Lilloa 52 (1): 3–11, 2015
3
Burgos, Mónica G.
2
; Ana C. Sánchez
1,2,3
; Liliana C. Lupo
1,2,4
1
CIT CONICET-UNJu.
2
Laboratorio de Palinología.
3
Cátedra de Botánica Sistemática y Fitogeografía.
4
Cátedra de Ecología. Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Jujuy. Alberdi 47 C.P. 4600.
San Salvador de Jujuy, Jujuy, Argentina.
Autor corresponsal: monika_perica@hotmail.com
Recibido: 01/12/14 – Aceptado: 08/06/15
Análisis polínico de cargas corbiculares de Apis
mellifera del Chaco Serrano, Jujuy (Argentina)
Resumen — Burgos, Mónica G., Ana C. Sánchez, Liliana C. Lupo. 2015. Análisis po-
línico de cargas corbiculares de Apis mellifera del Chaco Serrano, Jujuy (Argentina). Lilloa 52
(1). El presente trabajo forma parte del estudio del recurso alimenticio de Apis mellifera L.
en el Chaco Serrano de la provincia de Jujuy. Se presentan los resultados obtenidos en los
análisis palinológicos de cargas corbiculares cosechadas a lo largo de un ciclo productivo en
dos apiarios: Finca Doña Hermes, El Pongo y apiario Watraymiski, Severino. Las muestras
fueron homogeneizadas por apiario y por mes y posteriormente acetolizadas. Se determinaron
clases de frecuencia y frecuencia de ocurrencia. Se identificaron 50 tipos polínicos para El
Pongo y 54 tipos polínicos para Severino, siendo las familias Fabaceae y Asteraceae las más
visitadas. Predominaron las especies nativas. Los tipos polínicos dominantes fueron: Anade-
nanthera colubrina var. cebil, Eucalyptus sp., Prosopis alba, Parapiptadenia excelsa, Rapistrum
rugosum, Schinus sp., Salix humboldtiana, Viguiera sp. y Zea mays.
Palabras clave: Apicultura, Chaco, Polen, Yungas.
Abstract — Burgos, Mónica G., Ana C. Sánchez, Liliana C. Lupo. 2015. Pollen analy-
sis of corbicular loads of Apis mellifera Serrano Chaco, Jujuy (Argentina). Lilloa 52 (1). Pollen
analysis of corbicular pollen loads from the Chaco Serrano, Jujuy, Argentina. This work is
part of the study of food resources used by Apis mellifera in the Chaco Serrano District in
the Province of Jujuy. We present the results obtained in the pollen analysis of the corbicular
pollen loads throughout a production cycle in two apiaries: Finca Doña Hermes, El Pongo and
apiary Watraymiski, Severino. The samples were homogenized by apiary and month and sub-
sequently acetoliced. 50 pollen types were identified for The Pongo and 54 pollen types to
Severino, being the most visited Fabaceae and Asteraceae. Predominantly native species. The
dominants pollen types were: Anadenanthera colubrina var.cebil, Eucalyptus sp., Prosopis alba,
Parapiptadenia excelsa, Rapistrum rugosum, Schinus sp., Salix humboldtiana, Viguiera sp. and
Zea mays.
Keywords: Beekeeping, Chaco, Pollen, Yungas.
INTRODUCCIÓN
El polen es un alimento fundamental
para las abejas como: fuente de proteínas,
grasas y minerales (Ahmed, 2008), siendo el
nido de cría el que induce a la recolección
del mismo. Las pecoreadoras acopiadoras de
polen recogen y humedecen con saliva y néc-
tar los granos de polen formando dos pellets
o cargas corbiculares, los cuales acondicio-
nan en las corbículas del tercer par de patas
para su posterior traslado a la colmena (Or-
tega-Sada, 1986; Saá-Otero et al., 2002;
Ramirez y Montenegro, 2004; Ahmed,
2008). Así ellas consiguen su alimento y a la
vez brindan un servicio vital para las plantas:
la polinización, mejorando la calidad, el
tamaño y el rendimiento de los frutos; ade-
más de esto, aseguran el cruzamiento de los
materiales genéticos y equilibran el ecosiste-
ma (Patrón, 2010). El análisis de las cargas
corbiculares permite conocer el recurso poli-
nífero de una localidad y tipificar el producto
para fines comerciales (Basilio, 2000).
M. G. Burgos et al.: Análisis polínico de cargas corbiculares de Apis mellifera
4
Para regiones tropicales y subtropicales
de América, Basilio (2000) menciona que el
origen floral de las cargas corbiculares pue-
de ser muy variable, una mezcla de especies
europeas y nativas, siendo éstas últimas muy
atractivas para las abejas, apareciendo
como abundantes. En Argentina los estudios
realizados en cargas corbiculares son esca-
sos, destacándose para la provincia fitogeo-
gráfica Pampeana las familias Asteraceae,
Fabaceae, Amaranthaceae-Chenopodiaceae y
Poaceae, señalándose como polen provenien-
tes de plantas poliníferas introducidas, sean
cultivadas o malezas en su mayoría de ori-
gen europeo (Tellería, 1993); en el Delta del
Paraná: Fabaceae, Asteraceae, Brassicaceae,
Boraginaceae, Apiaceae, Myrtaceae, Salica-
ceae y Poaceae (Basilio, 2000); en el Espi-
nal: Asteraceae, Brassicaceae, Fabaceae y
Rhamnaceae (Andrada, 2003); en el Monte:
Asteraceae, Fabaceae, Zygophyllaceae,
Rhamnaceae, Verbenaceae y Solanaceae
(Naab y Tamame, 2007).
En la provincia de Jujuy la actividad apí-
cola se realiza en forma artesanal, siendo
complementaria de las actividades agrope-
cuarias. La miel es el principal producto
obtenido, destinándose para consumo inter-
no, con un rendimiento promedio de 20 Kg
por colmena (Plan Estratégico Productivo
Jujuy 2011-2020), no habiendo registro de
comercialización de polen producido en
apiarios jujeños. El presente trabajo forma
parte del estudio del recurso alimenticio uti-
lizado por Apis mellifera L. en el Chaco Se-
rrano (Burgos, 2012; Burgos y Sánchez,
2014) y tiene como finalidad conocer las
fuentes poliníferas visitadas por las abejas
melíferas en esta región.
MATERIALES Y MÉTODOS
El área de estudio comprende el Depto. El
Carmen. Se trabajó con dos apiarios: el pri-
mero ubicado en la finca experimental Dr.
Emilio Navea situada en Severino (24°
34’97” S y 65° 19’33” O, 1104 msnm) y el
segundo en la finca Doña Hermes en el pa-
raje de El Pongo (24° 21’65,5” S y 65°
03’23,9” O a 864 msnm) (Fig. 1). Fitogeo-
gráficamente corresponden a la provincia
Chaqueña, distrito Chaco Serrano (Cabrera,
1976), formando un amplio ecotono con la
provincia fitogeográfica de las Yungas, de
clima cálido tropical serrano templado con
estación seca (Braun Wilke et al., 2000),
Fig. 1. A) Provincias Fitogeográficas de Jujuy. Ubicación de los apiarios: B y C) apiario
Watraymiski, Severino a 1104 msnm. D y E) apiario Finca Doña Hermes, El Pongo a 864
msnm.
Lilloa 52 (1): 3–11, 2015
5
temperaturas medias para el período estu-
diado de18,8ºC y precipitación anual de
473,4 mm (Estación Agroclimatológica San-
to Domingo).
La toma de muestras se efectuó en el pe-
ríodo comprendido entre septiembre 2010 y
septiembre 2011. Para el muestreo de cargas
corbiculares, en el apiario de Severino se
seleccionaron cinco colmenas durante 11
meses, exceptuando junio y agosto. En el
apiario de El Pongo se muestrearon 8 colme-
nas durante 10 meses, exceptuando los me-
ses junio, agosto y diciembre. Las muestras
correspondientes a los meses invernales no
se tomaron debido a las bajas temperaturas
que impidieron la apertura de las colmenas,
mientras que la muestra de diciembre prove-
niente de El Pongo, no se tomó a causa de
las intensas precipitaciones producidas en
ese mes, que dificultaron el acceso al apia-
rio. Para el muestreo se colocaron trampas
de modelo clásico en la entrada de las col-
menas durante aproximadamente dos horas
cercanas al medio día o en la tarde (tiempo
en el que se realizaban las actividades de un
apicultor), por mes y por apiario. Los pellets
fueron conservados en frascos esterilizados
debidamente etiquetados.
En el laboratorio se unificaron las mues-
tras mensuales provenientes de diferentes
colmenas de un mismo apiario, las mismas
se maceraron con varilla de vidrio y homo-
geneizaron en seco, los pesos de las cargas
corbiculares variaron desde 0,1 a 6 gr, con-
siderando, en algunos casos, en promedio
una fracción representativa de 0,5 gr. Las
muestras fueron disgregadas en 10 ml de
ácido acético, realizándose una posterior
acetólisis siguiendo la metodología de Erdt-
man (1960), se procedió a montar en gliceri-
na y sellar con parafina. Las observaciones
se efectuaron con Microscopio Óptico Zeiss
ICS KF2 y las fotografías fueron tomadas
con Microscopio Óptico Leica DM 500 con
cámara incorporada Leica ICC 50.
Para el análisis se realizó un recuento
mínimo de 600 granos de polen, recorriendo
todos los campos del preparado. La determi-
nación de los tipos polínicos se efectúo me-
diante la confrontación con la palinoteca de
referencia del Laboratorio Palinología, Fa-
cultad de Ciencias Agrarias, UNJu (PALJUA)
y bibliografía especializada Markgraf y
D’Antoni (1978) y Pire et al. (1998, 2002,
2006). Se establecieron las clases de fre-
cuencias para los tipos polínicos según Lo-
uveaux et al. (1978): polen dominante «D»
(> 45 %), polen secundario «S» (16-45%),
polen en menor importancia «M» (3-15%),
polen traza «T» (1-3%), incorporando polen
esporádico «E» (<1%) (Fagundez y Caccava-
ri, 2003).
La frecuencia de ocurrencia de los gra-
nos de polen en el total de las muestras fue
determinada siguiendo los criterios estable-
cidos por Feller Demalsy et al. (1987) en
muy frecuente «MF» (>50% de las mues-
tras), frecuente «F» (20-50%), poco frecuente
«PF» (10-20%) y raro «R» (<10%). Para es-
tablecer la diversidad polínica se consideró
el número total de tipos polínicos encontra-
dos en cada muestra analizada.
Para la confección del diagrama polínico
se empleó el programa TILIA 1.7.14 (Grimm,
1992), considerándose como variables los ti-
pos polínicos en porcentaje superior al 3%.
Los tipos polínicos identificados fueron discri-
minados según su origen en cinco grupos: 1.
Yungas. 2. Chaco (que incluyen los elementos
propios de estas provincias fitogeográficas).
3. transición (integrado por especies comunes
a las mismas). 4. antrópico, (aquellos tipos
polínicos relacionados con las actividades
del hombre). 5. indeterminado (comprende
los tipos polínicos que no corresponden a los
grupos anteriores o los que se desconocen su
origen taxonómico).
RESULTADOS
Para El Pongo se identificaron 50 tipos
polínicos: 9 a nivel de familia, 1 a nivel de
subfamilia, 19 a nivel de género, 20 al nivel
de especie y un indeterminado. La mayor
diversidad polínica se observó en setiembre
del 2010 con 30 tipos polínicos y en enero la
menor con 12. Se destacaron en diversidad
de especies las familias Fabaceae en mayor
porcentaje (22%) con 11 tipos polínicos, le
sigue Asteraceae con 4 tipos polínicos (8%),
M. G. Burgos et al.: Análisis polínico de cargas corbiculares de Apis mellifera
6
con los siguientes taxones: Schinus sp. (se-
tiembre 2010), Rapistrum rugosum (L.) All
(abril, mayo y julio), Anadenanthera colu-
brina (Vell.) Brenan var. cebil (Griseb.) Alts-
chul (enero), Prosopis alba Griseb. (octubre),
Zea mays L. (febrero) y Salix humboldtiana
Willd. (setiembre del 2010) (Fig. 2 A-F). De
acuerdo a la frecuencia de ocurrencia resul-
taron muy frecuentes (> 50%), un total de
14 tipos polínicos, Viguiera sp. es el único
taxón que aparece en el total de las mues-
tras.
Para el apiario de Severino se han identi-
ficado 54 tipos polínicos: 11 a nivel de fami-
lias, 1 a subfamilia, 20 a géneros, 21 a espe-
cies y un indeterminado. La diversidad polí-
nica varió entre 28 tipos polínicos en mayo y
9 en abril. Destacándose Fabaceae con 14
tipos polínicos (26%) y Asteraceae con 4 ti-
pos polínicos (7%). Los taxones dominantes
fueron: Viguiera sp. (marzo), Rapistrum ru-
gosum (abril y julio), Parapiptadenia excelsa
(Griseb.) Burkart (enero) y Eucalyptus sp.
(noviembre) (Fig. 2 B, G- I). Se registraron
17 tipos polínicos muy frecuentes Eucalyptus
sp., Mimosa xanthocentra; Rapistrum rugo-
sum y Viguiera sp., los que aparecen en el
total de las muestras.
La tabla 1 muestra los tipos polínicos,
clases de frecuencia, frecuencia de ocurren-
cia y diversidad específica para los apiarios
de El Pongo y Severino.
En el diagrama polínico se observa que el
41% de elementos polínicos pertenecen a la
transición entre Yungas-Chaco, el 21,3% a
origen antrópico, el 6,6% a Yungas y Chaco
y finalmente un 24,6% de tipos polínicos
cuyo origen se desconoce. Las especies nati-
vas están representadas con un 55% para el
apiario de El Pongo y 58% para Severino,
las exóticas con un 19 y 22% respectivamen-
te, los tipos polínicos indeterminados alcan-
zan el 25 y 20% para los apiarios estudiados
(Fig. 3).
DISCUSIÓN
Se destacan como recursos poliníferos
Fabaceae y Asteraceae como las familias con
más tipos polínicos presentes, tal como suce-
de en otras regiones del país (Tellería, 1993;
Basilio, 2000; Andrada, 2003; Naab y Tama-
me, 2007). Es importante mencionar que es-
tas familias botánicas son utilizadas durante
todo el año.
Las Poaceae se hacen presentes en las
cargas de verano como tipos polínicos do-
minante y secundario siendo muy frecuente
para El Pongo. De similar manera sucede en
febrero en el bajo Delta de Paraná (Basilio,
2000) registrándose como fuente de polen
secundaria. En Severino las cargas son de
menor importancia pero frecuente en todo el
período muestreado, lo que difiere para el
sur del Caldenal donde las cargas de menor
importancia apícola son escasamente visita-
das (Andrada, 2003). El ingreso polinífero de
esta familia es importante, acompañan todo
el verano y el otoño, sobre todo Zea mays,
cultivo cercano a los apiarios estudiados.
Para el Espinal, Andrada (2003) cita a
Schinus fasciculatus (Griseb.) I.M. Johnst. y
Eucalyptus sp. como tipos polínicos raros en
las cargas poliníferas, mientras que las Bras-
sicaceae y Prosopis sp. se presentan como
muy importantes. En el Chaco Serrano, los
recursos poliníferos pertenecientes a esta fa-
milia y géneros, se determinaron como do-
minantes.
En el bajo Delta del Paraná se registró el
uso de Salix sp. finalizando el invierno y du-
rante toda la primavera, ocurriendo lo mis-
mo para los apiarios estudiados. Este recur-
so es muy visitado por las abejas en el Chaco
Serrano, el cual incentiva la postura de la
reina y acompaña el incremento poblacional
de la colmena (Ahmed, 2008). Eucalyptus es
muy frecuente en ambos apiarios, aparecien-
do como dominante en primavera para Se-
verino, al igual que sucede desde fines de in-
vierno-primavera hasta el otoño, en el bajo
Delta Bonaerense (Basilio, 2000).
El tipo polínico Senecio sp. aparece
como muy frecuente en las cargas corbicula-
res pero con valores de menor importancia
para ambos apiarios. Esta Asteraceae florece
a orillas de caminos todo el año. Este recur-
so aparece como polen secundario durante
la primavera para el Monte pampeano
(Naab y Tamame, 2007).
Lilloa 52 (1): 3–11, 2015
7
Fig. 2. Tipos polínicos dominantes en las cargas corbiculares del Chaco Serrano. A) Proso-
pis alba (Pa). B) Rapistrum rugosum (Rr). C) Schinus sp. (Sch). D) Salix humboldtiana (Sh). E)
Anadenanthera colubrina var. cebil (Ac). F) Zea mays (Zm). G) Viguiera sp. (Vg). H) Parapip-
tadenia excelsa (Pe). I) Eucalyptus sp. (Eu)
M. G. Burgos et al.: Análisis polínico de cargas corbiculares de Apis mellifera
8
Se cita por primera vez en cargas corbi-
culares de la flora nativa a: A. colubrina
var. cebil, Viguiera sp. y P. excelsa. Se desta-
can las Amaranthaceae-Chenopodiaceae,
malezas de zonas de cultivos y Acacia caven,
A. aroma, nativas de la zona, relacionadas
con la actividad ganadera ya que son indica-
dores de sobrepastoreo (Braun Wilke, 1995).
Resulta difícil marcar un inicio y final de
temporada ya que el recurso polinífero prin-
cipalmente de origen transición entre Yun-
gas-Chaco acompañado por elementos polí-
nicos de origen antrópico fluctúa todo el
año, predominando las especies poliníferas
nativas sobre las exóticas. Estos permanen-
tes ingresos poliníferos a la colmena no co-
inciden con otras zonas apícolas del país
(Andrada, 2003).
Tabla 1. Tipos polínicos identificados en las cargas corbiculares del Chaco Serrano de Jujuy.
Clases de Frecuencia, Frecuencia de Ocurrencia (FO) y Diversidad de tipos polínicos en cada
muestra. D: dominante, S: secundario, M: menor importancia, T: traza y E: esporádico.
Origen de los tipos polínicos: (t) transición; (y) Yungas; (ch) Chaco; (a) Antrópico; (i) indeter-
minado.
Lilloa 52 (1): 3–11, 2015
9
Tabla 1. Cont.
CONCLUSIÓN
– Las familias botánicas mejor represen-
tadas en diversidad de tipos polínicos fueron
Fabaceae y Asteraceae, predominando las
especies nativas.
– Los tipos polínicos dominantes para el
área estudiada fueron: A. colubrina var. ce-
bil «cebil colorado», Eucalyptus sp. «eucalip-
to», P. alba, «algarrobo blanco», P. excelsa
«horco cebil», R. rugosum «mostacilla»,
Schinus sp., S. humboldtiana «sauce», Vi-
guiera sp. «sunchillo» y Z. mays «maíz».
– En las cargas corbiculares los tipos po-
línicos que se destacaron pertenecen a los
grupos definidos como transición, antrópico,
indeterminados, Chaco y Yungas.
– Se observó la estrategia y la plasticidad
que tiene Apis mellifera comportándose
como especialista en primavera-verano sien-
do menor la diversidad específica y como
especie generalista en otoño-invierno donde
la diversidad de especies visitadas fue ma-
yor.
– Los apiarios del Chaco Serrano cuentan
con recursos poliníferos durante todo el año.
M. G. Burgos et al.: Análisis polínico de cargas corbiculares de Apis mellifera
10
Fig. 3. Diagrama polínico de las cargas corbiculares del Chaco Serrano cosechadas durante el periodo setiembre 2010-setiembre 2011.
Referencias: CCS: apiario Watraymiski, Severino y CCP: apiario finca doña Hermes, El Pongo. N: nativa, E: exótica, I: indeterminado.
Lilloa 52 (1): 3–11, 2015
11
AGRADECIMIENTOS
Las autoras agradecen al: Proyecto Pro-
ductivo Apícola Watraymiski (Severino),
apiario finca doña Hermes (El Pongo), Pro-
yecto Secter-UNJu «Determinación de las
zonas apícolas en la Provincia de Jujuy, me-
diante su caracterización botánica», a todas
las personas que colaboraron en la tarea de
campo y a los evaluadores por sus valiosas
sugerencias.
BIBLIOGRAFÍA
Ahmed A. 2008. Manual Apícola del Norte Argentino.
Magna Publicaciones: 6-148.
Andrada A. C. 2003. Flora utilizada por Apis mellifera
L. en el sur del Caldenal (Provincia Fitogeográfica
del Espinal), Argentina. Revista del Museo Argen-
tino de Ciencias Naturales, n.s. 5: 329-336.
Basilio A. M. 2000. Cosecha polínica por Apis melli-
fera (Hymenoptera) en el bajo Delta del Paraná:
comportamiento de las abejas y diversidad del
polen. Revista del Museo Argentino de Ciencias
Naturales, n.s. 2: 111-121.
Burgos M. G. 2012. Apiflora del Chaco Serrano,
Provincia de Jujuy (Argentina). Tesis de Grado,
Universidad Nacional de Jujuy, Jujuy. Editorial
Universidad Nacional de Jujuy ISBN
9789507214868.
Burgos M. G., Sánchez A. C. 2014. Preferencias
alimenticias en las mieles inmaduras de Apis
mellífera en el Chaco Serrano (Jujuy, Argentina).
Boletín de la Sociedad Argentina de Botanica.49
(1): 41-50.
Braun Wilke R. 1995. Plantas de interés ganadero de
Jujuy y Salta. Noroeste Argentino. Jujuy. Argen-
tina. Universidad Nacional de Jujuy.
Braun Wilke R., Santos E. E., Picchetti L. P., Larran
M. T., Guzman G. F., Colarich C. R,. Casoli C. A.
2000. Carta de Aptitud Ambiental de la Provincia
de Jujuy. Arte-Ciencia. Jujuy en el Presente.
REUN, UNJu.
Cabrera A. L. 1976. Regiones Fitogeográficas Argen-
tinas. En: Kugler W.F. (ed.), Enciclopedia Argen-
tina de Agricultura y Jardinería 2 (1), 1-85.
Acmé, Buenos Aires.
Erdtman G. 1960. The acetolysis method. Svensk
Botanisk Tidskrift 54: 561–564.
Fagúndez G. A., Caccavari M. A. 2003. Caracteriza-
ción polínica y organoléptica de algunas mieles
monoflorales del centro de la provincia de Entre
Ríos, Argentina. Polen 12: 77-95.
Feller Demals M., Parent J., Strachan A. 1987. Mi-
croscopic analysis of honeys from Alberta, Cana-
dá. Journal of Apicultural Research 26: 123-
132.
Grimm E. C. 1992. Tilia and Tilia-graph: pollens preads-
heet and graphics programs. 8th International
Palynological Congress: 56. Aix-en-Provence.
Louveaux J., Maurizio A., Vorwhol G. 1978. Methods
of Melissopalynology. Bee World 59: 139-157.
Markgraf V., D’Antoni H. 1978. Pollen Flora of Argen-
tina. Modern Spore and Pollen Types of Pterido-
phyta, Gymnospermae and Angiospermae. The
University of Arizona Press, Tucson.
Naab O., Tamame M. A. 2007. Flora Apícola en la
región del Monte de la provincia de la Pampa
(Argentina). Boletín de la Sociedad Argentina de
Botánica. 42: 251-259.
Ortega-Sada J. L. 1986. Flora de interés apícola y
polinización de cultivos. Mundi Prensa: 1-149.
Patron E. 2010. Polinización de cultivos con abejas.
Editorial Campo y Abejas: 4-15.
Pire S. M., Anzótegui L. M., Cuadrado G. A. 1998.
Flora Polínica del Nordeste Argentino, Vol. 1.
EUDENE-UNNE, Corrientes.
Pire S. M., Anzótegui L. M., Cuadrado G. A. 2002.
Flora Polínica del Nordeste Argentino, Vol. 2.
EUDENE-UNNE, Corrientes.
Pire S. M., Anzótegui L. M., Cuadrado G. A. 2006.
Flora Polínica del Nordeste Argentino, Vol. 3.
EUDENE-UNNE, Corrientes.
Plan Estratégico Productivo de Jujuy. 2011-2020.
Ministerio de Producción, Gobierno de la provin-
cia de Jujuy, Sección 4, Sector Granja, http://
peajujuy.com.ar.
Ramírez R., Montenegro G. 2004. Certificación del
Origen Botánico de Miel y Polen Corbicular per-
tenecientes a la Comuna de Litueche, VI Región
de Chile. Ciencia e Investigación Agraria 31: 197-
211.
Saá Otero M. P., Marcial-Bugarín S., Armesto-Baztán
S., Díaz-Losada E. 2002. Método de determina-
ción del origen geográfico del polen apícola co-
mercial. LAZAROA 23: 25-34.
Tellería M. C. 1993. Floraison et récolte du pollen
par les abeilles domestiques (Apis mellifera L.
var. ligustica) dans la pampa argentine. Apidolo-
gie 24: 109-120.
