S. V. Lizarraga et al.: Morfoanatomía foliar y radical en plántulas de Fragaria ananassa
82
Lizarraga, Sofía V
1,2
; Ana I. Ruiz
2
; Patricia L. Albornoz
1,2*
1
Facultad Ciencias Naturales e IML, UNT. Miguel Lillo 205 (4000), Tucumán, Argentina.
2
Instituto de Morfología Vegetal, Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) Tucumán, Argentina.
* Autor correponsal: albornoz@csnat.unt.edu.ar
Recibido: 28/03/16 – Aceptado: 17/05/16
Morfoanatomía foliar y radical en plántulas de
Fragaria ananassa var. Camino Real (Rosaceae)
Resumen — Lizarraga, Sofía V.; Ana I. Ruiz; Patricia L. Albornoz. 2016. “Morfoanato-
mía foliar y radial en plántulas de Fragaria ananassa var. Camino Real (Rosaceae)”. Lilloa 53
(1). Fragaria ananassa var. Camino Real es una de las variedades de frutilla más cultivada en
la provincia. El objetivo de trabajo fue caracterizar la morfoanatomía foliar y radical en plán-
tulas de esta variedad. Se trabajó con material fresco y fijado en FAA y se emplearon téc-
nicas anatómicas convencionales. Las plántulas con 20 días después de la germinación
muestran una condición de germinación epigea, con cotiledones fotosintéticos reservantes y
cuatro eofilos unifoliolados. Cotiledones con estomas actinocíticos y anomocíticos y tricomas
glandulares en ambas superficies. Eofilos unifoliolados con estomas anomocíticos y hemi-
paracíticos, tricomas simples y glandulares en ambas superficies y cristales de oxalato de
calcio. Raíz principal axonomorfa con ramificaciones laterales. Crecimiento primario con estela
diarca y crecimiento secundario temprano sin polidermis. Los elementos de valor diagnóstico
que permiten caracterizar a F. ananassa var. Camino Real son: cotiledones epigeos, 4 eofi-
los unifoliolados, raíz seminal axonomorfa con ramificaciones laterales, tipos de estomas,
tricomas y cristales de oxalato de calcio, estela diarca en raíces con crecimiento primario.
Palabras clave: Morfología, anatomía, plántulas, Fragaria ananassa, variedad Camino Real.
Abstract — Lizarraga, Sofía V.; Ana I. Ruiz; Patricia L. Albornoz. 2016. “Foliar and
root morphoanatomy in seedlings of Fragaria ananassa var. Camino Real (Rosaceae)”. Lilloa
53 (1). Fragaria ananassa var. Camino Real is one of the most cultivated varieties of straw-
berry in the province. The aim of study was to characterize the foliar and root morphoanat-
omy in seedlings of this variety. The material used was fresh and fixed in FAA. Conventional
histological techniques were used. The results show a condition of germination epigeic when
they have 20 days, with cotyledons photosynthetic reservants and four unifoliolate eophyls.
Cotyledons with actinocytic and anomocytic stomata and glandular trichomes on both surfac-
es. Unifoliolate eophyls with anomocytic and hemiparacytic stomata, simple and glandular
trichomes and calcium oxalate crystals on both surfaces. The root main is axonomorfa with
lateral branches. Primary growth with diarch stele and secundary early without polyderm. The
diagnostic value elements that allow characterize F. ananassa var. Camino Real are: epigeous
cotyledons, 4 unifoliolate eophyls, root main axonomorfa with lateral branches, types of sto-
mata, trichomes and calcium oxalate crystals, diarch stele in roots with primary growth.
Keywords: Morphology, anatomy, seedlings, Fragaria ananassa, Camino Real variety.
INTRODUCCIÓN
Fragaria L. es un género perteneciente a
la familia Rosaceae, subfamilia Rosoideae,
(Zardini, 1973). Este género comprende 21
especies herbáceas, perennes y estoloníferas
que crecen en regiones templadas del hemis-
ferio norte y en la región andina. Numerosas
especies son apreciadas por sus frutos comes-
tibles, por lo que se cultivan ampliamente
en distintas regiones del mundo (García
Quiroz y Sánchez Arreguín, 2004). En Argen-
tina el género se encuentra representado por
dos especies, Fragaria vesca L. y F. chiloensis
(L.) Duch.
La frutilla cultivada, F. ananassa Duch.
es un híbrido octoploide, producto de la cru-
za entre F. virginiana (Mill.) Krause, nativa
de ambientes húmedos de América del Nor-
te, y F. chiloensis, originaria de América del
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Sur (Hancock, 1990; Harrison et al., 1997).
En la provincia de Tucumán, una de las va-
riedades más cultivadas es Camino Real, ori-
ginaria de California, que se caracteriza por
su excelente productividad y calidad de los
frutos. Las plantas son pequeñas, compactas
y erectas, lo que permite una mayor densi-
dad de plantación (Oliveira et al., 2008;
Angulo, 2009).
Antecedentes relacionados con las varie-
dades de frutillas cultivadas fueron realizados
por Darrow (1966), quien analizó la morfolo-
gía y fisiología en hojas adultas (metafilos) y
raíces de diferentes variedades. Appezzato Da
Gloria y Miranda Stalder (1991), caracteriza-
ron la anatomía de hojas (metafilos) y el pe-
dúnculo floral de F. ananassa var. Sequoia.
White (1927), Mann (1930) y Nelson y Wil-
hem (1957), estudiaron el sistema radical
compuesto por raíces adventicias. Estos últi-
mos autores citan la presencia de estelas de
tipo diarca a poliarca en raíces con creci-
miento primario, y de polidermis en raíces
con crecimiento secundario.
En Argentina los antecedentes relaciona-
dos con la morfoanatomía de variedades de
frutilla son escasos. En la provincia de Tucu-
mán se registran estudios morfoanatómicos
principalmente en F. vesca, frutilla silvestre
emparentada con la cultivada, así Arias et
al. (2004), caracterizaron la anatomía de
hojas adultas; mientras que, Albornoz et al.
(2007) describieron la anatomía del sistema
radical de esta especie.
Debido a la inexistencia de antecedentes
morfoanatómicos de plántulas en variedades
cultivadas, el presente trabajo caracteriza la
morfoanatomía foliar y radical en plántulas
de F. ananassa var. Camino Real.
MATERIALES Y MÉTODOS
Semillas de F. ananassa var. Camino
Real provenientes de INTA-Famaillá de la
provincia de Tucumán (27°03’S, 65º25’O,
363 msm), fueron directamente sembradas
en cajas de Petri sobre papel de filtro hume-
decido con agua estéril, y se incubaron en
condiciones controladas de humedad (70%
HR), temperatura (24ºC), intensidad de la
luz (190 mol m-2 s-1, la densidad de flujo de
fotones fotosintéticos o PPFD), y fotoperíodo
(16 h/día). Una vez germinadas, se trasplan-
taron en macetas conteniendo 150 g de sue-
lo/arena estéril (1:1). Al cabo de 20 días se
obtuvieron plántulas con dos tipos de hojas
(cotiledones y eofilos), las que fueron fijadas
en FAA (1/1/8, v/v/v, formol, ácido acético
glacial, etanol 80°).
Para el estudio de la anatomía foliar y
radical, se recolectaron cotiledones y prime-
ras hojas (eofilos) y el sistema radical com-
pleto perteneciente a 5 individuos. Para el
análisis anatómico foliar se aplicaron técni-
cas de diafanizado (Dizeo de Strittmater,
1973). Mientras que, para la caracterización
del sistema radical se realizaron secciones
transversales, seriadas, a mano alzada, des-
de el ápice meristemático hacia el cuello.
Para cada muestra foliar se analizaron 5
campos ópticos al azar y se calculó la densi-
dad de tricomas y estomas (mm
2
). Para cal-
cular el tamaño promedio de estomas y tri-
comas de cada hoja, se midieron 10 de cada
una de las estructuras.
Las tinciones utilizadas fueron azul astral
en cotiledones, violeta cristal en eofilos uni-
foliolados y una doble tinción de azul astral-
safranina en raíces (D´Ambrogio de Argüe-
so, 1986). Los preparados fueron montados
en agua glicerina (1:1). Para la caracteriza-
ción morfoanatómica se consultó a Lindley
(1951), Hickey (1974) y Fahn (1985).
Las observaciones se realizaron en micros-
copio estereoscópico (Olympus), microscopio
óptico (Zeiss, Axiostar Plus) y microscopio
con luz polarizada (Zeiss, Axio Lab. A1). Las
fotomicrografías fueron tomadas con cámara
digital (Canon A620, Power Shot 7,1 MP y
Olympus SP-350 de 8MP). Los preparados de
referencia se encuentran depositados en la
histoteca del Instituto de Morfología Vegetal
de la Fundación Miguel Lillo.
RESULTADOS
MORFOLOGÍA FOLIAR
La germinación de Fragaria ananassa var.
Camino Real es epigea ya que se desarrolla el
hipocótilo, con cotiledones fotosintéticos y
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Fig.1. Fragaria ananassa var. Camino Real. A-C) Plántula de 10 a 20 días A) Germinación
epigea. B) Con el primer eofilo unifoliolado. C) Con cuatro eofilos unifoliolados. D) Eofilo unifo-
liolado con cristales de oxalato de calcio siguiendo el trayecto de las nervaduras. E-G) Vista
superficial de la epidermis del cotiledón. E) Aparato estomático actinocítico. F) Aparato esto-
mático anomocítico. G) Tricoma glandular. Referencias: a, b, células del pie; c, célula de la
cabeza; ac, actinocítico; an, anomocítico; co, cotiledón; cr, cristales; e, eofilo unifoliolado.
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reservantes (Fig. 1A). El epicótilo crece mien-
tras los cotiledones persisten, inclusive luego
de la aparición del cuarto eofilo unifoliolado
(Fig. 1B, 1C). En plántulas de unos 20 días,
los cotiledones tienen forma elíptica con mar-
gen entero (Fig. 1A, 1B); mientras que, los
eofilos tienen un contorno parabólico con
margen serrado (Fig. 1D).
ANATOMÍA DE COTILEDONES
Y EOFILOS
En vista paradermal, la epidermis
adaxial de los cotiledones presenta células
isodiamétricas, rectangulares a cuadrangu-
lares con paredes rectas a curvas y cutícula
lisa. En la epidermis abaxial las células son
rectangulares con paredes rectas a curvas.
Los estomas son de tipo actinocíticos (Fig.
1E) y anomocíticos (Fig. 1E, 1F) y se ubican
en ambas superficies. El tamaño promedio
de los mismos es de 26 x 21 µm. Además, se
observan tricomas glandulares en ambas su-
perficies; los mismos poseen pie y cabeza
unicelular (Fig. 1G).
En vista paradermal, la epidermis
adaxial de los eofilos unifoliolados presenta
células rectangulares con paredes rectas,
curvas a levemente sinuosas; mientras que,
la epidermis abaxial tiene células rectangu-
lares con paredes sinuosas (Fig. 2A, 2B).
Los estomas observados son de tipo anomo-
cítico (Fig. 2C) y hemiparacítico (Fig. 2D) y
se ubican en ambas superficies. El tamaño
promedio de los mismos es de 28 x 22 µm.
Se observan tricomas simples y glandulares
en ambas superficies. Los simples son unice-
lulares con extremo aguzado, y en la base
las células epidérmicas se disponen en roseta
(Fig. 2B). El tamaño promedio de los mis-
mos es de 315 µm de largo y su densidad
10,55 tricomas/mm
2
. Los tricomas glandula-
res poseen pie uni-bicelular y cabeza unice-
lular, su tamaño promedio es de 51 µm de
largo y la densidad 9,65 tricomas/ mm
2
(Fig. 2E).
En material diafanizado se observaron
numerosos cristales de oxalato de calcio en
forma de drusas y prismas, que se presentan
siguiendo el recorrido de las nervaduras
(Fig. 1D, 2F).
MORFOLOGÍA DEL SISTEMA
RADICAL
La raíz principal es axonomorfa de la
cual surgen ramificaciones laterales en can-
tidad y longitud variables (Fig. 2G).
ANATOMÍA DE LA RAÍZ
En sección transversal, la estructura pri-
maria de la raíz principal presenta epider-
mis unistrata; por debajo se desarrolla un
parénquima cortical formado por 3-4 estra-
tos de células isodiamétricas, continuándose
con una endodermis con bandas de Caspary
y periciclo unistrato. El sistema vascular se
organiza en una estela de tipo diarca (Fig.
2H).
La actividad del cámbium comienza en
estadios tempranos del desarrollo de la raíz,
dando lugar a un anillo continuo de floema
y xilema secundario. La epidermis es unistra-
ta, se continúa con 5-6 estratos de parénqui-
ma cortical y se mantienen la endodermis y
el periciclo (Fig. 2I).
DISCUSIÓN Y CONCLUSIÓN
En este trabajo se describe la morfología
foliar de cotiledones y eofilos y del sistema
radical, además se caracteriza la anatomía
de cotiledones, eofilos y raíces en plántulas
de Fragaria ananassa var. Camino Real.
La secuencia foliar de la variedad estu-
diada presentó cuatro eofilos unifoliolados,
a diferencia de lo mencionado por Albornoz
et al. (2007), quienes para F. vesca citan so-
lamente a tres eofilos unifoliolados; esta es-
pecie de frutilla silvestre se encuentra empa-
rentada con la variedad aquí estudiada.
White (1927) y Appezzato Da Gloria y
Miranda Stalder (1991), describieron la ana-
tomía foliar de metafilos en tres variedades de
F. ananassa: Howard 17, Progressive y Sequo-
ia. White (1927), cita la presencia de tricomas
simples unicelulares y glandulares con pie
pluricelular y cabeza unicelular. Appezzato
Da Gloria y Miranda Stalder (1991) mencio-
nan los tricomas simples unicelulares y glan-
dulares con pie bicelular y cabeza unicelular;
además de, estomas de tipo anomocítico, en
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Fig. 2. Fragaria ananassa var. Camino Real. A-F) Vista superficial de la epidermis del eofilo.
A) Epidermis adaxial. B) Epidermis abaxial. Disposición en roseta de las células epidérmicas,
en la base de un tricoma simple. C) Aparato estomático anomocítico. D) Aparato estomático
hemiparacítico. E) Tricoma glandular. F) Detalle de drusas y cristales prismáticos. G) Plántula
de 10 días H-I) Anatomía de la raíz principal. H) Estructura primaria. I) Estructura secunda-
ria. Referencias: cu, cuello; en, endodermis; ep, epidermis; pa, parénquima cortical; pe,
periciclo; px, protoxilema; ts, tricoma simple; 1, célula subsidiaria.
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ambas superficies foliares. En este trabajo los
eofilos presentan tricomas simples y glandu-
lares al igual que lo citado para las varieda-
des antes mencionadas, observándose que el
pie de los tricomas glandulares puede ser uni
-bicelular. Los estomas de la var. Camino Real
son anomocíticos y hemiparacíticos, el primer
tipo coincide con lo descripto por Appezzato
Da Gloria y Miranda Stalder (1991), para
metafilos.
La presencia de cristales de oxalato de
calcio asociados al recorrido de la nervia-
ción en los eofilos de esta variedad proba-
blemente se encuentre relacionada con la
función de protección contra la herbivoría y
la rigidez a los tejidos dando soporte estruc-
tural a este órgano como propone Honghua
et al. (2013). Situación similar se observó
en metafilos de F. vesca (Arias et al., 2004).
Los cotiledones solo evidenciaron trico-
mas glandulares y estomas de tipo anomocí-
tico y actinocítico.
En relación a la morfología y anatomía
del sistema radical, la variedad Camino Real
evidenció la formación de una raíz principal
axonomorfa con raíces laterales; donde las
raíces con crecimiento primario presentaron
estela diarca, situación similar descripta por
Albornoz et al. (2007) para F. vesca. Mien-
tras que, Mann (1930), cita estelas diarcas a
pentarcas y Nelson y Wilhem (1957) descri-
ben estelas tetrarcas en raíces adventicias de
F. ananassa. White (1927), observó estelas
diarcas, tetrarcas, pentarcas, hexarcas y po-
liarcas en raíces adventicias de las varieda-
des Howard 17 y Progressive. Darrow
(1966), cita la presencia de estelas de tipo
diarcas a poliarcas en raíces adventicias de
F. virginiana.
En el crecimiento secundario radical, la
polidermis es una estructura presente en di-
ferentes variedades de frutillas cultivadas
(Mylius, 1913; Mann, 1930; Nelson y Wil-
hem, 1957). Albornoz et al. (2007), propo-
nen a la polidermis como elemento de valor
diagnóstico del género Fragaria. La variedad
Camino Real evidenció raíces con crecimien-
to secundario sin formación de polidermis
en plántulas de 20 días, probablemente esto
se deba al escaso desarrollo en el crecimien-
to. Los elementos de valor diagnóstico que
permiten caracterizar a F. ananassa var. Ca-
mino Real son: cotiledones epigeos fotosinté-
ticos, 4 eofilos unifoliolados, raíz principal
axonomorfa con ramificaciones laterales,
tipos de estomas, tricomas y cristales de oxa-
lato de calcio, estela diarca
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a la Lic. Lelia Bordón de la
sección Iconografía (FML), por la realiza-
ción de las láminas de este trabajo.
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