Lilloa 51 (2): 151–157, 2014
151
Ceballos, Sergio J.
1
; María E.
García
2
; Alberto C. Slanis
1,2
;
Nora J. F. Reyes
2
1
Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán, Miguel Lillo 205,
(4000) Tucumán, Argentina.
2
Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, (4000) Tucumán, Argentina.
Autor corresponsal: sjc_499@hotmail.com
Aplicación de análisis de componentes principales en
la identificación de subtipos polínicos en Miconia
(Melastomataceae)
Resumen — Ceballos, Sergio J.; María E.
García; Alberto C. Slanis; Nora J. F. Reyes.
2014. “Aplicación de análisis de componentes principales en la identificación de subtipos
polínicos en Miconia (Melastomataceae)”. Lilloa 51 (2). Miconia Ruiz et Pav. es un género
característico de regiones selváticas que en Argentina está representado por 10 especies.
El objetivo de este trabajo fue la identificación de posibles subtipos polínicos en las especies
argentinas de este género señalado como estenopalínico por estudios previos. Se midieron 60
granos de polen de cada una de las especies al microscopio óptico y se realizó un análisis de
componentes principales y un árbol de recorrido mínimo, basados en una matríz de especies
y variables morfométricas de los granos. Fueron seleccionados dos componentes principales
que en conjunto explicaron el 77% de la variación total de los datos. La mayoría de las va-
riables se correlacionaron con el componente 1. Seis especies se definieron en tres subtipos,
restando cuatro que no pudieron ser incluidas en ninguno de ellos por presentar caracteres
intermedios. Se concluyó que el análisis multivariado constituye una posible herramienta para
ayudar a diferenciar subtipos polínicos dentro de géneros estenopalínicos.
Palabras clave: ACP; estenopalínico; granos de polen; Miconia; subtipos polínicos.
Abstract — Ceballos, Sergio J.; María E.
García; Alberto C. Slanis; Nora J. F. Reyes.
2014. “Application of principal component analysis to identify pollen subtypes in Miconia
(Melastomataceae)”. Lilloa 51 (2). Miconia Ruiz et Pav. inhabits forest regions being repre-
sented in Argentina by 10 species. The aim of this study was to identify possible pollen sub-
types in the Argentine species of Miconia. Previous studies found that the genus is stenopa-
lynous. Pollen grains of each species were measured with an optical microscope and a PCA
was conducted based on a matrix of species versus morphometric variables of pollen grains.
Two components were selected because these explained together 77% of the total variation
in the data. Most of the variables were correlated with component 1. Three pollen subtypes
were defined in the genus, but four of the species could not be included in any of them be-
cause they presented intermediated characters. It was concluded that multivariate analysis is
a possible tool that helps to differentiate pollen subtypes within stenopalynous genera.
Keywords: Miconia; PCA; pollen; pollen subtypes; stenopalynous.
Recibido: 21/11/13 – Aceptado: 04/08/14
INTRODUCCIÓN
El género Miconia Ruiz et Pav., con alre-
dedor de 1056 especies que se distribuyen
desde el sur de México hasta el norte de Ar-
gentina y Uruguay, representa cerca de un
cuarto de la familia Melastomataceae (Gol-
denberg, 2000; Slanis y Goldenberg, 2011).
En Argentina, se encuentran 10 especies que
habitan en regiones selváticas del norte del
país: Miconia ioneura Griseb., M. molybda-
ea Naudin, M. pusilliflora (DC.) Naudin, M.
staminea (Desr.) DC., M. calvescens DC., M.
chamissois Naudin, M. cinerascens Miq., M.
collatata Wurdack, M. discolor DC. y M. pe-
tropolitana Cogn. (Slanis y Goldenberg,
2011).
Se trata de un género estenopalínico (Ce-
ballos et al., 2012; Barth y Barbosa, 1975),
cuyas especies constituyen el tipo polínico
S. J. Ceballos et al.: Aplicación de análisis en subtipos polínicos en Miconia
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Miconia, con granos isopolares, radiosimé-
tricos, de tamaño pequeño, heterocolpados,
normalmente con 3 colporos y 3 pseudocol-
pos, con formas variadas y ámbito siempre
lobado en los granos acetolizados.
La presencia de una morfología polínica
similar dentro del grupo conduce a una com-
plicación en la diferenciación de las especies
en base de estos caracteres. Sin embargo,
existen herramientas estadísticas multivaria-
das específicas, que han sido utilizadas en la
delimitación de entidades taxonómicas utili-
zando variables morfométricas de los granos
de polen (Mambrín et al., 2010; García et
al., 2011).
El objetivo de este trabajo es el ordena-
miento de las especies, usando un análisis
multivariado específico, en grupos artificia-
les denominados subtipos, definidos por va-
riables morfométricas y caracteres palinoló-
gicos. De este modo, los subtipos constitui-
rían una instancia importante en la diferen-
ciación de especies o grupos de especies en
un género estenopalínico como Miconia.
MATERIALES Y MÉTODOS
Para el presente estudio se empleó mate-
rial procedente de ejemplares depositados en
el Herbario LIL. Se trabajó con especímenes
procedentes de Argentina, salvo en aquellos
casos en que los mismos fueron insuficientes
o se encontraron en mal estado en los que se
analizaron otros de países limítrofes. Los
granos fueron procesados siguiendo la técni-
ca de Wodehouse (1935) para polen natural.
Las observaciones se realizaron con el uso
de un microscopio óptico (MO) Zeiss Axios-
tar Plus con un objetivo de 100x. Se analiza-
ron y midieron 60 granos por especie y los
parámetros considerados fueron: longitud
del eje polar (P), diámetro ecuatorial (E),
amplitud del mesocolpio (M), amplitud del
apocolpio (A), largo del colpo (LC), ancho
del pseudocolpo (APs), ancho del colporo
(AC), espesor de la exina (EE) y forma del
grano (P/E). En la clasificación de tamaños
de los granos de polen se siguió a Erdtman
(1960) y en la terminología a Punt et al.
(2007) y a Sáenz Laín (2004). Las prepara-
ciones fueron incorporadas a la Palinoteca
de la Fundación Miguel Lillo (PAL-TUC).
ANÁLISIS DE DATOS
Para la obtención de subtipos polínicos
de las especies estudiadas en base de las
mediciones obtenidas con el MO, se utilizó
un Análisis de Componentes Principales
(ACP). Esta metodología multivariada posi-
bilita reducir la variabilidad de los datos
con la menor pérdida de la información po-
sible, al transformar las variables originales
en componentes principales, o sea un con-
junto de variables no correlacionadas.
La matriz básica se elaboró en base de
10 especies y 7 variables de medición de los
granos (Tabla 1) correlacionadas con los
ejes principales. A pesar de que se midieron
9 variables, solo fueron consideradas 7 en
el ordenamiento, debido a que la informa-
ción del eje polar (P) y el diámetro ecuato-
rial (E) se resumió en una sola variable: la
relación P/E. Como resultado se presenta un
gráfico de ordenamiento, en el cual las enti-
dades están representadas por puntos y las
variables por vectores dentro de un sistema
cartesiano. En las interpretaciones se tuvo en
cuenta la proximidad entre los puntos. El
criterio empleado para la selección de los
subtipos fue considerar que cada conjunto de
puntos estuviera en el espacio multivariado
lo suficientemente alejado de otros, em-
pleando para ello un Árbol de Recorrido
Mínimo, que une a los puntos más similares
en su comportamiento con respecto a las
variables. Para realizar los análisis se utilizó
el programa Infostat versión 2008 (Di Rien-
zo et al., 2008).
MATERIAL ESTUDIADO
Miconia calvescens: ARGENTINA. Prov.
Jujuy, Dpto. Humahuaca, Tres Cruces, 1100
m, 17-X-1993, Ayarde 398 (LIL). Prov. Salta,
Dpto. Orán, Finca Yakulica, 560 m, 23-IX-
1974, Mesneses y Vervoorst 33 (LIL).
Miconia chamissois: ARGENTINA. Prov.
Corrientes, Dpto. Ituzaingó, El Plata, XI-
1944, Lucena 94 (LIL). BOLIVIA, Dpto. San-
ta Cruz, Prov. Sara, V/1916, Steinbach 2283
(LIL). BRASIL. Minas Gerais, Municipio of
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Betim, Fazenda do Cabui, near Cartagem,
900 m, 10-VI-1945, Williams 7355 (LIL).
Miconia cinerascens: ARGENTINA. Prov.
Misiones, Dpto. San Pedro, 17-X-1977, Ca-
brera 28893 (LIL).
Miconia collatata: ARGENTINA. Prov.
Misiones, Dpto. Iguazú, PN Iguazú, 21-XI-
1991, Lucena 94 (LIL). BOLIVIA, Dpto. San-
ta Cruz, Prov. Sara., Río Surutú, 500 m, 02-
X-1917, Steinbach 3486 (LIL).
Miconia discolor: ARGENTINA. Prov. Mi-
siones, Dpto. Iguazú, 13-IX-1915, Rojas 8237
(LIL); Cataratas del Iguazú, 02-III-1994, Fe-
rraro 435 (LIL).
Miconia ioneura: ARGENTINA. Prov. Tu-
cumán, Dpto. Monteros, Pueblo Viejo, 20-IV-
1997, Figueroa Romero et al. 1142 (LIL).
Miconia molybdaea: ARGENTINA. Prov.
Salta, Dpto. Orán, San Pedrito, 1100 m, X-
1940, Schreiter 11432 (LIL); Dpto. Santa
Victoria, PN Baritú, 09-X-1996, Hilgert et al.
1534 (LIL).
Miconia petropolitana: ARGENTINA.
Prov. Misiones, Dpto. San Pedro, camino al
este de San Pedro, aproximadamente 8 km,
23-IX-1978, Legname et al. 5556 (LIL). BRA-
SIL. Paraná, Parque Estadual do Guartelá
Cerrado, 26°16’54" S 50°13’10" W, 26-IX-
2008, Muelbert et al. 35 (LIL, UPCB).
Tabla 1. Variables morfométricas de los granos de polen de las especies argentinas de Mi-
conia (Melastomataceae).
E: diámetro ecuatorial; P: eje polar; P/E: relación eje polar/ diámetro ecuatorial; EE: espe-
sor de la exina; LC: largo del colporo; AC: ancho del colporo; APs: ancho del pseudocolpo;
M: mesocolpio; A: apocolpio; Formas: pe: prolato esferoidal, spr: subprolato, pr: prolato, oe:
oblato esferoidal.
S. J. Ceballos et al.: Aplicación de análisis en subtipos polínicos en Miconia
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Miconia pusilliflora: PARAGUAY. Alto Pa-
raná, In regione fluminis, X-1909, Fiebrig
s.n. (LIL).
Miconia staminea: ARGENTINA. Prov.
Corrientes, Dpto. Ituzaingó, Isla Apipé Gran-
de, 05-VII-1975, Krapovickas et al. 23776
(LIL).
RESULTADOS
Para la interpretación de los resultados
se seleccionaron dos ejes o componentes
principales debido a que en conjunto sinteti-
zaron el 77% de la variación de los datos.
Por separado, el eje 1 explicó el 49,5 % y el
eje 2 el 27,5 %.
Las mayores correlaciones de las varia-
bles P/E, EE, LC, AC y M fueron con el eje 1,
por ello la mayoría de las interpretaciones se
realizaron en relación a éste. Por su parte, el
eje 2 fue un gradiente de las variables A,
APs y EE (Tabla 2).
Los puntos muy cercanos en el gráfico se
consideraron como subtipos polínicos englo-
bados dentro del tipo Miconia (Gráfico 1).
El subtipo 1 se encuentra representado por
M. staminea, M. ioneura y M. molybdaea
ubicadas en el extremo de los vectores AC,
M y EE. Estas especies muestran solamente
valores más altos de las variables AC y M en
comparación con el resto pero a su vez al-
canzan valores mínimos de LC y P/E. En de-
finitiva, el subtipo 1 se caracteriza por pre-
sentar granos de polen oblatos, con los col-
pos de mayor diámetro y mesocolpio ancho.
Con el ACP pudo delimitase el primer
subtipo, sin embargo debido a la dispersión
de los puntos en el gráfico el resto de las es-
pecies no pudieron ser agrupadas en una pri-
mera instancia. Utilizando solamente el ACP
se puede cometer el error de agrupar puntos
cercanos en el gráfico que difieren en sus
mediciones. Para resolver este problema se
realizó un segundo análisis que se compara
con el ACP y que se conoce como Árbol de
Recorrido Mínimo (ARM), que une los pun-
tos de acuerdo a las distancias entre ellos en
el espacio original que tiene tantas dimen-
siones como variables en estudio (Gráfico
2). En el gráfico 1, M. chamissois y M. dis-
color están representadas por puntos muy
cercanos de modo que podrían agruparse
dentro de un mismo subtipo, pero el ARM
estableció que no son similares en todas las
variables y por lo tanto deben ser considera-
das como grupos o subtipos diferentes. El
subtipo 2, que incluye a M. chamissois, se
caracteriza por sus granos prolatos, alarga-
dos y delgados y con colpos largos. Miconia
discolor y M. petropolitana constituyen el
subtipo 3 determinado por granos prolatos,
con colpos alargados además de la presencia
de 3 - 4 colporos y 3 - 4 pseudocolpos.
Para Miconia pusilliflora, M. collatata,
M. cinerascens y M. calvescens el análisis
multivariado no constituye una buena herra-
Tabla 2. Correlaciones entre las variables y los componentes principales.
P/E: relación eje polar/ diámetro ecuatorial; EE: espesor de la exina; LC: largo del colporo;
AC: ancho del colporo; APs: ancho del pseudocolpo; M: mesocolpio; A: apocolpio.
Lilloa 51 (2): 151–157, 2014
155
mienta en la detección de subtipos ya que
presentan características palinológicas inter-
medias entre los grupos establecidos.
DISCUSIÓN
Los análisis estadísticos fueron realiza-
dos en base a mediciones de granos de polen
naturales sometidos a la Técnica de Wode-
house (1935). Los subtipos polínicos plan-
teados se corresponden entonces solamente
con granos de polen naturales. Esto es rele-
vante, debido a que las características mor-
fométricas de los granos de polen pueden
variar con la técnica utilizada para su proce-
samiento y como consecuencia la definición
de subtipos polínicos probablemente se mo-
difique. Entre las distintas especies estudia-
das, la relación P/E determina cambios en
la forma de los granos de polen, lo cual es
un aporte importante en la identificación de
los subtipos polínicos. En cambio, la utiliza-
ción de técnicas como Acetólisis (Erdtman,
1952) dificultaría la identificación de subti-
pos polínicos debido a la homogeneidad de
caracteres entre los granos de polen de las
especies argentinas de Miconia, los cuales
son en su totalidad prolatos y de ámbito lo-
bado cuando son sometidos a esta técnica
(Ceballos et al., 2012).
Puede plantearse que la identificación de
los subtipos polínicos es dificultosa debido a
que los granos de polen tienen un tamaño
pequeño y sus mediciones se solapan, pero
esto no es necesariamente cierto. El solapa-
miento en las mediciones determina la unión
de las especies en subtipos polínicos y facili-
ta la individualización de estos grupos. La
variabilidad y solapamiento de las medicio-
nes en realidad reviste dificultad a una esca-
la menor, en la identificación de las especies
utilizando caracteres morfométricos de sus
granos de polen. La variabilidad intraespecí-
fica es alta entre los granos de polen prola-
tos y baja entre los oblatos. Por otra parte, la
variabilidad interespecífica en las medicio-
nes de los granos de polen oblatos es baja,
lo cual otorga consistencia al subtipo que
definen.
El gráfico de ordenamiento separó a las
especies principalmente a lo largo del com-
ponente 1 y las variables con mayor impor-
Gráfico 1. Ordenamiento de las especies en relación a las variables morfométricas de los
granos de polen.
P/E: relación eje polar/diámetro ecuatorial; EE: espesor de la exina; LC: largo del colporo;
AC: ancho del colporo; APs: ancho del pseudocolpo; M: mesocolpio; A: apocolpio.
S. J. Ceballos et al.: Aplicación de análisis en subtipos polínicos en Miconia
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Gráfico 2. Árbol de recorrido mínimo en el cual las líneas unen a las especies más similares
en relación a las variables morfométricas de los granos de polen.
P/E: relación eje polar/diámetro ecuatorial; EE: espesor de la exina; LC: largo del colporo;
AC: ancho del colporo; APs: ancho del pseudocolpo; M: mesocolpio; A: apocolpio.
tancia fueron la relación P/E, el largo y an-
cho del colpo y la amplitud del mesocolpio.
En particular la relación P/E es importante
en la identificación de los granos de polen
de las especies de Miconia (Mercado Gómez
et al., 2007; Uribe y Fonnegra, 1979), debi-
do a que en definitiva es una medida refe-
rente a la forma de los mismos. Por su parte,
el espesor de la exina presentó una alta co-
rrelación con ambos ejes a pesar de no pre-
sentar una variabilidad importante, debido a
que sus mediciones se ubicaron entre 1 y 1,2
µm. Cabe destacar que el espesor de la exina
divide a las especies con respecto al compo-
nente 2 y a pesar que los subtipos fueron
definidos en base al componente 1 del gráfi-
co, su identificación no se ve dificultada por
esta variable.
Mercado Gómez y colaboradores (2007)
describen granos de polen de Miconia de for-
mas variadas y con diferentes características
de las aberturas, presentándose formas hete-
roestefanocolporadas, heterocolporadas y
heterosincolporadas. Los granos de polen de
las especies argentinas de Miconia no exhi-
ben esta gran variabilidad y responden en
términos generales al tipo polínico definido
para la familia Melastomataceae (Barth y
Barbosa, 1975). Sin embargo, en términos
generales, siempre que existan semejanzas y
diferencias en los granos de polen pueden
establecerse patrones que nos lleven a la de-
finición de un taxón (Uribe y Fonnegra,
1979) o un subtipo polínico.
CONCLUSIONES
Dentro del género Miconia se pudieron
establecer tres subtipos polínicos utilizando
el análisis multivariado. El subtipo 1 incluye
a M. staminea, M. ioneura y M. molybdaea
que se caracterizan por sus granos oblatos,
con mesocolpio y colpos amplios. El subtipo
2, representado únicamente por M. chamiss-
ois, presenta granos prolatos, alargados y
delgados. El subtipo 3, que incluye a M. dis-
color y M. petropolitana, se diferencia por
sus granos prolatos, con colpos alargados y
formas con distinto número de aberturas.
Miconia pusilliflora, M. collatata, M. cine-
Lilloa 51 (2): 151–157, 2014
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rascens y M. calvescens no integran ninguno
de los subtipos establecidos por presentar
características palinológicas intermedias.
Se demostró que el ACP y el ARM permi-
ten identificar posibles subtipos polínicos,
incluso en géneros estenopalínicos, salvo en
aquellos casos donde se presentan caracterís-
ticas que se solapan entre los grupos.
AGRADECIMIENTOS
A las autoridades de la Fundación Miguel
Lillo por permitir realizar este trabajo en el
Laboratorio de Palinología y a la Lic. Nora
B. Muruaga, Curadora del Herbario LIL, por
facilitar el material de estudio.
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