentes, que pueden diferir tanto en los proce-
sos como en la magnitud y el arreglo tempo-
ral de los mismos (Metcalfe y Chalk, 1983;
Carlquist, 1988; Angyalossy et al., 2012).
La interpretación de los procesos ontogenéti-
cos asociados a la formación de una variante
cambial puede ser, por lo tanto, muy dificul-
tosa.
Los geólogos se enfrentan a un problema
similar al momento de interpretar la historia
de cuerpos complejos de roca. Sin embargo,
la estratigrafía tiene una metodología explí-
cita que consiste en (1) relevar las relacio-
nes espaciales de los cuerpos de roca; (2)
ordenar los diferentes eventos geológicos en
una secuencia histórica (cronología relativa),
mediante la aplicación sistemática de una
serie de principios; y (3) construir un gráfico
idealizado (columna estratigráfica) de la
historia de los cuerpos de roca. Por el con-
trario, las hipótesis sobre el desarrollo de
una estructura vegetal anatómicamente com-
pleja se construyen sin ningún método explí-
cito, lo cual conlleva el riesgo implícito de
una interpretación sesgada (Behrensmeyer et
al., 2000).
El presente aporte tiene por objetivo pro-
poner un método para la generación de hi-
pótesis sobre la ontogenia de tallos con va-
riantes cambiales basado en la adaptación
de la metodología estratigráfica. Para ello
primero se analiza la acción de los principa-
les procesos que condicionan la estructura
del tallo, luego se consignan la metodología
para interpretación histórica de cuerpos de
roca y por último se propone una metodolo-
gía de interpretación histórica de estructuras
vegetales.
PROCESOS QUE MODELAN
EL TALLO
Los seres vivos son entidades históricas ya
que cada uno de sus estados está condicio-
nado, aunque no determinado, por sus esta-
dos previos. El estado de un ser vivo está de-
finido por sus partes y las relaciones entre
ellas. Cada una de estas partes es producida
o modificada en un momento y entorno da-
dos, que no determinan los cambios pero
pueden ser sus disparadores. A su vez, el en-
torno no es una entidad independiente del
ser vivo, si no que por el contrario es defini-
do por la actividad del organismo en el am-
biente físico (von Bertalanffy, 1976; Matura-
na y Varela 1994; Virgo, 2011). En este sen-
tido el cuerpo de un organismo conserva, al
menos en parte, información sobre los suce-
sivos estados por los que pasó el organismo.
De este modo el análisis morfo-anatómico
de un organismo permite entender su histo-
ria de vida (Fernández López, 2000).
Las plantas actuales pueden ser estudia-
das de muy diversos modos y en consonancia
la información disponible es abundante y
diversa. Por el contrario, los fósiles vegetales
conservan de forma prioritaria información
morfo-anatómica. La mayor parte de la in-
formación fisiológica y ontogenética debe
ser inferida a partir de la morfología
(Greenwood, 1991; Behrensmeyer et al.,
2000).
Las auxinas son uno de los principales
factores hormonales que condicionan la ana-
tomía del tallo, en especial de los tejidos
vasculares (Finet y Jaillais, 2012). El flujo
polar de auxinas en las lignofitas actuales
produce un patrón anatómico característico
en el cual los elementos vasculares se orde-
nan en espiral. La presencia de patrones espi-
rales en los nudos de Callixylon whiteanum
Arnold (=Archaeopteris†) es considerada
prueba de que las primeras lignofitas pre-
sentaban flujo polar de auxinas (Rothwell y
Lev-Yadún, 2005).
De lo anterior puede derivarse que los
procesos ontogenéticos actuales y pasados
son comparables y que, por lo tanto, la ana-
tomía caulinar en las lignofitas actuales y
extintas es regulada por procesos ontogené-
ticos comparables (Gould, 1965). En este
sentido, el actualismo es un marco de refe-
rencia válido para este tipo de estudios.
Las plantas son organismos modulares y
Lilloa 53 (2): 173–185, 2016
175
de crecimiento abierto cuyas etapas ontoge-
néticos se producen en secuencias no prees-
tablecidas. Esto es particularmente notorio
en las plantas trepadoras, cuyos vástagos
pueden crecer de modo erecto, epiclino, ras-
trero o incluso descendente, según la calidad
y distribución de la luz y las estructuras cir-
cundantes (Cremers, 1974; Isnard y Silk,
2009; Cabanillas y Hurrell, 2012). Las trepa-
doras pueden presentar estas etapas de modo
sucesivo, simultáneo o también reiterativo a
lo largo de su ontogenia (ver figuras en Cre-
mers, 1974).
La generación o modificación de la estruc-
tura caulinar de una planta vascular (lignofi-
ta) puede ocurrir por diversos procesos: divi-
sión celular, diferenciación, aumento de ta-
maño y colapso. El texto de esta sección se
realizó en base a los textos de Metcalfe y
Chalk (1983), Carlquist (1988), Esau (1993),
Romberger et al (1993) y Evert (2006), a ex-
cepción que se aclare lo contrario.
DIVISIÓN CELULAR
La división mitótica aporta nuevas células
a una estructura, aunque no modifica su geo-
metría por si misma. Las divisiones pueden
producirse asociadas o no a un meristema.
División celular asociada a meriste-
mas.— Un meristema es un tejido relaciona-
do principalmente con la síntesis protoplas-
mática y la formación de nuevas células por
división, en este sentido puede considerarse
un tejido especializado en la proliferación.
Los meristemas están compuestos por células
iniciales que mantienen su identidad y dan
origen a nuevas células, y de células deriva-
das que se diferencian. Si bien presentan di-
ferencias ultrestructurales, las células inicia-
les y las derivadas son potencialmente igua-
les pero su desarrollo posterior está especifi-
cado por su posición (Prislan et al., 2013).
El patrón de división en un meristema
puede producirse en varias direcciones (cre-
cimiento en volumen), principalmente en
sentido anticlinal (crecimiento superficial) o
bien en sentido periclinal (crecimiento en
grosor) que produce un patrón de series ra-
diales. Los tallos pueden incluir tanto tejidos
primarios como secundarios derivados de
una gran diversidad de meristemas.
Los meristemas laterales son los principa-
les implicados en el crecimiento en grosor
en las plantas vasculares, sin embargo los
meristemas primarios pueden también apor-
tar cantidades importantes de tejidos. Los
meristemas laterales pueden producir tejidos
vasculares o corticales o ambos. Por lo gene-
ral, los tejidos secundarios están organizados
en series radiales y en el caso de los tejidos
vasculares presentan un sistema radial y uno
axial, si bien algunas plantas presentan teji-
dos vasculares secundarios formados exclusi-
vamente por sistema axial.
Los meristemas que producen exclusiva-
mente tejidos vasculares primarios (proto- y
meta- xilema y floema) pueden originarse
de modo directo de los meristemas apicales
(procámbium) o bien por rediferenciación de
tejidos parenquimáticos (prodesmógeno).
Asimismo, los meristemas que producen solo
tejidos vasculares secundarios (xilema y floe-
ma secundarios) pueden originarse de diver-
sos modos. El cámbium se origina en parte
del procámbium y en parte por rediferencia-
ción de parénquima interfascicular en el ta-
llo y del periciclo en la raíz. De modo simi-
lar el cámbium desmógeno se origina en
parte del prodesmógeno y en parte por redi-
ferenciación de parénquima. Por otro lado
los llamados neocambia son meristemas vas-
culares que se originan exclusivamente por
rediferenciación de parénquima.
Otros meristemas producen tejidos tanto
vasculares como corticales. El meristema de
engrosamiento primario se origina por redi-
ferenciación de parénquima cortical prima-
rio y produce escaso parénquima hacia am-
bos lados (centrípeto y centrífugo). El parén-
quima centrípeto se referencia en haces pro-
desmógenos y más tarde en cambium des-
mógeno. El meristemas de engrosamiento
secundario, a veces denominado cámbiumes,
se origina por rediferenciación de parénqui-
ma cortical primario y produce parénquima
centrífugo y parénquima y haces vasculares
primarios centrípetos.
Los tejidos situados por fuera del cám-
bium (por ejemplo floema secundario, corte-
P. A. Cabanillas: Nuevo método para la interpretación de tallos con variantes cambiales
176
za primaria, peridermis) están sometidos a
tensión a causa de la actividad centrípeta
del mismo. Estos tejidos pueden acomodar la
tensión acumulada mediante la prolifera-
ción asociada o no a un meristema. No es
raro que los radios del floema acomoden
esta tensión a través de proliferación, que en
algunos casos se produce mediante un meris-
tema originado por rediferenciación del pa-
rénquima radial y a su vez produce parén-
quima floemático ordenado en el sentido de
la tensión. Éste es denominado meristema
radial del floema.
Por último, el felógeno está ordenado en
series radiales y produce tejidos corticales
secundarios centrípetos (felodermis) y tejidos
de recubrimiento hacia el exterior (felema o
súber). Estos meristemas pueden originarse
por rediferenciación de diversos parénqui-
mas de posición periférica (epidermis, corte-
za primaria, floema, incluso corteza secun-
daria).
En algunos casos, una sección del cám-
bium se diferencia más tarde que el resto del
meristema, de modo tal que queda inmersa
en tejidos más diferenciados. Esta sección de
cámbium puede proliferar y generar tejidos
vasculares centrípetos y centrífugos; o bien
puede diferenciarse por completo en tejidos
vasculares o parénquima, sin presentar una
etapa de proliferación. Un proceso similar se
observa en los meristemoides que dan origen
a parte del aparato estomático, por analogía
se propone el término meristemoides cam-
biales para estos segmentos de cámbium
cuyo desarrollo es posterior al del resto del
meristema. Estos meristemoides cambiales se
producen solo de modo centrípeto y pueden
diferenciarse tanto en floema (variante cam-
bial floema incluso) como en xilema secun-
darios.
División celular no asociada a un meriste-
ma.— Toda célula tiene la capacidad de ge-
nerar nuevas células, incluso meristemas y
hasta una planta completa siempre que se
den las condiciones adecuadas. Cuando es-
tas divisiones se producen sin diferenciación
clara entre células iniciales y derivadas, se
puede hablar de proliferación difusa. Diver-
sos contextos pueden disparar la prolifera-
ción, por ejemplo el ataque de patógenos, la
muerte traumática de células, el estrés me-
cánico producido tanto por cargas externas
como por el propio crecimiento en grosor.
Como ya se mencionó, las tensiones a las
que resulta sometido el floema secundario y
la corteza primaria a causa del crecimiento
en grosor suele disparar la proliferación di-
fusa del parénquima, en el caso del floema
el parénquima implicado es por lo general
radial.
La proliferación de parénquima por lo
general no lignificado se produce por la re-
diferenciación de otros parénquimas lignifi-
cados o no (radial, apotraqueal, medular,
entre otros). Es común en varias familias
como Malpighiaceae y Fabaceae donde suele
asociarse a la formación de la variante cam-
bial xilema fisurado.
DIFERENCIACIÓN
Diferenciación es la sucesión de cambios
en la estructura y organización de progenies
de células a partir de aquellas que le dieron
origen. La diferenciación incluye una multi-
plicidad de procesos, como el depósito de
pared primaria y secundaria, la modifica-
ción ultraestructural y química de la pared
celular, la vacuolización, y hasta la muerte
celular programada, en especial en elemen-
tos que son funcionales una vez que el proto-
plasto muere (elementos de vaso, traquei-
das, fibras libriformes, entre otras). Las cé-
lulas meristemáticas se consideran «indife-
renciadas» mientras que el resto de las célu-
las se consideran «diferenciadas». Cuando
una célula adquiere una identidad determi-
nada y luego adquiere una identidad meris-
temática se denomina «desdiferenciación»,
en referencia a que pierde una cierta dife-
renciación y retoma un estado indiferencia-
do. Sin embargo, esta distinción es super-
flua, ya que las células meristemáticas están
especializadas y son producto de un proceso
de diferenciación. En este sentido una célula
con una identidad cualquiera que se vuelve
meristemática pasa por un proceso de redife-
renciación, en referencia a la adquisición de
una nueva identidad diferenciada.
Lilloa 53 (2): 173–185, 2016
177
Fig. 1. Método de representación de perfiles ontogenéticos: Ejes, trazas de Metcalfe y Chalk
(1983) modificadas por Obaton (1960), símbolos y contorno.
P. A. Cabanillas: Nuevo método para la interpretación de tallos con variantes cambiales
178
La formación de espacios intercelulares
se puede producir por destrucción de las cé-
lulas (lisigénesis) y/o por separación de las
células (esquizogénesis) por lo tanto pueden
ser entendidos como procesos de diferencia-
ción. La esquizogénesis implica la disolución
de la laminilla media y la consiguiente sepa-
ración de las paredes primarias de ambas
células. Este proceso está implicado en la
formación de canales secretores, laticíferos,
parénquima esponjoso e incluso del creci-
miento intrusivo.
AUMENTO DE TAMAÑO
El aumento del tamaño de una célula
provoca nuevos ajustes con respecto a las
células circundantes. Se han registrado dos
tipos de ajustes con respecto al crecimiento
de las paredes celulares durante la diferen-
ciación.
En el primer caso, las paredes de las cé-
lulas contiguas no se separan sino que se
expanden en conjunto (crecimiento simplásti-
co). Es común en órganos en expansión y
durante el crecimiento primario.
En el segundo caso, las paredes de las
células contiguas se separan, posiblemente
por hidrólisis de las sustancias intercelulares
y la laminilla media, y la célula en creci-
miento ocupa esos espacios (crecimiento in-
trusivo). Es común en la elongación de las
iniciales cambiales, las fibras vasculares pri-
marias y secundarias, las traqueidas, los la-
ticíferos y ciertas esclereidas, y en el aumen-
to de diámetro de los elementos de vaso. El
crecimiento intrusivo puede ser excepcional-
mente intenso, como en ciertas Liliaceae le-
ñosas cuyas traqueidas secundarias se alar-
gan 15 a 40 veces respecto a sus iniciales.
COLAPSO
El crecimiento de ciertos tejidos puede
generar compresión que puede producir el
colapso de otros tejidos menos resistentes.
Un típico ejemplo es el colapso del xilema
primario, en especial del protoxilema, e in-
cluso de la médula, por el crecimiento del
xilema secundario. Otro ejemplo muy común
es el aplastamiento de los tubos cribosos del
floema secundario no conductor por la fuer-
za centrífuga ejercida por el agregado de
nuevas capas de floema y xilema secunda-
rios así como por la fuerza centrípeta ejerci-
da por el crecimiento de la felodermis.
INTERPRETACIÓN HISTÓRICA DE
CUERPOS DE ROCA
La interpretación histórica de los cuer-
pos complejos de roca es uno de los principa-
les objetivos de la estratigrafía. A fin de esta-
blecer un marco lógico para la inferencia de
la cronología relativa de un conjunto de
cuerpos sólidos, Steno (1669, versión caste-
llana de Sequeiros, 2003) propuso una serie
de pautas generales que fueron reformuladas
como principios por sus sucesores (Álvarez
Muñoz 2004; Brookfield, 2004; Miall, 2016,
entre otros):
1) Principio de continuidad lateral.—
Los cuerpos de roca están limitados por dos
planos que son continuos hacia los lados.
2) Principio de horizontalidad origi-
nal.— Los cuerpos de roca se depositan for-
mando superficies aproximadamente hori-
zontales.
3) Principio de superposición.— Los
cuerpos de roca se depositan sobre un sustra-
to que siempre es más denso que el cuerpo
mismo y, si el sustrato es sólido, su superficie
inferior copia el relieve del mismo. En con-
secuencia, en una sucesión, cada cuerpo ro-
coso es más joven que el subyacente y más
viejo que el suprayacente.
4) Principios de las relaciones de corte.
Si un cuerpo de roca corta a otro, entonces
el primero es más joven que el segundo.
5) Principio de inclusión.— Dados un
cuerpo menor incluido dentro de otro mayor.
La formación del cuerpo menor es previa a
la formación del cuerpo mayor en el que
esta incluido.
6) Principio de simultaneidad de even-
tos.— Los eventos que afectan a grandes ex-
tensiones geográficas producen efectos que
pueden ser observados en diferentes localida-
des. Estos efectos se consideran coetáneos.
En base a estos principios, se establecen
uno o más órdenes posibles para los sucesos
observados sin detallar el tiempo implicado
Lilloa 53 (2): 173–185, 2016
179
en cada uno ni la edad de los mismos, es
decir una cronología relativa. Estas cronolo-
gías se resumen visualmente como columnas
estratigráficas en las que se muestran los
diferentes cuerpos de roca apilados en una
secuencia idealizada.
INTERPRETACIÓN ONTOGENÉTICA DE
TALLOS CON VARIANTES CAMBIALES
El método aquí propuesto para la inter-
pretación ontogenética de tallos con varian-
tes cambiales comprende tres pasos: (1) rele-
var las relaciones espaciales de los diferentes
tejidos y fases celulares; (2) ordenar los dife-
rentes eventos morfogenéticos en una se-
cuencia histórica, mediante la aplicación
sistemática de una serie de principios (Prin-
cipios anatómicos de interpretación históri-
ca); y (3) construir un gráfico idealizado
(Perfil ontogenético) de la historia de vida
del tallo.
PRINCIPIOS ANATÓMICOS DE
INTERPRETACIÓN HISTÓRICA
Se proponen los siguientes principios
que, en conjunto, aplicados a un tallo per-
miten reconstruir su historia:
1) Principio de coetaneidad lateral.—
Todas las células que forman una capa ori-
ginada por un meristema son coetáneas o
aproximadamente coetáneas.
2) Principio de concentricidad original.—
Los tejidos fueron generados en la posición y
con el contorno que el meristema tenia en el
momento de la formación. Siempre y cuando
el meristema sea continuo y la diferencia-
ción de las capas sea coetánea o aproxima-
damente coetánea.
3) Principio de acreción.— Cuanto más
cercana está una célula, o una capa de célu-
las, del tejido que la originó (por lo general
un meristema), más joven es esta célula o
capa decélulas. Siempre y cuando el meriste-
ma sea continuo y la diferenciación de las ca-
pas coetánea o aproximadamente coetánea.
Fig. 2. Comparación entre representaciones gráficas de la ontogenia de un tallo con creci-
miento típico de las lignofitas según Carlquist (1988). Derecha: Perfil ontogenético. Izquierda:
Cortes transversales.
P. A. Cabanillas: Nuevo método para la interpretación de tallos con variantes cambiales
180
Fig. 3. Perfiles ontogenéticos y cortes transversales de tallos con cámbium con variación
gradual en su actividad a lo largo de su perímetro, con mayor actividad en ciertos puntos y
menor en otros. A) Ephedra tweediana (Ephedraceae) presenta variación solo en la producción
de xilema (Cabanillas et al., 2014). B) Perianthomega vellozoi (Bignoniaceae) presenta varia-
ción en la producción de xilema y floema (Angyalossy et al., 2012).
Lilloa 53 (2): 173–185, 2016
181
4) Relaciones de corte.— Si un tejido inte-
rrumpe, separa o se origina a partir de otro,
entonces el primero es más joven que el se-
gundo. Si embargo ambos tejidos pueden
seguir creciendo en simultaneo (disrupción,
intrusión, neoformación, etc.).
5) Principio de inclusión.— La diferen-
ciación de un conjunto de células incluido
en otro es posterior a la diferenciación del
tejido circundante. En ciertas casos implica
la presencia de meristemoides.
6) Principio de simultaneidad de even-
tos.— Los procesos que afectan al vástago o a
la planta en su conjunto, disparan respuestas
homeostáticas que afectan a toda la estructu-
ra, por lo tanto modulan los patrones anató-
micos. Ejemplos de este tipo de eventos son la
producción de trazas foliares, el cambio drás-
tico de orientación del eje, la muerte del cám-
bium, entre otros. Según el tipo de evento y su
magnitud, la respuesta será desde localizada
hasta generalizada en todo el organismo. Es-
tos eventos pueden ser usados como un evento
instantáneo, que «corta» a todos los procesos
activos en ese momento, por lo tanto sirve
como evento de correlación.
PERFILES ONTOGENÉTICOS
En base a estos principios se establecen
las posibles cronologías (ontogenias) del ta-
llo. Estas cronologías se resumen visualmen-
te como perfiles ontogenéticos en los que se
muestran los diferentes tejidos en una secuen-
cia idealizada (Fig. 2).
En esta gráfica, el tiempo se representa
en el eje vertical, con el t0 o tiempo inicial
en el origen y el tf o tiempo final en el ex-
tremo inferior. En el eje horizontal se repre-
senta la posición relativa de los tejidos en el
tallo, con la posición central en el origen y
la periferia en el extremo derecho (Fig. 1).
En el cuerpo se grafican los diferentes te-