Lilloa 52 (2): 109–121, 2015
109
Mendoza, Eduardo A.
1,2
1
Herbario Fanerogámico-Xiloteca, Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251. (4000) San Miguel de Tucumán,
Argentina.
2
Laboratorio Climatológico Sudamericano (LCS). San Luis 183. (4000) San Miguel de Tucumán, Argentina.
Autor corresponsal: agustinomen@hotmail.com
Recibido: 09/10/15 – Aceptado: 04/12/15
Variación de la densidad básica de leño en especies de
clima templado y húmedo de las Yungas argentinas
Resumen — Mendoza, Eduardo A. 2015. “Variación de la densidad básica de leño en
especies de clima templado y húmedo de las Yungas argentinas”. Lilloa 52 (2). Se estudió la
variación de la densidad básica de leño (DBL) en tres sectores de bosque de las Yungas
argentinas, distribuidos en clima templado y húmedo. Se analizaron datos de 82 especies,
representando el 59 % de la composición arbórea con información de DBL conocida hasta la
actualidad. El objetivo de este trabajo fue analizar la variación de la DBL media entre los
diferentes pisos altitudinales distribuidos en clima templado y húmedo. En selva pedemontana
la DBL media fue de 0,594 g.cm
-3
(SD±0,183). En selva montana fue de 0,544 g.cm
-3
(SD±0,196), mientras que en bosque montano fue de 0,533 g.cm
-3
(SD±0,093). De mane-
ra regional, la DBL media en el tipo de clima templado y húmedo fue de 0,556 g.cm
-3
(SD±0,159). En los sitios de estudio la DBL se mostró de manera homogénea. Probablemen-
te, esto se deba a la marcada estacionalidad que impone el tipo de clima a la región. La base
de datos de DBL reunida por este trabajo para sectores de bosque subtropical sirve de base
para otros estudios, tales como cálculos de carbono y biomasa.
Palabras clave: clima; norte argentino; densidad básica de leño.
Abstract — Mendoza, Eduardo A. 2015. “Variation of the wood specific gravity in tem-
pered and wed climate species of the argentinean Yungas”. Lilloa 52 (2). The variation in the
wood specific gravity (WSG) was studied in three sectors of argentinean Yungas forest, dis-
tributed in tempered and wet climate. Data from 82 species representing 59% of the
present tree composition with known WSG information was analyzed. The goal of this study
was to analyze the variation in average WSG among different altitudinal floors distributed in
tempered and wet climate. The average WSG in premontane subtropical forest was 0,594
g.cm
-3
(SD±0,183), being . 0,544 g.cm
-3
(SD±0,196), in subtropical montane moist forest
and 0,533 g.cm
-3
(SD±0,093). in temperate cloud forest At the regional level the average
WSG in the temperate and wet climate was 0,556 g.cm
-3
(SD±0,159). The WSG did not
present differences among the studied sites. This could be probably due to the strong sea-
sonality imposed by the region climate. The WSG database gathered in this research for
sectors of the subtropical forest may serve as the basis for future studies, carbon and bio-
mass calculations among them.
Keywords: Climate; northern Argentina; Wood Specific Gravity.
INTRODUCCIÓN
La densidad de leño (DL) es un buen in-
dicador de las propiedades físicas y mecáni-
cas de la madera (Panshin y de Zeeuw,
1980). En la literatura se encuentra expresa-
da generalmente como masa de muestra por
unidad de volumen. Existen diversos tipos de
DL al tener en cuenta el porcentaje de hume-
dad que se emplea en su obtensión (Simp-
son, 1993). Generalmente se encuentran ex-
presadas al 12% (Tortorelli, 1956; Leonar-
dis, 1975; Dimitri y Biloni, 1973), 15% de
humedad (López Zigarán, 1973). En Argenti-
na existen trabajos descriptivos dedicados a
las características físico-mecánicas de las
especies forestales que reportan DL. Estos
trabajos representan a los primeros resulta-
dos obtenidos (Tortorelli, 1956; Dimitri y
Biloni, 1973; López Zigarán, 1973; Leonar-
E. A. Mendoza: Variación de la densidad básica de leño en especies de las Yungas
110
dis, 1975; Giménez y Moglia, 2003). Sin em-
bargo, estas investigaciones han logrado DL
en masa seca por unidad de volumen secado
al aire. Un tipo de DL comúnmente usada en
ecología es la densidad básica de leño (DBL).
La cual puede definirse en función de su
masa seca por unidad de volumen verde
(Castría, 1981). La DBL puede ser obtenida
mediante el empleo de una técnica estándar
(Castría, 1981) o bien puede ser estandari-
zada a partir de DL empleando algoritmos
(Harper, 1977; Sallenave, 1971). Solamente
de esta forma la DBL podría ser aplicada en
estudios de cálculos de carbono y de biomasa
en bosques (Brown, 1997; Brown y Lugo,
1992). Sin embargo, debido a la falta de
comprensión del concepto de DBL, reciente-
mente se han realizado ensayos de cómo
obtenerla correctamente, para ser aplicada
en estudios ecológicos (Williamson y Wei-
mann, 2010; Weimann y Williamson, 2013).
De esta forma la DBL puede ser empleada
en investigaciones relacionadas con la evolu-
ción de las plantas, estructura y dinámica de
los ecosistemas (Muller-Landau, 2004). Algu-
nos autores han utilizado DBL para estudiar
la historia de vida de los árboles (Gelder et
al., 2006), otros en bosques del Neotrópico,
han mostrado la importancia que tiene la
variación de la DBL en estudios filogenéticos
(Chave et al., 2006). Easdale et al. ( 2007)
trabajó con DBL en bosques de montaña
para relacionar tipos funcionales de plantas,
mientras Easdale y Healey (2009) empleó
DBL para estudiar morfología y desempeño
demográfico. Por otro lado, Carilla y Grau
(2011) utilizó DBL como variable de entrada
en cálculos de biomasa en bosques estacio-
nales. En las últimas décadas la DBL ha co-
brado importancia en estudios de bosques,
para considerar estimaciones de reservas de
carbono y para cuantificar emisiones de Ga-
ses de Efecto Invernadero (GEI) derivadas de
la deforestación (Nogueira et al., 2005).
La relación entre DBL y variables del cli-
ma a nivel regional han sido enfocadas ma-
yormente en ambientes de clima templado y
tropical. Recientemente Mendoza y Sidán
(2014), en sectores de clima subtropical han
mostrado la distribución areal que la DBL
mantiene con el clima para el subtrópico
argentino. Indicando que es menor en secto-
res de bosque de clima templado y húmedo
que en el clima seco de estepa.
El objetivo de este trabajo es analizar si
la DBL experimenta variación entre los dis-
tintos pisos altitudinales distribuidos en cli-
ma templado y húmedo de la parte subtropi-
cal del norte argentino. Para ello se tomaron
los datos de angiospermas analizados por
Mendoza y Sidán (2014), los que incluyen a
especies leñosas y arbustivas de las Yungas
argentinas. La hipótesis en la que se basa
este estudio es que la DBL podría compor-
tarse de manera homogénea en relación con
el tipo de clima.
MATERIALES Y MÉTODOS
ÁREA DE ESTUDIO
Y CLASIFICACIÓN CLIMÁTICA
La DBL se estudia en el Norte de Argenti-
na, en tres sectores de bosque ubicados entre
los 22.0º y los 27.5º de latitud sur. 1- en el
sector sur de la Selva Pedemontana en zonas
de transición y zonas de transformación
(SPM), 2- en la Selva Montana (SM) del Par-
que Biológico Sierra San javier-Tucumán, y
3- en el Bosque Montano (BM) de Los Tol-
dos, Salta (Fig. 1, Tabla 1).La clasificación
climática que se emplea corresponde a Köp-
pen (1923), adaptada para el Norte de Ar-
gentina por Minetti et al., (2005) y discrimi-
nadas en ecorregiones (ERs) basadas en tipos
de clima y en especies forestales por Mendo-
za y Gonzales (2011).
CLIMA Y VEGETACIÓN
El tipo de clima templado y húmedo
(Cw) incluye a las Yungas en sus subdivisio-
nes, la SPM, SM, BM (Cabrera, 1976), Pasti-
zales de Neblina (Brown et al., 2005) secos y
húmedos (Mendoza y Gonzáles, 2011) (Fig.
1, Tabla 1). Regionalmente desde la década
de 1950 en éstos sectores se han observado
incrementos de alrededor del 20% en las pre-
cipitaciones estivales (Minetti y Vargas,
1997).
La SPM posee un subtipo de clima con
invierno frío y verano caliente (Cwah) y a
Lilloa 52 (2): 109–121, 2015
111
Fig. 1. Sitios de estudio en las Yungas del norte argenino con datos de DBL. 1) SPM (Selva
Pedemontana del sur en zonas de transición y zonas de transformación). 2) SM en Parque
Biológico Sierra San javier, Tucumán (PBSSJ). 3) BM en Los Toldos, Salta. Cartografía de base
tomada de Mendoza y Gonzáles (2011).
E. A. Mendoza: Variación de la densidad básica de leño en especies de las Yungas
112
nivel regional la lluvia media anual se en-
cuentra entre los 800-1100 mm, mientras su
temperatura media es de 18-20°C (Mendoza
y Gonzáles, 2011). En la SPM, la DBL anali-
zada corresponde a zonas de transición y
zonas de transformación (Brown et al.,
2005), distribuidas entre 500-700 msnm.
Zona afectada por el avance de la agricultu-
ra, su vegetación según modelos fitoclimáti-
cos ha sido descrita en clima sub-húmedo
seco, correspondiente a una fisonomía de
vegetación en transición entre estepa y pra-
dera baja (Mendoza y Gonzáles, 2011). Ca-
racterizan a este ambiente la presencia de
especies arbóreas de Calycophyllum multiflo-
rum Griseb., Phyllostylon rhamnoides (J.
Poiss) Taub., Enterolobium contortosiluquum
(Vell.) Morog., mezcladas con Tipuana tipu
(Benth.) Kuntze y Anadenanthera colubrina
(Vell.) Brenan (Cabrera, 1976).
La SM tiene un subtipo de clima con in-
vierno frío y verano fresco (Cwak) y a nivel
regional la lluvia media anual se encuentra
entre los 1500-2000 mm, en sus partes más
secas hacia el Sur del NOA (Cochuna-Tucu-
mán). Mientras en el norte del noroeste ar-
gentino se encuentran zonas más húmedas,
las que pueden alcanzar 2000-2500 mm
anuales (Baritú-Salta). La temperatura me-
dia anual oscila entre los 8-19°C, respectiva-
mente (Mendoza y Gonzáles, 2011). La zona
de selva con DBL estudiada, corresponde al
Parque Biológico San Javier (PBSSJ-Tucu-
mán), representado por una zona seca de
selva. Se ubica entre los 900-1000 m snm y
es afectada por deslizamientos de ladera
(Grau y Brown, 1995), gaps y extracción fo-
restal. Su vegetación según modelos fitocli-
máticos ha sido descrita en clima húmedo
B1 y per-húmedo, con fisonomía de bosque
en sectores secos (Mendoza y Gonzáles,
2011). Caracteriza a este ambiente Cynna-
momum porphyrium (Griseb.) Kasterm, Oco-
tea puberula (Rich.) Nees., Blepharocalix
salicifolius (Kunth) O. Berg., Eugenia uniflo-
ra L., Myrcianthes pungens (O. Berg) D. Le-
grand (Cabrera, 1976).
El BM posee un subtipo de clima con in-
vierno muy frío y verano fresco (Cwbk) y a
nivel regional la lluvia media anual se en-
cuentra entre los 600-1000 mm, en sus partes
más secas, pudiendo alcanzar 1300-1600 mm
en sus partes más húmedas en Los Toldos-Sal-
ta. La temperatura media anual posee un ran-
go que se extiende entre los 12-18°C (Mendoza
y Gonzáles, 2011). El sector con DBL estudia-
da corresponde a Los Toldos-Salta y se ubica
en un rango altitudinal superior a 1950 m
snm. Representa al límite altitudinal del bos-
que, de composición típicamente andína, con
componentes holárticos y gondwanicos. Su
vegetación según modelos fitoclimáticos ha
sido descrita en clima sub-húmedo y húmedo
B1, con fisonomía de vegetación de bosque en
sectores húmedos (Mendoza y Gonzáles,
2011). Caracterizado por la presencia de bos-
Tabla 1. Datos climáticos y fuentes de información de DBL de los sitios de estudio indicados
en la figura 1. 1: Easdale et al., (2007), 2: Castría (1981), 3: Giménez y Moglia (2003),
4: Dimitri y Biloni (1973), Leonardis (1975), 5: Easdale y Healey (2009). Las fuentes de
densidad de leño 3 y 4 han sido tomados de Chave et al., (2006), analizadas basándose en
Castría (1981) y reanalizadas por Mendoza y Sidán (2014). Ω=Servicio Meteorológico Nacio-
nal argentino (promedios 1930-1990), β=Bianchi y Yañez (1992), Π=Torres Bruchmann
(1977), µ=Morales et al., (1995). TMF=Temperatura del mes más frío, TMA=Temperatura
Media Anual, Llu=Lluvia anual.
Lilloa 52 (2): 109–121, 2015
113
ques monoespecíficos de Alnus acuminata
Kunth y de Podocarpus parlatorei Pilg., los
que no son unidades climáxicas (Brown,
1995), junto a Cedrella lilloi C. DC.y Juglans
australis Griseb., en las partes más bajas (Ca-
brera, 1976).
DBL Y FUENTES
DE INFORMACIÓN
Este trabajo adopta el concepto de densi-
dad básica de leño (DBL), basado en masa
seca por unidad de volumen verde, expresado
en g.cm
-3
. La DBL se estudia a nivel florísti-
co y se analiza empleando valores medios
por especies sin tener en cuenta la frecuen-
cia específica ni el volumen de la especie
por superficie. Se incluyen datos de DBL de
angiospermas y de gimnospermas, en este
último caso solamente Podocarpus parlatorei
Pilger. Quedaron excluidas especies exóti-
cas, (Morus sp., Ligustrum sp., etc.) y epífi-
tas leñosas, como así también palmeras;
pero se tienen en cuenta especies de hábito
arbustivo o arbóreo y la DBL se es analizada
en estado arbóreo. Los nombres científicos
de las especies se validan taxonómicamente
de acuerdo a Zuloaga y Morrone (2011),
excepto para Cedrela en el que se siguió el
criterio de Zapater et al., (2004). Los rangos
altitudinales de las especies fueron consulta-
dos de diferentes fuentes bibliográficas (Cha-
ve et al., 2006; Legname, 1982; Morales et
al., 1995; Zuloaga y Morrone, 2011). Tam-
bién se consultó la colección de referencia
de Herbario (LIL), la que cuenta con regis-
tros desde 1890 hasta el presente.
En la confección de la base de datos de
este trabajo se tomó como referencia a la
DBL obtenida de 65 especies nativas por el
Laboratorio de Materiales de la Facultad de
Ciencias Exactas de la Universidad Nacional
de Tucumán. Logrados por Castría (1981),
según técnicas estándares (Kollmann, 1951;
Kolmann y Cotè, 1968). Debido a que es re-
presentativa de las especies de la región y
cada valor de DBL fue alcanzado empleando
5 a 7 repeticiones.
Este trabajo reanaliza DBL de 82 espe-
cies arbóreas, correspondientes a 44 fami-
lias, provenientes de diversas fuentes (Cas-
tría, 1981; Easdale et al., 2007; Easdale y
Healey, 2009; Mendoza y Sidán, 2014). Los
datos de DBL del sector arbóreo de máxima
diversidad, en el BM del norte del noroeste
argentino, fue obtenido por Easdale et al.,
(2007) y corresponden a ramas secundarias.
Swenson y Enquist (2008) han mostrado que
la DBL de ramas secundarias es una propie-
dad de la madera que puede ser empleada
para predecir otras propiedades de la vege-
tación, como el área foliar. Mientras Men-
doza y Sidán (2014), analizando la relación
que la DBL de ramas secundarias mantiene
con la DBL del fuste del árbol, han mostrado
que la relación está explicada en más del 85
% de su variabilidad. En este trabajo se rea-
naliza la información de DBL publicada por
Mendoza y Sidán (2014) y por Chave et al.
(2006). Estos autores emplearon la relación
de Sallenave (1971), y modificaron el por-
centaje original de humedad a los datos de
DL publicados por Tortorelli (1956); Dimitri
y Biloni (1973); Leonardis (1975); Giménez
y Moglia, (2003). De esta forma se compilan
los 127 valores de DBL que se presentan en
el Apéndice 1.
Para considerar la distribución geográfi-
ca de cada dato de DBL de cada especie, le
fue asignada una ecorregión de acuerdo con
la fuente bibliográfica original de su publi-
cación. Cuando una especie presentó más de
un valor de DBL proveniente de diferentes
fuentes en los distintos sitios, su valor fue
conservado e incluido en el análisis.
Se verificó la presencia de valores aleja-
dos del promedio de DBL («outliers») que no
favorecería un análisis cuantitativo, em-
pleándose el programa STATGRAPHICS Cen-
turion XV. Los promedios de DBL se expresan
junto a sus estadísticos básicos en la Tabla
2. Con la finalidad de discriminar en la re-
gión, cuáles medias de DBL son significativa-
mente diferentes/homogéneas se aplicó un
procedimiento de Rango Múltiple (tabla 3 y
b). El procedimiento de Rango Múltiple se
basa en la diferencia mínima significativa
(LSD) de Fisher. Con este método hay un
riesgo del 5,0% al decir que cada par de
medias es significativamente diferente, cuan-
do la diferencia real es igual a 0.
E. A. Mendoza: Variación de la densidad básica de leño en especies de las Yungas
114
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El análisis de homogeneidad relativa rea-
lizada a la base de datos de DBL indicó va-
lores positivos extremos. Por ejemplo en
SPM, 0,871 g.cm
-3
para Maclura tinctoria
(L.) Steud., 0,840 g.cm
-3
para Handroanthus
impetiginosus (Mart. ex DC) Mattos. y 0,840
g.cm
-3
para Anadenanthera colubrina (Vell)
Brenon. En SM, 0,965 g.cm
-3
para Han-
droanthus impetiginosus (Mart. ex DC) Ma-
ttos., 0,911 g.cm
-3
para Myrcianthes punges
(O. Berg) D. Legrand y 0,865 g.cm
-3
para
Eugenia uniflora L., y para otras especies
que pueden ascender hacia BM. Estos datos
de DBL fueron indicados como «outliers», al
igual que 0,727 g.cm
-3
en BM para Myrcian-
thes pseudo-mato CD. Legname. Sin embar-
go, realizada una nueva inspección de esos
«outliers» fueron conservados e incluidos en
los análisis sucesivos porque eran correctos.
El número de especies en el BM (Los Tol-
dos-Salta) analizadas por este trabajo, en el
sector de máxima diversidad arbórea (Mora-
les et al., 1995), fue de 42 y representó el
80% de las especies con datos de DBL (Tabla
1). La SM en el PBSSJ-Tucumán presentó 27
especies y representó 40% (Morales et al.,
1995) de las especies con información de
DBL (Tabla 1). La SPM del sur del NOA es-
tuvo formada por 31 especies y representó el
56% de las especies con datos de DBL (Tabla
1). De manera general, el tipo de clima tem-
plado y húmedo estuvo representado por el
Tabla 2. Estadísticos de DBL de los sitios de estudio indicados en la figura 1. M= Máximo,
m= mínimo, SD= Desvío Estándar, CV=Coeficiente de Variación, SE=Sesgo estandarizado,
KE=Kurtosis estandarizada.
Fig. 2. Diagrama de caja y de bigotes de la DBL de los sitios de estudio. La línea punteada
indica la mediana, mientras la cruz el valor medio de la DBL.
Lilloa 52 (2): 109–121, 2015
115
59% del total de las especies de la región, y
corresponde a las especies que en la actuali-
dad su DBL es conocida.
La DBL media en SPM fue de 0,594
g.cm
-3
(±0,183), en SM fue de 0,544 g.cm
-3
(±0,196), mientras en BM 0,533 g.cm
-3
(±0,093) (Tabla 2, Fig. 2). Explorados estos
valores a través de la prueba de Rango Múl-
tiple, no encontramos en los sitios diferen-
cias estadísticas significativas entre cual-
quier par de medias empleando un nivel de
confianza del 95,0%. El método de Rango
Múltiple propone un grupo homogéneo de
DBL para el clima templado y húmedo, se-
gún la alineación de las X’s en la columna
de la Tabla 3a. Por otro lado, la metodolo-
gía empleada no puede asignar significancia
para contrastar los sitios empleando valores
medios de DBL (Tabla 3b). Observando esos
resultados sería de importancia considerar
que los tres sitios poseen diferencias en tem-
peratura media anual y en la temperatura
del mes más frío (Tabla 1). A su vez, tam-
bién sería relevante observar a los sub-tipos
de clima templado de la clasificación de
Köppen (1923). La SPM posee sub-tipo de
clima con invierno frío y verano caliente
(Cwah), la SM invierno frío y verano fresco
(Cwak), mientras el BM invierno muy frío y
verano fresco (Cwbk). Estos sub-tipos de cli-
ma son dependientes del régimen térmico
con la altura del relieve (Minetti et al.,
2005). Es decir, se encuentran delimitados
por valores de temperatura media anual y la
DBL de los sitios de estudio es mostrada
como grupo homogéneo (Tabla 3 y b). Debi-
do a ello se piensa que la temperatura me-
dia podría no ser un factor de influencia en
la DBL y en su variabilidad. En ese sentido,
no se estudió específicamente a la relación
entre la DBL y temperatura anual, exploran-
do su distribución para la región. Investiga-
ciones de este tipo podrían, en un paso pos-
terior, contribuir en explicar la distribución
y variabilidad de la DBL en relación con va-
riables derivadas del clima.
En cuanto a la variabilidad de la DBL, se
observa que es menor en el BM, que repre-
senta al sitio ubicado a mayor rango altitu-
dinal (Tabla 2, Fig. 2). Los valores mínimos,
máximos, los rangos de DBL junto a las me-
didas de dispersión en la Tabla 2 lo indican.
A nivel regional en el clima templado y
húmedo del NOA la DBL media fue de 0,556
g.cm
-3
(±0,159) (Fig. 2). Valor que guarda
cierta similitud con la DBL (0,544 g.cm
-3
±0,179) informada por Weimann y Willia-
mson (2002) para sectores de bosque tropi-
cal, en donde Williamson (1984) no encon-
tró diferencias en sus valores medios, como
los indicados aquí para sectores de bosque
subtropical. Sin embargo recientemente, se
conoce que en los tipos de bosque analizados
por Williamson (1984), la lluvia anual es el
mejor predictor de la DBL (Weimann y
Williamson, 2002). De esta manera no des-
cartamos que la DBL en la región del norte
argentino pueda responder a la lluvia anual
como variable predictora. Siendo necesario
un enfoque posterior para poder afirmarlo.
CONCLUSIÓN
En las Yungas del norte argentino la den-
sidad básica de leño no posee diferencias en
sus valores medios en distintos sectores de
bosque con clima templado y húmedo. La
temperatura media anual como factor cons-
titutivo del tipo, sub-tipo de clima no influi-
ría en la distribución de la densidad básica
de leño en sectores de bosque subtropical.
Tabla 3b. Procedimiento de comparación de
Rango Múltiple de DBL para evaluar el con-
traste de los sitios empleando valores medios
de DBL.
Tabla 3a. Procedimiento de comparación de
Rango Múltiple de DBL para identificar gru-
pos homogéneos de DBL. GH: grupo homo-
géneo.
E. A. Mendoza: Variación de la densidad básica de leño en especies de las Yungas
116
AGRADECIMIENTOS
Al Mgter. D. Anaya y a la Ing. S. Palazzi
del Laboratorio de Materiales de la Facultad
de Ciencias Exactas de la UNT, por el aporte
de información complementaria sobre DBL.
A la Dra. N. Muruaga y a Estelita Ruíz del
Herbario Fanerogámico de la Fundación
Miguel Lillo por la revisión del listado de
especies y por la facilitación del material
para la extensa revisión de cada ejemplar
de herbario en la confección de este trabajo.
Al Lic. H. Ayarde y a los señores árbitros
que clarificaron con sus aportes la compren-
sión del manuscrito.
BIBLIOGRAFÍA
Bianchi A. R., Yañez P. 1992. Las precipitaciones del
Noroeste argentino. Editorial INTA. Salta, Argen-
tina. 280 pp.
Brown A. D. 1995. Fenología y caída de hojarasca en
la selva montana de Parque Nacional El Rey,
Argentina. En: Brown A. D., Grau H. R. (edito-
res), Investigación, Conservación y Desarrollo en
Selvas Subtropicales de Montaña. Proyecto de
Desarrollo Agroforestal/LIEY. Pgs. 93-102.
Brown A., Martínez Ortíz, U., Corcuera J. 2005. En:
Brown A., Martínez Ortíz U., Corcuera J. (edito-
res), La Situación ambiental Argentina 2005.
ISBN 950-9427-14-4. Fundación Vida Silvestre
Argentina, Bs. As. Argentina. 577 pp.
Brown S., Lugo A. E. 1992. Aboveground biomass
estimates for tropical moist forest of the Brazi-
lian Amazon. Interciencie 17: 8-18.
Brown S. 1997. Estimating biomass and biomass
change of tropical forests a primer. UN FAO
Forestry Paper 134. Rome, Italy. ISSN 0258-
6150. 57 pp.
Cabrera A. L. 1976. Regiones Fitogeográficas de
Argentina. Editorial ACME, Buenos Aires, Argen-
tina. 110 pp.
Carilla J., Grau H. R. 2011. Tendencias sucesionales
de los bosques montanos subtropicales del no-
roeste argentino. Bosque 32 (2): 97-111.
Castría N. del V. 1981. Propiedades Físico-Mecánicas
de 65 especies forestales del NOA. Laboratorio
de Ensayo de Materiales de la Facultad de Cien-
cias Exactas y Tecnología de la Universidad
Nacional de Tucumán (UNT) (Inédito). 216 pp.
Chave J., Muller-Landau H., Baker R., Easdale T.,
Steegeter H., Webb C. 2006. Regional and
phylogenetic variation of wood density across
2456 Neotropical tree species. Ecological Apli-
cations 16 (6): 2356-2367.
Dimitri M. J., Biloni S.1973. Especies forestales in-
dígenas de la Argentina de aplicación ornamen-
tal. Editorial Celulosa Argentina S. A. Tomo 1.
Buenos Aires-Argentina.
Easdale T., Gurvich D., Sersic A., Healey J. 2007.
Tree morphology in seasonally dry montane forest
in Argentina: Relationships with shade tolerance
and nutrient shortage. Journal Vegetation Science
18: 313-325.
Easdale T., Healey J. 2009. Resource-use-related
traits correlate with population turnover rates,
but not stem diameter growth rates, in 29 sub-
tropical montane tree species. Perspectives in
Plant Ecology, Evolution and Systematics 11:
203-218.
Harper J. L. 1977. Population biology of plants. Aca-
demic Press., London UK.892 pp.
Gelder Van H., Poorte L., Sterck J. 2006. Wood
mechanics, allometry, and life-history variation in
a tropical rain forest tree community. New Phyto-
logist 171 (2): 367-378.
Giménez A., Moglia J. G. 2003. Arboles del Chaco
argentino. Guía para el reconocimiento dendroló-
gico. Facultad de Ciencias Forestales de la Uni-
versidad de Santiago del Estero. Secretaría de
Ambiente y desarrollo sustentable, Ministerio de
Desarrollo social. Editorial El Liberal SRL. ISBN
987-95852-9-1.307 pp.
Grau H. R., Brown A. D. 1995. Los deslizamientos de
ladera como condicionantes de la estructura y
composición de la selva subtropical de montaña.
En: Brown A. D., Grau H. R. (editores), Investi-
gación, Conservación y Desarrollo en Selvas
Subtropicales de Montaña. Proyecto de Desarro-
llo Agroforestal/LIEY. 79-84 pp.
Köppen W. 1923. Die Klimate der Erde. Grundiriss
deer Klimakunde.Berlín und Leipzig. X. 369 pp.
Koollmann F. 1951. Technologie des Holzes und der
Holzwerksoffe.Springer-Verlag, Berlín. Germany.
Kollmann F. F., Cotè W. A. 1968. Principles of wood
science and technology I: Solid Wood. Springer-
Verlag, Berlín. Germany.
Legname P. R. 1982. Arboles Indígenas del Noroeste
Argentino. Opera Lilloana XXXIV. 227 pp. Minis-
terio de Cultura y Educación de la Nación. ISSN
0078-52445.
Leonardis R. F. 1975. Libro del árbol. Tomo 2. Espe-
cies forestales indígenas de la Argentina de
aplicación industrial. Editorial Celulosa Argentina
S.A. Buenos Aires-Argentina.
López Zigarán, R. A. 1973. Tecnología de la madera.
Universidad Tecnológica Regional. Inédito. 135
pp.
Mendoza E. A., Gonzáles J. 2011. «Las ecoregiones
del Norte Argentino basadas en la clasificación
climática de Köppen». En: SERIE DE CONSERVA-
CION DE LA NATURALEZA Nº17. Fundación Mi-
guel Lillo. Tucumán-Argentina. Imprenta Artes
Gráficas Crivelli. ISSN: 0325-9625. 40 pp.
Lilloa 52 (2): 109–121, 2015
117
Mendoza E. A., Sidán O. M. 2014. Relación entre la
densidad de leño y el clima en árboles del trópi-
co y subtrópico del norte argentino. Lilloa 51 (2):
196-208.
Minetti J. L., Vargas M. W. 1997. Trends and jumps
in the annual precipitation in South America,
south of the 15ºS. Atmosfera 11 (4): 205-221.
Minetti J. L., Poblete, G. A., Longhi F. 2005. En: Los
mesoclimas del Noroeste Argentino. Minetti J. L.
(editor), El Clima del Noreste Argentino. Labora-
torio climatológico Sudamericano, Fundación Carl
C Zon Caldenius. Editorial Magna. ISBN: 987-
9390-66-0. 217-234 pp.
Morales J. M., Sirombra M., Brown A. D. 1995.
Riqueza de árboles en las Yungas argentinas. En:
Brown A. D., Grau H. R. (editores), Investigación,
Conservación y Desarrollo en Selvas Subtropica-
les de Montaña. Proyecto de Desarrollo Agrofo-
restal/LIEY. 163-174.
Muler-Landau, H. C. 2004. Interspecific variation in
Wood Specific Gravity of tropical trees. Biotró-
pica 36 (1): 20-34.
Nogueira E. M., Nelson B., Fearnside M. P. 2005.
Wood density in dense forest in central Amazo-
nia. Forest Ecology and Management 208 (1-3):
261-286.
Panshin A. J., Zeeuw de C. 1980. Texbook of wood
technology, 4
th
ed. McGraw-Hill Book Co., New
York, NY. 722 pp.
Sallenave P. 1971. Propiétés Physiques et Mécaniques
des Bois Tropicaux, Deuxi-egrave-me Supplément.
CTFT, Nogentsur Marne, France.
Simpson W.T. 1993. Specific Gravity, Moisture con-
tent, and density relationship for wood.General
Technical Report FPL-GTR-76.Madison, WI: U.S.
Department of Agriculture, Forest Service. Forest
Products Laboratory, 13 pp.
Swenson N. G., Enquist B. J. 2008. The relationship
between stem and branch wood specific gravity
and the ability of each measure to predict leaf
area. American Journal of Botany 95 (4): 516-
519.
Tortorelli L. 1956. Maderas y bosques argentinos.
Editorial ACME. Bs. As. Argentina. 910 pp.
Torres Bruchman E., 1977. Atlas climático y bioclimá-
tico de Tucumán (2da. parte). Imprenta de la
Facultad de Agronomía y Zootecnia. Universidad
Nacional de Tucumán, San Miguel de Tucumán.
Weimann, M. C., Williamson G. B. 2002. Geographic
variation in wood specific gravity: effects of la-
titude, temperature, and precipitation. Wood and
Fiber Science 34 (1): 96-107.
Weimann M. C., Williamson G. B. 2013. Biomass
determination using wood specific gravity from
increment cores. General Technical Report FPL-
GTR-225. Madison, WI: U.S. Department of
Agriculture, Forest Service. Forest Products
Laboratory, 7p.
Williamson G. B. 1984. Gradients in wood specific
gravity of trees. Bulletin of the Torrey Botanical
Club 111:51-55.
Williamson G. B., Weimann M. C. 2010. Measuring
wood specific gravity…correctly. American Jour-
nal of Botany 97 (3): 519-524.
Zapater M. A., Castillo del E. M., Pennington E. M.
2004. El género Cedrela (Miliaceae) en la Argen-
tina. Darwiniana 42 (1-4): 347-356.
Zuloaga M., Morrone O. 2011. Catálogo de Plantas
Vasculares del Cono Sur. http://
www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina.
Octubre 2015.
E. A. Mendoza: Variación de la densidad básica de leño en especies de las Yungas
118
Apéndice 1. DBL individual para especies leñosas del NOA en clima templado y húmedo, tomadas de diferentes fuentes que han sido indi-
cadas en la Tabla 1. H: Altura sobre el nivel del mar en metros, BM: Bosque Montano, SM: Selva Montana, SPM: Selva Pedemontana.
El acrónimo LIL indica presencia en el Herbario Fanerogámico de la Fundación Miguel Lillo, Tucumán-Argentina, el número de ejemplar con-
sultado en relación con su distribución y rango altitudinal. TUC: Tucumán, SAL: Salta, JUY; Jujuy, SGO: Santiago del Estero, CAT: Catamarca,
a= tomado de Chave et al. (2006) en Ecological Archives A016-075-S1. Porte arbóreo, A: árbol, aa: arbusto, Aa: arbolito.
Lilloa 52 (2): 109–121, 2015
119
Apéndice 1. (Cont.)
E. A. Mendoza: Variación de la densidad básica de leño en especies de las Yungas
120
Apéndice 1. (Cont.)
Lilloa 52 (2): 109–121, 2015
121
Apéndice 1. (Cont.)
