E. A. Mendoza, O. M. Sidán: Relación entre la densidad de leño y el clima
194
Mendoza, Eduardo A.
1,2
; Olga M. Sidán
1
1
Herbario Fanerogámico-Xiloteca, Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) Tucumán, Argentina.
2
Laboratorio Climatológico Sudamericano (LCS). San Luis 183, (4000) Tucumán, Argentina.
Autor corresponsal: agustinomen@hotmail.com
Relación entre la densidad de leño y el clima en
árboles del trópico y subtrópico del norte argentino
Resumen — Mendoza, Eduardo A.; Olga M. Sidán. 2014. “Relación entre la densidad
de leño y el clima en árboles del Trópico y Subtrópico del norte argentino”. Lilloa 51 (2). Se
estudió la densidad básica de leño (DBL) en especies arbóreas del Trópico y Subtrópico del
norte argentino (TSTNA) y su relación con el clima. La DBL en la que se basa el estudio es
masa seca realizada en estufa, por unidad de volumen verde. Se analizó DBL de 125 espe-
cies distribuidas en 48 familias. Representan al 52 % de las especies leñosas con DBL
conocidas en la actualidad. La DBL fue más baja en el tipo de clima templado y húmedo (C)
que en el tipo de clima seco (B). En el tipo de clima C la DBL fue de 0.583 g.cm
-3
(SD±
0.193). Las maderas más densas del TSTNA se ubican en el subtipo de clima B, alcanzando
0.709 g.cm
-3
(SD± 0.235). De manera regional la DBL fue 0.611 g.cm
-3
(SD± 0.209),
similar a los valores medios de otros bosques de distribución neotropical aledaños en
Sudamérica. La variación observada en la DBL se debería probablemente a la marcada esta-
cionalidad existente en el TSTNA. Los datos de DBL reunidos en este trabajo serían poten-
cialmente útiles para emplearse en cálculos futuros de biomasa.
Palabras clave: Clima, densidad, leño, norte argentino, Subtrópico, Trópico.
Abstract — Mendoza, Eduardo A.; Olga M. Sidán. 2014. “Relation between wood den-
sity and the climate in trees of tropic and subtropic of north of Argentina”. Lilloa 51 (2). The
basic wood density (DBL) in arboreal species of tropic and subtropic of argentinian north (TST-
NA) and their relation with climate were studied. The DBL in which this study is based is dry
mass oven, green volume per unit. DBL of 125 species distributed in 48 families were an-
alyzed. These represent 52% of woody species with known DBL in actuatility. The DBL was
lower in template and wet climate (C) than dry climate type (B). In C climate type, the DBL
was 0.583 g.cm
-3
(SD± 0.193). The hardest woods of TSTNA are located in B climate
subtype reaching 0.709 g.cm
-3
(SD± 0.235). The DBL was 0.611 g.cm
-3
(SD± 0.209) in
regional way, similar to mean values of another neotropical distribution forest surrounding in
South America. The variation observed in DBL probably its should to strongly seasonality
existing in the TSTNA. The DBL dates collected for this work, would be potentially heleful to
be employed in future calculations of biomass.
Keywords: Climate, density, wood, Northern Argentina, Subtropic, Tropic.
Recibido: 21/04/14 – Aceptado: 03/12/14
INTRODUCCIÓN
La densidad de leño (DL) es una propie-
dad física importante de la madera que tiene
utilidad en diversos estudios ecológicos. Es
empleada en investigaciones relacionadas
con la evolución de las plantas, estructura y
dinámica de los ecosistemas (Muller-Lan-
dau, 2004). Algunos estudios han empleado
DL para explorar la historia de vida de los
árboles (Gelder et al., 2006). Otros trabajos
en bosques del Neotrópico, como los realiza-
dos por Chave et al. (2006), han mostrado
la importancia que tiene la variación de la
DL en estudios filogenéticos. La DL se utili-
za como variable para estimar las reservas
de Carbono y para cuantificar emisiones de
Gases de Efecto Invernadero (GEI) derivadas
de la deforestación (Nogueira et al., 2005).
La relación entre DL y variables del cli-
ma han sido enfocadas mayormente en am-
bientes de bosque de clima templado y se
han relacionado particularmente a la tempe-
ratura. Conkey (1986) estudiando bosques
de Norteamérica mostró que la DL sirve
como una herramienta para la dendroclima-
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Lilloa 51 (2): 194–208, 2014
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tología, porque puede ser empleada para
reconstruir series de temperatura primaveral
en bosques de altura, con una correlación
más intensa que el ancho de anillos. Por su
parte, Allena et al. (2012) trabajando en
bosques de Australia, estudiaron ancho de
anillo y máxima DL y sugieren desarrollar
cronologías basadas en esa propiedad. De
esta manera la DL serviría para desarrollar
cronologías de alta resolución en especies
sensibles a la temperatura. La relación entre
DL y variables del clima en ambientes sub-
tropicales fue tratada por algunos autores.
Entre ellos, Mendoza (2005) en el que rela-
ciona la DL de bosques xerófilos caducifo-
lios del Chaco Seco argentino con los bos-
ques secos tropicales de México y les atribu-
ye similitud debido al clima.
En el Subtrópico de Argentina se han rea-
lizado estudios sobre DL a escala local.
Como los realizados por Easdale et al.
(2007), en bosques de montaña y relaciona-
do con tipos funcionales de plantas. Otros
estudios en regiones montañosas del Norte
de Argentina han empleado DL de árboles
para estudiar morfología y desempeño de-
mográfico en bosques (Easdale y Healey,
2009). Carilla y Grau (2011) utilizaron DL
como variable de entrada en cálculos de bio-
masa en bosques estacionales del norte ar-
gentino.
En Argentina existen otros trabajos des-
criptivos dedicados a las características físi-
co-mecánicas de las especies forestales y han
obtenido resultados sobre DL a nivel regio-
nal. Estos trabajos representan los primeros
resultados obtenidos sobre DL (Tortorelli,
1956; Dimitri y Biloni, 1973; López Zigarán,
1973; Leonardis, 1975). Recientemente Gi-
ménez y Moglia (2005) han sumado resulta-
dos de DL para especies del Chaco Seco. Sin
embargo, estos trabajos la han obtenido en
masa seca por unidad de volumen secado al
aire. Generalmente al 12 o 15% de humedad
y de esta forma no son útiles en estudios eco-
lógicos. Chave et al. (2006) reunió parte de
esta información para el Neotrópico estan-
darizando DL como masa seca por unidad
de volumen verde (DBL), de esta manera
podría emplearse junto a la estructura de
tamaño de los árboles en cálculos de bioma-
sa y en contenido de Carbono en bosques
(Brown, 1997; Brown y Lugo et al., 1992).
El objetivo de este trabajo fue el de ex-
plorar la relación de la DBL a nivel interes-
pecífico relacionándolo con el clima en el
Trópico y Subtrópico del norte argentino
(TSTNA). Se espera que maderas de menor
densidad se encuentren vinculadas a clima
con mayor disponibilidad hídrica y menor
temperatura, mientras en áreas con caracte-
rísticas de clima opuestas se espera que la
DBL sea mayor. La clasificación climática
empleada es la de Köppen-Geiger (1953)
adaptada para el Norte de Argentina por
Minetti et al. (2005) y discriminada en eco-
rregiones basadas en clima y en especies fo-
restales por Mendoza y Gonzáles (2011).
MATERIALES Y MÉTODOS
ÁREA DE ESTUDIO
La DBL fue analizada entre los 22º-27º
de latitud sur en el TSTNA (Fig. 1). La cla-
sificación climática empleada fue la de Köp-
pen-Geiger (1953) adaptada para el norte de
argentino por Minetti et al. (2005) y discri-
minadas en ecorregiones (ERs) basadas en
clima y especies forestales por Mendoza y
Gonzales (2011). Según esta clasificación
climática encontramos dos tipos de clima
que incluye en conjunto a subtipos (Minetti,
et al., 2005). La misma se basa en un códi-
go de letras para tipos y para subtipos. 1-
tipo templado y húmedo (C), subtipo con
estación invernal seca (w): el mes más frío
tiene una temperatura media por debajo de
los 18ºC, pero superior a -3ºC; por lo menos
un mes posee un promedio superior a 10ºC.
De este modo presenta una estación estival
y otra invernal. 2- tipo seco (B), subtipo de
estepa (S): la evaporación excede a la preci-
pitación en casi todos los meses del año. En
la Tabla 1 se muestran las denominaciones
en las que se basa la clasificación climática
adoptada, su código de letras junto a las es-
taciones de medición de referencia de las
ecorregiones más representativas en la re-
gión de estudio. Regionalmente desde la dé-
cada de 1950 en el Norte de Argentina se ha
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Fig. 1. Tipos y subtipos de clima de la clasificación climática de Köppen-Geiger (1953) (adap-
tados por Minetti et al., 2005) correspondiente al TSTNA. La letra de mayor tamaño co-
rresponde al tipo de clima, las más pequeñas al subtipo (ver métodos). Cartografía de base
modificada de Mendoza y Gonzáles (2011).
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observado un incremento del 20% en las pre-
cipitaciones estivales (Minetti et al., 1997).
VEGETACIÓN Y DISTRIBUCIÓN
DE LOS SUBTIPOS DE CLIMA
El subtipo de clima Cw abarca la ecorre-
gión de «las Yungas» (Cabrera, 1976; Brown
et al., 2005; Mendoza y Gonzales, 2011) y
sus subdivisiones, la Selva Pedemontana
(SPM), Selva Montana (SM), Bosque Monta-
no (BM) y los Pastizales de Neblina Húme-
dos y Secos, además de una parte del Chaco
Húmedo sensu Guinzburg (2005), que inclu-
ye a la parte Este de la provincia de Formo-
sa (Fig. 1, Tabla 1). La vegetación en la
SPM se distribuye entre los 500-800 msnm y
se caracteriza por la presencia de especies
arbóreas de Calycophyllum multiflorum Gri-
seb., Phyllostylon rhamnoides (J.Poiss)
Taub., Enterolobium contortosiluquum
(Vell.) Morog., mezcladas con Tipuana tipu
(Benth.) Kuntze y Anadenanthera colubrina
(Vell.) Brenan (Cabrera, 1976). En la SM,
entre los 800-1500 msnm, dominan Cynna-
momum porphyrium (Griseb.) Kasterm, Oco-
tea puberula (Rich.) Nees., Blepharocalix
salicifolius (Kunth) O. Berg., Eugenia uniflo-
ra L., Myrcianthes pungens (O.Berg) D. Le-
grand (Cabrera, 1976). Mientras en el BM
entre los 1700-2200 msnm, encontramos
bosques monoespecíficos de Alnus acuminata
Kunth y de Podocarpus parlatorei Pilger, jun-
to a Cedrella lilloi C. DC. y Juglans austra-
lis Griseb., en las partes más bajas (Cabrera,
1976). En los 200-400 msnm, en el Chaco
Húmedo los bosques están compuestos ma-
yormente por Schinopsis balansae Engl., As-
pidosperma australe Müll Arg., Parkinsonia
acuelata L., Sideroxylum obtusifolium
(Roem. & Schult.) T.D. Penn. y Phytolacca
dioca L. (Cabrera, 1976) (Fig. 1, Tabla 1).
El subtipo de clima BS incluye a la ecorre-
gión del Chaco Seco entre los 200-700 msnm
(Torrella y Adámoli, 2005) (Fig. 1, Tabla 1)
que abarca a otras unidades ambientales de
menor tamaño. En el Chaco Semiárido
(Mendoza y Gonzáles, 2011) encontramos es-
pecies arbóreas como Bulnesia sarmientoi
Fig. 2. DBL de los Bosques del TSTNA diferenciado por subtipos de clima. Se observan los
rangos de distribución (línea horizontal) junto a su promedio (línea vertical) y su mediana indi-
cada con una cruz.
Tabla 1. Tipos y subtipos de clima de la clasificación climática de Köppen-Geiger (1953)
correspondientes a las ecorregiones del TSTNA. TMA: temperatura media anual, TMF: tem-
peratura media del mes más frío, TMC: temperatura media del mes más cálido, msnm: al-
tura de relieve en metros. Estación meteorológica referencial con promedios 1960-1990 del
Servicio Meteorológico Nacional argentino (SMN). *Bianchi & Yañes (1992).
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Lorent. ex. Griseb., Schinopsis lorentzii (Gri-
seb.) Engl., Zyziphus mistol Griseb. y Aspi-
dosperma quebracho-blanco Schldt. Ascen-
diendo en el relieve Schinopsis marginata
Engl. y Aspidosperma quebracho-blanco
Schldt. indican Chaco Serrano, mientras el
género Prosopis junto a Schinopsis lorentzii
(Griseb.) Engl. marca lo más árido del Cha-
co (Cabrera, 1976).
DENSIDAD DE LEÑO
Y FUENTES DE INFORMACIÓN
La DL se encuentra expresada general-
mente, como masa de muestra por unidad
de volumen en un porcentaje de humedad
determinada. Existen diversos tipos de DL
según la humedad empleada en las medicio-
nes (Simpson, 1993). Generalmente se en-
cuentran expresados al 12% (Tortorelli,
1956; Leonardis, 1975; Dimitri y Biloni,
1973), 15% de humedad (López Zigarán,
1973) y pocas son expresadas como masa
seca por unidad de volumen verde (Castría,
1981; Easdale et al., 2007; Easdale y Hea-
ley, 2009, Chave et al., 2006). En este traba-
jo se adoptó el concepto de densidad básica
de leño (DBL), basadas en masa seca por
unidad de volumen verde y expresado en
g.cm
-3
. La DBL fue analizada a nivel florísti-
co y no se tuvo en cuenta la abundancia re-
lativa de las especies ni las estructuras de
tamaño de los árboles. Se incluyeron datos
de DBL de angiospermas y de gimnosper-
mas, en este último caso solamente Podocar-
pus parlatorei Pilger. Quedaron excluidas
especies exóticas (Morus sp., Ligustrum sp.,
etc.), arbustos y epífitas leñosas, como así
también palmeras. Los nombres científicos
de las especies se validaron taxonómicamen-
te de acuerdo a Zuloaga y Morrone (2011),
excepto para Cedrela en el que se siguió el
criterio de Zapater et al. (2004). Los rangos
altitudinales de las especies del TSTNA, fue-
ron consultados de diferentes fuentes biblio-
gráficas (Legname, 1982; Morales et al.,
1995; Zuloaga y Morrone, 2011). También
se consultó la colección de referencia del
Herbario (LIL), la que cuenta con registros
del TSTNA desde 1890 hasta el presente.
En la confección de la base de datos de
este trabajo se tomó como base de referencia
a la DBL obtenida de especies nativas por el
Laboratorio de Materiales de la Facultad de
Ciencias Exactas de la Universidad Nacional
de Tucumán. Estos resultados fueron logra-
dos por Castría (1981), según técnicas están-
dares (Kollman, 1951; Kolmann y Cotè,
1968). Debido a que es representativa de las
especies de la región y cada valor de DBL fue
logrado empleando 5 a 7 repeticiones. Las
muestras analizadas en esta fuente de DBL
no fueron obtenidas con barreno de incre-
mento, sino a partir del tronco del árbol. Se
analizó DBL de 125 especies arbóreas co-
rrespondientes a 48 familias, que provienen
de diversas fuentes (Castría, 1981; Easdale y
Healey, 2009). Los datos de DBL, del sector
arbóreo de máxima diversidad en el BM del
norte del NOA, obtenidos por Easdale et al.
(2007), corresponden a ramas secundarias.
Swenson (2008) ha mostrado que la DBL de
ramas secundarias en bosques puede ser
empleadas para predecir de la DBL. Chave et
al. (2006) reunió para el Neotrópico DBL
empleando a la relación de Sallenave
(1971), para modificar su porcentaje origi-
nal de humedad a los datos de DL publica-
dos por Tortorelli (1956); Dimitri y Biloni
(1973); Leonardis (1975); Giménez y Moglia
(2005). En este trabajo analizamos a la DBL
lograda por Chave et al. (2006) y a la DBL
de ramas secundarias logradas por Easdale
Tabla 2. Estadísticos de la DBL de especies arbóreas del TSTNA agrupadas por subtipo de
clima. M= Máximo, m= mínimo, y SD= Desvío Estándar.
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et al. (2007) para poder emplearlas, y lo
explicamos en detalle en la sección de análi-
sis estadístico. De esta forma se compilaron
632 valores de densidad, en donde se incluyó
las repeticiones por especie y se dan detalles
de su procedencia en el Apéndice.
A cada especie se le asignó una ecorre-
gión de acuerdo a su distribución geográfica
junto con las fuentes bibliográficas de los
datos de DBL. Cuando una especie presentó
más de un valor de DBL provenientes de dife-
rentes fuentes, su valor fue conservado e in-
cluido en el análisis. Dado que en algunos
casos una especie puede abarcar climas dife-
rentes. Por esta razón las 125 especies anali-
zadas presentan 213 valores de DBL distri-
buidas en el área de estudio y representan al
52 % de las especies del TSTNA. También se
incluyó el tipo y subtipo de clima de la cla-
sificación climática de Köppen-Geiger
(1953) adaptada por Minetti et al. (2005)
para el NOA. El tipo de clima C estuvo for-
mado por n=164 datos de DBL. El número
de especies en el BM Norte (Los Toldos-Sal-
ta), en el sector de máxima diversidad arbó-
rea, fue de 41 (Morales et al., 1995) y repre-
senta el 79% de los árboles con datos de
DBL. La SM del Sur del NOA en el PBSSJ-
Tucumán (Morales et al., 1995) presentó 27
especies y representa el 40%. La SPM del Sur
del NOA (Morales et al., 1995) presentó 32
especies y representa el 60% de los árboles
con datos de DBL. Mientras el Chaco húme-
do (Dimitri y Biloni, 1973) contó con 32 es-
pecies y representa el 40% de los árboles con
DBL. De manera que el tipo de clima C estu-
vo formado por el 55% de las especies leño-
sas de la región, pero corresponde a la ma-
yor compilación de datos de DBL publicada.
El tipo de clima B estuvo formado por 32
especies y los datos de DBL fueron n=49
(Gimenez y Moglia, 2005), lo que representa
el 50% de las especies con datos de DBL.
ANÁLISIS ESTADÍSTICO
Se verificó la presencia de valores aleja-
dos del promedio de DBL («outliers») que no
favorecería un análisis cuantitativo. Se utili-
zó para ello un análisis de homogeneidad
relativa mediante un gráfico de leaf and
stem (estos datos no se muestran), empleán-
dose los programas BioEstat 5.0 y STATGRA-
PHICS plus 4.1. El promedio de la DBL se
expresa en todos los casos con su correspon-
diente desvío estándar (SD).
Se empleo función de correlación entre
valores de DBL de la base de referencia que
emplea este trabajo (Castría, 1981) con la
DBL de ramas secundarias de BM (Easdale
et al., 2007); con especies arbóreas de SM
(Easdale y Healey, 2009) y con la DBL estan-
darizada por Chave et al. (2006) correspon-
diente a los datos de DL publicados por Di-
mitri y Biloni (1973); Leonardis (1975); Gi-
ménez y Moglia (2005) de la SPM y del Cha-
co Seco.
Con la finalidad de comparar los prome-
dios de DBL entre las especies arbóreas de
los distintos tipos de clima se realizó un Test-
t de comparación de medias con intervalo de
confianza de 95% (Sokal y Rohlf, 2006).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El análisis de homogeneidad relativa rea-
lizada en la base de datos de DBL indicó
valores positivos extremos (por ejemplo
1.010 g.cm
-3
para Schinopsis lorentzii (Gri-
seb.) Engl.; 1.100 g.cm
-3
para Bulnesia sar-
mientoi Lorent. ex Griseb.) como «outliers».
Estos valores fueron conservados porque apa-
rentaban ser correctos. En este sentido, en-
contramos variabilidad en la DBL en el am-
biente de clima seco, en donde se encuentran
estas especies y se muestran en detalle más
adelante.
La función de correlación realizadas en-
tre los datos de DBL de las diferentes fuentes
empleadas con la base referencial de DBL de
este trabajo (Castría, 1981) fueron positivas
y significativas. La función de correlación
significativa fue para especies leñosas de la
SM (Easdale y Healey, 2009) y para DBL de
ramas secundarias de BM (Easdale et al.,
2007) (n=10,R
2
= 0.8543, p=0,0001). En
clima seco para árboles de la SPM y del Cha-
co Seco (Giménez y Moglia, 2005) (n=26,
R
2
= 0.8912, p=0,0001) y para especies ar-
bóreas comunes entre el Chaco Seco y Chaco
Húmedo (Giménez y Moglia, 2005; Dimitri
E. A. Mendoza, O. M. Sidán: Relación entre la densidad de leño y el clima
200
y Biloni, 1973; Leonardis, 1975) (n=16,
R
2
= 0.9552, p=0,0001).
En el área de estudio se reconocen dos
zonas que difieren en su tipo de clima (Fig.
1), presentan diferencias en sus promedios
de DBL (t=3.827, p=0.0001, 95% I.C.). La
DBL fue menor en áreas con tipo de clima
templado y húmedo (Cw) que en las áreas
con predominio de tipo de clima seco (BS)
(Fig. 2). El promedio de DBL del tipo de cli-
ma Cw fue de 0.583 g.cm
-3
(±0.193). Este
valor medio de DBL se encuentra formado
por especies arbóreas correspondientes al
BM, SM, SPM y el Chaco Húmedo. La varia-
bilidad del promedio en este ambiente fue
menor que en el de tipo de clima seco (Ta-
bla 2). El tipo de clima templado y húmedo
recibe anualmente una mayor cantidad de
lluvia, que el clima seco. La temperatura
media anual posee un rango entre los 14.6-
19.0ºC en Las Yungas, mientras en el Chaco
húmedo es más cálido (Tabla 1).
El tipo de clima seco de estepa (BS) que
representa al Chaco Seco, alcanzó un prome-
dio de DBL de 0.709 g.cm
-3
(±0.235) y la va-
riabilidad del promedio de la DBL en este
ambiente fue mayor que en el de tipo de clima
húmedo (Tabla 2). El tipo de clima seco reci-
be anualmente una menor cantidad de lluvia
que el clima templado y húmedo. La tempera-
tura media anual se encuentra por encima de
los 20ºC (Tabla 1). Estos resultados afirman a
la hipótesis planteada, de que maderas de
alta DBL podrían vincularse a clima seco.
La DBL de este subtipo de clima, en don-
de el factor limitante es el agua, representa
a las maderas más densas de los bosques del
TSTNA. Estas maderas de elevada densidad
son aún más densas que las correspondientes
a especies arbóreas de bosques tropicales
deciduos de México (Martínez-Yrizar et al.,
1992). Las cuales corresponden a un tipo de
bosque con clima y rango altitudinal similar,
ubicado a su vez en una latitud similar
(Mendoza, 2005).
La DBL del TSTNA fue de 0.611 g.cm
-3
(±0.209), valor similar al encontrado por
Chave et al. (2006) para el bosque neotropi-
cal del sur de la Amazonia (0.609 g.cm
-3
),
que se ubica en Bolivia-Perú, en el extremo
norte de Argentina. Al cual identificamos
mayormente como de clima templado y hú-
medo (Cw) según la clasificación de Köp-
pen-Geiger (1953).
Algunas investigaciones sobre DL y clima
se han realizado, pero comparando bosques
tropicales y templados, indicando gran va-
riabilidad de la DL en zonas tropicales expli-
cada por la temperatura media anual (Wei-
mann y Williamson, 2002). Son escasos los
estudios en zonas subtropicales para poder
compararlos con los obtenidos en este traba-
jo, cuando se tienen en cuenta aspectos vin-
culados al clima y a la DBL. En los bosques
del TSTNA observamos un incremento de los
valores de DBL con un cambio en la tempe-
ratura media anual entre el clima húmedo y
el clima seco (Tabla 1). Igual situación se
observa en la temperatura media del mes
más frío (TMF, en Tabla 1) y diferencias im-
portantes en las precipitaciones anuales.
Esta situación marcaría la estacionalidad
existente entre el clima seco y el clima hú-
medo en sectores Subtropicales.
Este trabajo analiza la distribución de los
valores medios de la DBL en el TSTNA rela-
cionado a clima. Encontrando diferencias en
el comportamiento de la DBL. Con lo que vin-
culamos alta DBL en sectores de clima seco y
baja DBL en sectores de clima templado y hú-
medo. Pero, esto podría deberse a otros facto-
res además del clima, los que podrían afectar
en su distribución a la DBL. Como por ejem-
plo debería estudiarse la DBL en relación con
las características sucesionales de los árboles.
Relacionado a esto, en ambientes de selva tro-
pical en Bolivia, Gelder et al. (2006) mostró
que especies tolerantes a la sombra poseen
madera densa y dura, mientras especies pio-
neras poseen madera de baja densidad. Re-
sultados similares obtuvieron Nock et al.
(2009) para bosques tropicales estacionales
secos de Tailandia. La amplia variación en-
contrada dentro de un tipo climático en el
TSTNA podría estar relacionada a diferencias
sucecionales entre las especies, o a la coexis-
tencia de especies funcionalmente diferentes
en un mismo sitio. Pero estas aseveraciones
necesitan de un estudio posterior para poder
afirmarlas.
Lilloa 51 (2): 194–208, 2014
201
CONCLUSIÓN
Este trabajo ha permitido relacionar la
DBL con los tipos de clima en el TSTNA. La
DBL fue menor en bosques con tipo de clima
templado y húmedo y mayor en el tipo de
clima seco. En el tipo de clima seco se ubi-
caron las especies arbóreas de mayor densi-
dad de la región estudiada. En el TSTNA la
DBL es similar a la de otros bosques neotro-
picales estudiados en Sudamérica. La varia-
ción observada en la DBL se debería proba-
blemente a la marcada estacionalidad climá-
tica que domina en la región del TSTNA.
Los datos de DBL reunidos en este trabajo
serían potencialmente útiles para emplearse
en cálculos futuros de biomasa. Paralela-
mente la base de datos generada podría ser-
vir de base para otros estudios, como por
ejemplo en cálculos de biomasa junto a
otras variables que son requeridas.
AGRADECIMIENTOS
Al Ph D T.T. Easdale, del Landcare Re-
search de New Zealand por la información
sobre densidades de leño y al Dr. M. Ordano
de la Fundación Miguel Lillo por los comen-
tarios que contribuyeron a mejorar sustan-
cialmente el manuscrito en su versión final.
Al Ing. D. Anaya y a la Ing. S. Palazzi del
Laboratorio de Materiales de la Facultad de
Ciencias Exactas de la UNT por el aporte de
información de densidad de leño. Especial-
mente al Dr. J.L. Minetti por la discusión
sobre la cartografía climática y al Ph D. B.
Willlianson del United States Department of
Agricultura (USDA) por sus comentarios so-
bre el correcto empleo de la densidad en
leño. Agradecemos la valiosa colaboración
del personal del Herbario Fanerogámico de
la Fundación Miguel Lillo, por facilitar el
material para la extensa revisión. Finalmen-
te, agradecemos a la Dra. Muruaga y a la
Lic. Parrado por las sugerencias que oportu-
namente generaron.
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Densidad básica de leño individual y por
rangos obtenida en masa seca por unidad de
volumen verde tomadas de diferentes fuentes
para el TSTNA, indicadas con números del 1
al 5. 1) Easdale et al. (2007). 2) Castría
(1981). 3) Giménez y Moglia (2005). 4) Di-
mitri y Biloni (1973), Leonardis (1975). 5)
Easdale y Healey (2009). Las fuentes de den-
sidad de leño 3 y 4 han sido tomados de Cha-
ve et al. (2006) y analizada estadísticamen-
te basándose en Castría (1981) por este tra-
bajo. H) Altura sobre el nivel del mar en
metros, ER: ecorregión, BM: Bosque Monta-
no, SM: Selva Montana, SPM: Selva Pede-
montana, CH SECO: Chaco Seco, CH HDO:
Chaco Húmedo, R: números de repeticiones,
RPAu: Números de repeticiones por autor y
RPSp: número de repeticiones por especie. El
acrónimo LIL indica Herbario Fanerogámico
de la Fundación Miguel Lillo, Tucumán-Ar-
gentina, el número de ejemplar consultado
en relación con su distribución y rango alti-
tudinal. TUC: Tucumán, SAL: Salta, JUY;
Jujuy, SGO: Santiago del Estero, CAT: Cata-
marca, CHA: Chaco, MIS: Misiones, CRR
Corrientes y FSA: Formosa.
APÉNDICE
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