N. Niveiro et al.: Hongos agaricoides de las Yungas argentinas. Clave de géneros

Niveiro, Nicolás

; Paola Zuliani

; Natalia A. Ramirez

;

Orlando F. Popoff

; Edgardo O. Albertó

Instituto de Botánica del Nordeste, IBONE (UNNE–CONICET). Sargento Cabral 2131, CC 209, (3400) Co-

rrientes Capital, Argentina.

Instituto de Investigaciones Biotecnológicas- Instituto Tecnológico de Chascomús. IIB–INTECH (UNSAM–CO-

NICET). Av. Int. Marino Km 8.2, (7130) Chascomús, Buenos Aires, Argentina.

Autor corresponsal: niconiveiro@gmail.com

Recibido: 11/03/14 – Aceptado: 12/06/14

Hongos agaricoides de las Yungas argentinas. Clave

de géneros

Resumen — Niveiro, Nicolás; Paola Zuliani; Natalia A. Ramirez; Orlando F. Popoff; Ed-

gardo O. Albertó. 2014. “Hongos agaricoides de las Yungas Argentinas. Clave de géneros”.

Lilloa 51(1). Las Yungas argentinas constituyen una ecorregión que si bien no abarca más del

2% de la superficie de Argentina, presenta más del 50% de la biodiversidad de nuestro

país. Esto también se ve reflejado en la diversidad de hongos, y principalmente en la de

hongos agaricoides (Basidiomycota). En base a la cantidad de especies de hongos agaricoides

conocidas para las Yungas argentinas, realizamos un listado de los géneros conocidos para

el área, y presentamos una clave para separarlos, resultando un total de 108 géneros.

Palabras clave: Basidiomycota, diversidad fúngica, Singer, Yungas.

Abstract — Niveiro, Nicolás; Paola Zuliani; Natalia A. Ramirez; Orlando F. Popoff; Ed-

gardo O. Albertó. 2014. “Agaricoid fungi from the argentinean Yungas. Key to genera”. Lilloa

51(1). The argentinian Yungas is an eco region that although it reaches less than 2% of the

Argentinian territory; it bears more than 50 % of biodiversity of the country. This also occurs

regarding fungal diversity, mainly concerning the agaricoid fungi (Basidiomycota). Based on

species described from the argentinian Yungas, we made a check list of genera described

for the area. We proposed a key to separate them, resulting in a total of 108 genera.

Keywords: Basidiomycota, fungal diversity, Singer, Yungas forest.

INTRODUCCIÓN

Los hongos agaricoides son un grupo de

hongos artificial, tradicionalmente incluidos

dentro del orden Agaricales (Singer, 1986).

Se caracterizan principalmente por presen-

tar basidiomas carnosos con un himenóforo

lamelado, aunque existen muchos géneros

que escapan de este esquema general. Ac-

tualmente, debido a estudios moleculares y

filogenéticos, el orden Agaricales, en el sen-

tido tradicional (Agaricales sensu lato), ha

sido fuertemente modificado, segregándose

en diversos ordenes: Agaricales, Boletales,

Cantharellales, Gloeophyllales, Hymeno-

chaetales, Polyporales, Russulales (Agari-

comycetidae) y Gomphales (Phallomyceti-

dae), y a su vez, incorporando géneros no

tradicionalmente incluidos dentro de éste

orden, como algunos hongos clavarioides y

Gasteromycetes (Hibbett, 2007). Consecuen-

temente, hasta el momento no existe una

diagnosis morfológica que defina a los Aga-

ricales (Kirk et al., 2008). A pesar de que

actualmente los Agaricales sensu Singer no

forman un grupo natural, el sistema de cla-

sificación presentado por éste autor es un

sistema práctico a la hora de realizar identi-

ficaciones morfológicas, por lo tanto, en este

trabajo se presenta una clave de identifica-

ción de los géneros de Agaricales en el senti-

do tradicional de Singer (Singer, 1986).

LAS YUNGAS EN LA ARGENTINA

Las Yungas se extienden por las laderas

orientales de los Andes desde el norte de

Perú hasta el noroeste de Argentina (Morro-

Lilloa 51 (1): 74–86, 2014

ne, 2001). En la Argentina, también denomi-

nadas Selva Tucumano-Boliviana o Selva

Tucumano-Oranense (Cabrera, 1994), se ex-

tienden de manera discontinua desde el lími-

te con Bolivia (22° S) hasta el norte de la

provincia de Catamarca (29° S), pasando

por las provincias de Jujuy, Salta y Tucumán

(Brown et al., 2001). Poseen una longitud

de 600 km en sentido norte-sur y menos de

100 km de ancho, cubriendo una superficie

de 52.000 km

, y un rango altitudinal entre

400 y 3000 m sobre el nivel del mar (Brown

et al., 2002, 2006). A pesar de que no al-

canzan el 2% de la superficie de nuestro

país, son las que albergan más del 50% de

la biodiversidad (Brown et al., 2002), razón

por la cual son consideradas mundialmente

como áreas de prioridad para la conserva-

ción debido a la gran riqueza de especies y

el alto número de endemismos que presen-

tan. Fueron incorporas en las «Global 200»

por el Fondo Mundial por la Naturaleza

(WWF) (Oslon y Dinerstein, 2002), y dentro

de los «biodiversity hotspot» por Conserva-

tion International (Myers et al., 2000; Mit-

termeier et al., 2005), por lo que conocer la

diversidad de especies que estas presenten es

de fundamental importancia para su conser-

vación.

ANTECEDENTES SOBRE LOS HONGOS

AGARICOIDES DE LAS YUNGAS

La región de las Yungas es una de las de

mayor diversidad de especies de Agaricales

conocidas en la Argentina, habiéndose des-

crito más de 600 especies (Niveiro y Albertó,

2012a-d, 2013a-b, 2014). Spegazzini

(1880a-c, 1881, 1899, 1902, 1909, 1912,

1919, 1926), fue quien inició el estudio de

la micología en la Argentina, describiendo

varias especies para el noroeste argentino.

Pero esta gran diversidad es conocida gra-

cias a que a mediados del siglo XX el Dr.

Rolf Singer estudió ampliamente la región,

publicando varias obras de gran importan-

cia sobre Agaricales de la Argentina (Mueller

y Wu, 1997), principalmente en base a co-

lecciones en las selvas subtropicales (Singer

y Digilio, 1952) y en las regiones templadas

(Singer, 1969). Singer realizó también varios

tratamientos monográficos de las especies

sudamericanas en la serie de trabajos «Mo-

nographs of South America Basidiomycetes,

specially those of east slope of the Andes and

Brazil», los cuales tratan a los géneros Plu-

teus (Singer, 1956, 1958, 1962a), Inocybe

(Singer, 1962a), Oudemansiella, Macrocysti-

dia, Xerula, Mycenella, Pseudohiatula, Cyp-

totrama, Flammulina (Singer, 1964), Xerom-

phalina (Singer, 1965a), Marasmius (Singer,

1965b, 1976) y géneros afines reducidos

(Singer, 1960, 1976), y Tricholoma (Singer,

1966). Además, realizó el tratamiento mo-

nográfico de especies neotropicales de los

géneros Omphalina, Gerronema, Lactocolly-

bia, Macrocystidia, Pleurocollybia, Lulesia,

Armillariella, Arthrosporella y Callistospo-

rium (Singer, 1970a), Phaeocollybia (Singer,

1970b), Marasmiellus, Crepidotus y Simocy-

be (Singer, 1973a), Campanella y Aphyllo-

tus (Singer, 1975), e Hydropus (Singer,

1982); y produjo una serie de trabajos titula-

dos «Diagnoses fungorum novorum agarica-

lium» en los que describe especies nuevas,

principalmente sudamericanas (Singer,

1962b, 1973b, 1989). La mayoría de los es-

pecímenes de las especies descritas por Sin-

ger se encuentran en el herbario de la Fun-

dación Miguel Lillo (LIL), el cual cuenta con

un catálogo de las especies de Agaricales

allí depositadas (Catania, 1998).

No cabe duda de que los trabajos de Sin-

ger son los más significativos para las Yun-

gas argentinas, sin embargo, otros autores

también las han estudiado. Raithelhuber pu-

blicó varios libros respecto a los Agaricales

argentinos, en la serie de libros Flora Myco-

logica Argentina, Hongos I, II, y III (Raithel-

huber, 1987a, 1988, 1991) y Nueva Flora

Micológica Argentina (Raithelhuber, 2004),

donde hace un compendio de todas las espe-

cies descritas y estudiadas anteriormente,

especialmente por Spegazzini, Horak y Sin-

ger, además de algunas incluidas por él.

También realizó tratamientos monográficos

de las especies sudamericanas de los géne-

ros Oudemansiella (Raithelhuber, 1979),

Porpoloma (Raithelhuber, 1980a), Mycena

(Raithelhuber, 1984a-b, 1985a-e), Amanita

N. Niveiro et al.: Hongos agaricoides de las Yungas argentinas. Clave de géneros

(Raithelhuber, 1985f), Leucocoprinus (Rai-

thelhuber, 1987b), Macrolepiota (Raithelhu-

ber, 1987c), Clitocybe (Raithelhuber, 1990a),

y la serie de trabajos «Agaric flora of South

America» (Raithelhuber, 1990b, 1992a-e,

1994a-c, 1995) donde describe concisamente

la mayoría de los ejemplares registrados

para la Argentina, incluyendo muchas espe-

cies de las Yungas.

Otros autores han contribuido al estudio

de los Agaricales de las Yungas: Becerra et

al. (2002, 2005a, 2005b) y Moser (2001)

estudiaron varias especies micorrícicas de

Agaricales asociadas a los Bosques de Alnus

acuminata Kunth. Guzmán (1978) estudió las

especies de Psilocybe, Heinemman (1993) las

especies del género Agaricus y Horak (1992)

las especies del género Galerina. Reciente-

mente, Niveiro et al. (2014), describieron

una nueva especie del género Pholiota.

En base a la cantidad de especies de Aga-

ricales conocidas para las Yungas argenti-

nas, y a la falta de un trabajo compilatorio,

nos trazamos el objetivo de presentar una

clave de identificación de los géneros de los

hongos agaricoides conocidos para las Yun-

gas argentinas.

MATERIALES Y MÉTODOS

Esta clave incluye todos los géneros de

hongos agaricoides (Agaricales sensu lato)

previamente citados para la Selva de Yungas

hasta Febrero de 2014. Se basa y comple-

menta con la serie de trabajos «Checklist of

the argentinean Agaricales» (Niveiro y Alber-

tó, 2012a-d, 2013a-b, 2014) donde se en-

cuentran todas las especies de Agaricales ci-

tadas para Argentina, con su respectiva dis-

tribución y referencias bibliográficas. Los

diferentes términos específicos utilizados en

la clave están desarrollados, y en algunos

casos ilustrados, en los trabajos de Wright y

Albertó (2002), Digilio y Grassi (1949), Sin-

ger (1986), Kirk et al. (2008), Franco-Mola-

no et al. (2005), Largent (1986), Largent y

Baroni (1988), Vellinga (1988) y Lodge et

al. (2004).

RESULTADOS

Se presenta una clave de identificación

de los 108 géneros de hongos agaricoides

conocidos para las Yungas argentinas (Tabla

1). Ante la dificultad que implica identificar

especies de este grupo, la escasez de especia-

listas y la gran diversidad existente, se reali-

zó esta clave esperando facilitar la labor de

quien quiera iniciarse en la sistemática de

tan diverso y heterogéneo grupo. En este tra-

bajo presentamos la clave de géneros, pre-

tendiendo a futuro realizar una clave para

la identificación de todas las especies descri-

tas para las Yungas. Si bien este trabajo se

acota a un área geográfica restringida, po-

dría ser utilizado para la identificación de

géneros de otros ambientes.

CLAVE DE LOS GÉNEROS DE HONGOS

AGARICOIDES PRESENTES EN LAS

YUNGAS ARGENTINAS

CLAVE PRINCIPAL

1 Esporada y laminillas de coloración negra,

violácea, castaña a castaña ferruginosa ...

..................................................... 2

1’ Esporada y laminillas con tintes blancos,

crémeos, rosados o verdes ................ 4

2 Esporada castaña oscura a negra o negra

con tonos lilas ......................... Clave A

2’ Esporada castaña clara a ferruginosa .... 3

3 Pileipellis formada por un cutis .... Clave B

3’ Pileipellis formada por un verdadero epitelio

............................................. Clave C

4 Himenóforo escaso, no conspicuo. Basidio-

mas maduros generalmente con la superfi-

cie himenial lisa o venosa ........... Clave D

4’ Himenóforo bien desarrollado, lamelado o

poroide, pocas veces venoso ............... 5

5 Trama himenoforal bilateral ......... Clave E

5’ Trama himenoforal regular o irregular, pero

nunca bilateral ................................. 6

6 Basidiomas quebradizos, trama heterómera

(compuesta de hifas y esferocistos) ........

............................................. Clave F

6’ Basidiomas no quebradizos. Trama homó-

mera ............................................. 7

7 Esporas angulares. Esporada rosada ........

............................................ Clave G

7’ Esporas lisas u ornamentadas, pero nunca

esporada rosada con esporas angulares ...

..................................................... 8

Lilloa 51 (1): 74–86, 2014

Tabla 1. Listado alfabético de los géneros de Agaricales (Basidiomicetes) citados para las Yun-

gas Argentinas. Entre paréntesis se expresa el número de especies conocidas para las Yungas.

Agaricus L. (17)

Agrocybe Fayod (13)

Amanita Pers. (9)

Amparoina Singer (2)

Armillaria (Fr.) Staude (2)

Arrhenia Fr. (4)

Arthrosporella Singer (1)

Baeospora Singer (1)

Bolbitius Fr. (2)

Callistosporium Singer (1)

Calocybe Kühner ex Donk (1)

Calyptella Quél. (1)

Campanella Henn. (4)

Cantharellus Adans. ex Fr.(1)

Chlorophyllum Massee (2)

Clitocybe (Fr.) Staude (13)

Clitopilus (Fr. ex Rabenh.) P. Kumm. (9)

Collybia (Fr.) Staude (10)

Conocybe Fayod (31)

Coprinellus P. Karst. (2)

Coprinopsis P. Karst. (1)

Coprinus Pers. (2)

Cortinarius (Pers.) Gray (2)

Crepidotus (Fr.) Staude (30)

Crinipellis Pat. (17)

Cyptotrama Singer (1)

Cystoagaricus Singer (2)

Cystolepiota Singer (3)

Dactylosporina (Clémençon) Dörfelt (1)

Entoloma (Fr. ex Rabenh.) P. Kumm. (3)

Flammulaster Earle (2)

Flammulina P. Karst. (2)

Galerella Earle (1)

Galerina Earle (15)

Gamundia Raithelh. (1)

Gerronema Singer (6)

Gloiocephala Massee (5)

Gymnopilus P. Karst. (5)

Gymnopus (Pers.) Roussel (4)

Hemimycena Singer (1)

Hohenbuehelia Schulzer (14)

Hydropus Kühner ex Singer (10)

Hygrocybe (Fr.) P. Kumm. (3)

Hygrophorus Fr. (1)

Hypholoma (Fr.) P. Kumm. (1)

Inocybe (Fr.) Fr. (1)

Kuehneromyces Singer & A.H. Sm. (1)

Laccaria Berk. & Broome (1)

Lactarius Pers. (3)

Lactocollybia Singer (2)

Lentinellus P. Karst. (2)

Lentinula Earle (1)

Lentinus Fr. (6)

Lepiota (Pers.) Gray (7)

Lepista (Fr.) W.G. Sm. (4)

Leucoagaricus Locq. ex Singer (5)

Leucocoprinus Pat. (3)

Leucopaxillus Boursier

Lulesia Singer (1)

Lyophyllum P. Karst. (1)

Macrocystidia Joss. (1)

Macrolepiota Singer (3)

Marasmiellus Murrill (27)

Marasmius Fr. (62)

Melanoleuca Pat. (4)

Melanomphalia M. P. Christ. (2)

Melanotus Pat. (4)

Micromphale Gray (1)

Micropsalliota Höhn. (1)

Mycena (Pers.) Roussel (23)

Mycenella (J. E. Lange) Singer (1)

Naucoria (Fr.) P. Kumm. (4)

Neoclitocybe Singer (2)

Neopaxillus Singer (1)

Omphaliaster Lamoure (1)

Omphalina Quél. (10)

Oudemansiella Speg. (1)

Pachylepyrium Singer (1)

Panaeolus (Fr.) Quél. (3)

Panellus P. Karst. (4)

Panus Fr. (6)

Paxillus Fr. (1)

Phaeomarasmius Scherff. (1)

Pholiota (Fr.) P. Kumm. (8)

Pholiotina Fayod (5)

Physalacria Peck (3)

Pleurocybella Singer (1)

Pleurotus (Fr.) P. Kumm. (4)

Pluteus Fr. (52)

Pouzarella Mazzer (8)

Psathyrella (Fr.) Quél. (6)

Psilocybe (Fr.) P. Kumm. (14)

Resupinatus Nees ex Gray (3)

Rhodocollybia Singer (2)

Rhodocybe Maire (7)

Rickenella Raithelh. (1)

Russula Pers. (2)

Schizophyllum Fr. (1)

Simocybe P. Karst. (7)

Stropharia (Fr.) Quél. (4)

Tephrocybe Donk (2)

Tetrapyrgos E. Horak (3)

Tricholoma (Fr.) Staude (1)

Trogia Fr. (1)

Tubaria (W. G. Sm.) Gillet (2)

Volvariella Speg. (4)

Xeromphalina Kühner & Maire (3)

Xerula Maire (1)

N. Niveiro et al.: Hongos agaricoides de las Yungas argentinas. Clave de géneros

8 Basidios elongados hasta 6 veces su an-

cho. Laminillas decurrentes, gruesas, cero-

sas, generalmente distantes. Basidiomas

generalmente con colores llamativos .......

............................................. Clave H

8’ Basidios claviformes, no excepcionalmente

elongados. Laminillas libres a decurrentes,

membranáceas, apretadas a distantes (o

hasta reducidas o himenóforo poroide), nun-

ca gruesas ni cerosas. Basidiomas con

coloración variable ............................ 9

9 Esporas con pared compuesta u ornamen-

tada, generalmente con poro germinativo.

Elementos del velo presentes y bien desa-

rrollados .................................. Clave I

9’ Esporas con pared delgada, raramente

compuesta, sin poro germinativo. Elemen-

tos del velo ausentes, o si presentes poco

desarrolados ................................. 10

10 Basidios con granulación siderófila ...........

............................................ Clave J

10’ Basidios sin granulación siderófila ....... 11

11 Esporas amiloides .................... Clave K

11’ Esporas inamiloides o dextrinoides ...... 12

12 Estípite excéntrico, lateral o nulo ... Clave L

12’ Estípite central ............................... 13

13 Pileipellis himeniforme, epitelial, formada por

elementos rameales, hifas diverticuladas o

con pelos dextrinoides ............... Clave M

13’ Pileipellis sin esas estructuras, generalmen-

te en un cutis ............................... 14

14 Laminillas decurrentes, subdecurrentes o

adnatas con un diente decurrente .........

............................................. Clave N

14’ Laminillas anexas, adnatas o sinuadas .....

............................................ Clave O

— CLAVE A —

GÉNEROS CON ESPORADA CASTAÑA OSCURA

A NEGRA O NEGRA VIOLÁCEA

1 Esporada negra liliácea a castaño oscura

(esporas muy pigmentadas) ................ 2

1’ Esporada castaño acanelado a ferruginosa

(esporas méleas) ........................... 13

2 Píleo plicado estriado (coprinoides). Lamini-

llas delicuescentes o subdelicuescentes ....

..................................................... 3

2’ Píleo variable pero no plicado estriado. La-

minillas no delicuescentes .................. 5

3 Laminillas subdelicuescentes. Basidiomas

sin velo. Pileipellis con pelos hialinos erectos

(pileocistidios) ...................... Coprinellus

3’ Laminillas delicuescentes. Basidiomas con

restos de velo. Pileipellis variable ......... 4

4 Píleo cubierto por escamas flocosas firme-

mente sujetas a la superficie del píleo ....

............................................. Coprinus

4’ Píleo cubierto por escamas flocosas fácil-

mente desprendibles de la superficie del

píleo ................................. Coprinopsis

5 (2) Laminillas negras a purpúreas oscuras,

moteadas o variegadas .......... Panaeolus

5’ Laminillas no moteadas en la madurez ... 6

6 Pileipellis celular ................... Psathyrella

6’ Pileipellis en un cutis .......................... 7

7 Basidiomas con velo bien desarrollado, ge-

neralmente con anillo en el estípite y esca-

mas o fibrillas en el píleo. Pileipellis en un

cutis. Pleurocistidios generalmente ausen-

tes ................................................. 8

7’ Basidiomas con velo variable, pero nunca

muy desarrollado, con o sin anillo. Pileipellis

generalmente en un ixocutis. Pleurocistidos

generalmente presentes, muchas veces

como crisocistidios .......................... 10

8 Píleo con escamas espinosas compuestas

de esferocistos subisodiamétricos ...........

...................................... Cystoagaricus

8’ Píleo glabro, fibriloso, si es escamoso, no

formado por esferocistos .................. 9

9 Basidiomas pequeños, con contexto delga-

do. Queilocistidios cilíndricos elongados con

ápice capitado o clavado ..... Micropsalliota

9’ Basidiomas pequeños a grandes, general-

mente con contexto carnoso. Queilocistidios

vesiculosos, fusiformes o ausentes ..........

............................................ Agaricus

10 (7) Crisocistidios presentes. Basidiomas

medianos a grandes ........................ 11

10’ Crisocistidios ausentes. Basidiomas peque-

ños a medianos .............................. 12

11 Píleo más o menos viscoso, variando de

colores pero raramente anaranjado o roji-

zo, velo a menudo formando un anillo mem-

branáceo, nunca lignícola. Pileipellis sin un

estrato subcelular por debajo ... Stropharia

11’ Píleo no viscoso, generalmente con coloras

llamativos, amarillos, anaranjados, rojizos,

velo cortinarioide, generalmente cespitoso

sobre madera. Pileipellis con una subpellis

subcelular ............................ Hypholoma

12 Estípite excéntrico o lateral, o central pero

curvo y más corto que el diámetro del pí-

leo ..................................... Melanotus

12’ Estípite central y más largo que el diámetro

del píleo ................................ Psilocybe

13 (1) Pileipellis himeniforme o celular. Píleo

convexo, cónico a campanulado, higrófano.

Estípite muy frágil y delicado. Esporas deco-

lorándose en ácido sulfúrico ..... Psathyrella

13’ Pileipellis en un cutis o ixocutis. Píleo y es-

típite variable. Esporas no decolorándose

en ácido sulfúrico ............................ 14

14 Píleo fuertemente higrófano, margen trans-

lúcido, estriado .............. Kuehneromyces

14’ Píleo raramente higrófano, margen no es-

triado ........................................... 15

15 Pleurocistidios presentes, a veces como

Lilloa 51 (1): 74–86, 2014

crisocistidios. Esporas castaño amarillentas

con paredes delgadas a levemente engro-

sadas. Píleo viscoso, o escamoso, o am-

bas. Pileipellis formada por hifas gelificadas

.............................................. Pholiota

15’ Pleurocistidios ausentes. Esporas castaño

oscuras a ferruginosas con paredes muy

engrosadas. Píleo liso y seco. Pileipellis for-

mada por hifas no gelificadas ................

..................................... Pachylepyrium

— CLAVE B —

GÉNEROS CON ESPORADA CASTAÑA CLARA

A FERRUGINOSA CON LA PILEIPELLIS

FORMADA POR HIFAS O ELEMENTOS

ELONGADOS, HIFAS POSTRADAS EN UN

CUTIS A HIFAS ERECTAS FORMANDO UNA

TRICODERMIS

1 Estípite ausente o lateral y rudimentario ...

........................................ Crepidotus

1’ Estípite central o excéntrico, bien desarro-

llado .............................................. 2

2 Basidiomas medianos a grandes, clitocibioi-

des con laminillas decurrentes y fácilmente

desprendibles del contexto .................. 3

2’ Basidiomas variables en tamaño, laminillas

decurrentes o no, que no se separan fácil-

mente del contexto .......................... 4

3 Esporas lisas ........................... Paxillus

3’ Esporas ornamentadas .......... Neopaxillus

4 Esporada castaño arcillosa ................. 5

4’ Esporada castaño ocrácea a ferruginosa ...

.................................................... 9

5 Pileipellis tricodermal formada por hifas

suberectas ............................ Naucoria

5’ Pileipellis en un cutis formado por hifas ra-

dialmente dispuestas ......................... 6

6 Esporas generalmente angulares nodulosas

o espinosas, ocasionalmente lisas. Cistidios

metuloides a veces presentes ..... Inocybe

6’ Esporas nunca angulares nodulosas o espi-

nosas. Cistidios metuloides ausentes .... 7

7 Esporas lisas ........................ Simocybe

7’ Esporas verrugosas .......................... 8

8 Basidiomas tricholomatoides. Píleo viscoso,

margen recto ........................ Hebeloma

8’ Basidiomas paxilloides a collibioides o mice-

noides. Píleo seco, margen al principio in-

curvado a involuto ............ Melanomphalia

9 (4) Esporas formadas por una pared sim-

ple, colapsando rápidamente ............. 10

9’ Esporas formadas por una doble capa en

la pared, no colapsando fácilmente ..... 11

10 Fíbulas presentes ..................... Tubaria

10’ Fíbulas ausentes ...................... Galerina

11 Esporas lisas, pileipellis formada por hifas

suberectas incrustadas .....................

................................. Phaeomarasmius

11’ Esporas finamente rugosas, o si presenta

esporas lisas con la pileipellis formada por

hifas postradas .............................. 12

12 Asociado a ectomicorrizas ...... Cortinarius

12’ Humícolas o lignícolas, no asociado a ecto-

micorrizas ..................................... 13

13 Esporas finamente rugosas, sin pliegue su-

prahilar (“suprahilar plage”). Xilófagos. Píleo

generalmente carnoso, no higrófano ........

......................................... Gymnopilus

13’ Esporas lisas, o si rugosas con la región

suprahilar lisa. Humícolas, más raramente

xilófagos. Píleo más delicado, higrófano ....

............................................. Galerina

— CLAVE C —

GÉNEROS CON ESPORADA CASTAÑA CLARA

A FERRUGINOSA CON LA PILEIPELLIS

FORMADA POR ELEMENTOS GLOBOSOS

FORMANDO UNA CISTODERMIS, EPITELIO O

HIMENODERMIS

1 Esporada castaño tabaco, castaño chocola-

te o más oscura. Basidiomas medianos a

grandes, generalmente carnosos ......... 2

1’ Esporada castaña clara a ferruginosa. Ba-

sidiomas pequeños a medianos, delicados,

frágiles .......................................... 3

2 Píleo glabro, a veces areolado en condicio-

nes secas ............................. Agrocybe

2’ Píleo con escamas espinosas compuestas

de esferocistos subisodiamétricos .........

..................................... Cystoagaricus

3 Píleo viscoso a glutinoso. Queilocistidios le-

vemente capitados ................... Bolbitius

3’ Píleo seco. Queilocistidios variables ....... 4

4 Píleo granuloso a granuloso flocoso, no es-

triado ............................. Flammulaster

4’ Píleo glabro .................................... 5

5 Píleo plicado estriado, plicado sulcado o sul-

cado, al menos cuando joven. Queilocistidios

ampuliformes ......................... Galerella

5’ Píleo translúcidamente estriado a subsulca-

do cuando húmedo o completamente liso.

Queilocistidios variables ..................... 6

6 Queilocistidios fuertemente capitados .....

........................................... Conocybe

6’ Queilocistidios no capitados ................ 7

7 Queilocistidios con base ensanchada y un

ápice largo y estrecho ............. Naucoria

7’ Queilocistidios de forma distinta .............

.......................................... Pholiotina

N. Niveiro et al.: Hongos agaricoides de las Yungas argentinas. Clave de géneros

— CLAVE D —

GÉNEROS CON HIMENÓFORO LISO

O VENOSO

1 Basidiomas con alguna parte gelificada, hi-

menóforo venoso, fuertemente anastomosa-

do .................................... Campanella

1’ Basidiomas sin partes gelificadas ......... 2

2 Superficie estéril del basidioma himeniforme

......................................... Physalacria

2’ Superficie estéril del basidioma no himeni-

forme ............................................. 3

3 Basidiomas pileados o espatulados, con hi-

menóforo formado por venas ..... Arrhenia

3’ Basidiomas cifeloides, himenóforo liso .....

............................................ Calyptella

— CLAVE E —

GÉNEROS CON TRAMA HIMENOFORAL

BILATERAL

1 Laminillas decurrentes, gruesas, cerosas,

generalmente distantes, basidios elongados

hasta 6 veces su ancho ...... Hygrophorus

1’ Laminillas libres, delgadas, membranáceas,

apretadas a distantes, basidios no elonga-

dos ................................................ 2

2 Trama himenoforal divergente. Estípite con

volva y anillo. Esporada blanca a rosada.

Esporas amiloides o inamiloides ... Amanita

2’ Trama himenoforal convergente. Estípite

con o sin volva, anillo ausente. Laminillas y

esporada rosada. Esporas inamiloides ... 3

3 Estípite con volva ................... Volvariella

3’ Estípite sin volva ....................... Pluteus

— CLAVE F —

GÉNEROS CON TRAMA HETERÓMERA

1 Con látex u otro líquido que es exudado al

cortar o dañar el basidioma. Trama hime-

noforal sin esferocistos ............ Lactarius

1’ Sin látex u otro líquido que es exudado al

cortar o dañar el basidioma. Trama hime-

noforal con esferocistos ............. Russula

— CLAVE G —

GÉNEROS CON ESPORADA ROSADA Y

ESPORAS ANGULARES

1 Esporas angulares a subangulares en vista

polar únicamente, longitudinalmente estria-

das en vista lateral ........................... 2

1’ Esporas angulares en todas sus caras ....

..................................................... 3

2 Esporas elipsoidales a fusiformes con 6-10

costillas longitudinales .............. Clitopilus

2’ Esporas subglobosas a ovo-elipsoidales, sin

costillas regulares, verrugosas ...............

.......................................... Rhodocybe

3 Píleo fibroso escamoso, base del estípite

fuertemente estrigosa ............. Pouzarella

3’ Píleo glabro, higrófano, base del estípite no

marcadamente estrigosa .......... Entoloma

— CLAVE H —

GÉNEROS CON BASIDIOS ELONGADOS

HASTA 6 VECES SU ANCHO, CON

LAMINILLAS GRUESAS Y CEROSAS

1 Trama himenoforal divergente ...............

....................................... Hygrophorus

1’ Trama himenoforal paralela ................. 2

2 Esporas lisas ........................ Hygrocybe

2’ Esporas ornamentadas ...................... 3

3 Pileipellis con hifas incrustadas con pigmen-

tos abundantes. Especies templado frías ...

....................................... Omphaliaster

3’ Pileipellis sin pigmentación, o si presente

exclusivamente vacuolares. Especies tropi-

cales ................................. Hygroaster

— CLAVE I —

GÉNEROS DE ESPORADA BLANCA, CON

ELEMENTOS DEL VELO PRESENTES Y BIEN

DESARROLLADOS

1 Esporas con paredes simples, delgadas,

hialinas, sin poro germinativo en el ápice ...

..................................................... 2

1’ Esporas con paredes gruesas y estratifica-

das ............................................... 4

2 Laminillas anexas a adnatas con un peque-

ño diente decurrente, esporas amiloides o

inamiloides, nunca dextrinoides ..............

........................................ Cystoderma

2’ Laminillas libres, esporas dextrinoides ... 3

3 Pileipellis formada por un epitelio de esfero-

cistos, nunca himeniforme. Superficie del

píleo granulosa o escamosa, con elemen-

tos que se desprenden fácilmente al tacto

........................................ Cystolepiota

3’ Pileipellis variable, desde un cutis de hifas

postradas a himeniforme, pero nunca con

esferocistos. Superficie del píleo variable,

pero generalmente sin elementos que se

desprenden fácilmente al tacto .... Lepiota

4 Basidiomas grandes, generalmente mayo-

res a 10 cm diam, pie con anillo complejo,

generalmente doble, margen del píleo no

estriado, fíbulas presentes ................. 5

4’ Basidiomas más pequeños, generalmente

menores a 10 cm diam., anillo general-

mente simple, membranáceo, margen del

píleo estriado o no, fíbulas ausentes ..... 6

Lilloa 51 (1): 74–86, 2014

5 Esporada verde o blanca. Estípite glabro.

Esporas con poro germinativo causado por

la depresión del episporio ... Chlorophyllum

5’ Esporada blanca o crémea, nunca verde.

Estípite con bandas escamosas o fibrillo-

sas. Esporas con poro germinativo causa-

do por interrupción del episporio ............

....................................... Macrolepiota

6 Basidiomas delicados, margen sulcado es-

triado ............................ Leucocoprinus

6’ Basidiomas carnosos, margen no estriado

..................................... Leucoagaricus

— CLAVE J —

GÉNEROS CON BASIDIOS CON

GRANULACIÓN SIDERÓFILA

1 Pileipellis en una dermis. Píleo con colores

llamativos .............................. Calocybe

1’ Pileipellis en un cutis. Píleo de colores más

pálidos ........................................... 2

2 Basidiomas cespitosos, dispersos o grega-

rios, estípite carnoso ............. Lyophyllum

2’ Basidiomas no cespitosos, estípite cartilagi-

noso y frágil ........................ Tephrocybe

— CLAVE K —

GÉNEROS CON ESPORAS AMILOIDES

1 Himenóforo poroide ................... Panellus

1’ Himenóforo lamelado ......................... 2

2 Esporas verrugosas o punteadas ......... 3

2’ Esporas lisas .................................. 5

3 Basidiomas pleurotoides, estípite lateral o

ausente. Margen de las laminillas erodados

......................................... Lentinellus

3’ Basidiomas no pleurotoides. Margen de las

laminillas entero ............................... 4

4 Esporas verrugosas con “plage”. Fíbulas

ausentes .......................... Melanoleuca

4’ Esporas verrugosas, pero nunca con “pla-

ge”. Fíbulas presentes ......... Leucopaxillus

5 (2’) Velo presente, formando un anillo sim-

ple o doble en el estípite .................... 6

5’ Elementos del velo ausentes, o no dejando

remanentes .................................... 9

6 Pileipellis compuesta por esferocistos ......

........................................ Cystoderma

6’ Pileipellis en un cutis ......................... 7

7 Artrosporas presentes en la superficie del

píleo y estípite ................. Arthrosporella

7’ Artrosporas ausentes ........................ 8

8 Rizomorfos negros ................. Armillaria

8’ Rizomorfos blancos .................... Lulesia

9 (5’) Base del estípite con abundante tomen-

to estrigoso ferrugíneo ....... Xeromphalina

9’ Base del estípite sin abundante tomento ...

................................................... 10

10 Basidiomas grandes, clitocibioides ..........

....................................... Leucopaxillus

10’ Basidiomas generalmente pequeños, mice-

noides o collibioides ........................ 11

11 Superficie del píleo viscosa o glutinosa .....

................................ Mycena pro parte

11’ Superficie del píleo seca .................. 12

12 Basidiomas collibioides, laminillas delgadas y

densamente apretadas. Subpellis celular

ausente .............................. Baeospora

12’ Basidiomas micenoides, laminillas modera-

damente anchas a anchas. Subpellis celular

generalmente presente .................... 13

13 Estípite pruinoso a flocoso, al menos en el

ápice. Pileocistidios vesiculosos ..............

............................................ Hydropus

13’ Estípite pruinoso o glabro en el ápice. Ele-

mentos de la pileipellis diverticulados .....

................................ Mycena pro parte

— CLAVE L —

GÉNEROS CON ESPORADA BLANCA O

ROSADA, CON ESTÍPITE EXCÉNTRICO,

LATERAL O NULO

1 Himenóforo formado por pliegues longitudi-

nales, semejantes a laminillas Cantharellus

1’ Himenóforo formado por verdaderas lamini-

llas ............................................... 2

2 Laminillas hendidas longitudinalmente .....

...................................... Schizophyllum

2’ Laminillas no hendidas ....................... 3

3 Basidiomas grandes, carnoso a coriáceos

..................................................... 4

3’ Basidiomas de pequeños a grandes, frágiles

a poco carnosos .............................. 7

4 Basidiomas carnosos .............. Pleurotus

4’ Basidomas coriáceos ......................... 5

5 Margen de las laminillas dentado. Sistema

hifal monomítico ...................... Lentinula

5’ Margen de las laminillas entero, o dentado

en ejemplares viejos. Sistema hifal dimítico

o trimítico ...................................... 6

6 Sistema hifal dimítico con hifas esqueleta-

les, no ramificadas. Pseudoesclerocios ge-

neralmente presentes ................. Panus

6’ Sistema hifal trimítico, con hifas esqueleto-

ligadoras. Pseudoesclerocio ausente ........

............................................. Lentinus

7 (3) Trama gelatinizada ....................... 8

7’ Trama nunca gelatinizada ................. 10

8 Himenóforo con laminillas, generalmente

poco desarrolladas, fuertemente anastomo-

sadas ................................ Campanella

8’ Himenóforo no anastomosado .............. 9

9 Cistidios metuloides presentes ..............

..................................... Hohenbuehelia

9’ Cistidios metuloides ausentes Resupinatus

N. Niveiro et al.: Hongos agaricoides de las Yungas argentinas. Clave de géneros

10 (7) Estípite lateral o ausente. Basidiomas

pleurotoides ..................... Pleurocybella

10’ Estípite excéntrico. Píleo infundibuliforme o

convexo ........................................ 11

11 Esporas lisas, esporada blanca a crémea

............................................ Clitocybe

11’ Esporas asperuladas. Esporada rosada

ocrácea ................................... Lepista

— CLAVE M —

GÉNEROS DE ESPORADA BLANCA, CON

ESTÍPITE CENTRAL Y PILEIPELLIS VARIABLE:

FORMADA POR ESTRUCTURAS

HIMENIFORMES, RAMEALES, HIFAS

DIVERTICULADAS O PELOS DEXTRINOIDES

1 Alguna parte del píleo con hifas gelatiniza-

das ............................................... 2

1’ Hifas del basidioma no gelatinizadas ..... 4

2 Estructuras microscópicas (esporas, cisti-

dios, basidios) llamativamente grandes ...

..................................... Oudemansiella

2’ Estructuras microscópicas (esporas, cisti-

dios, basidios) normales, no llamativamente

grandes ......................................... 3

3 Basidiomas putrescentes, píleo viscoso, hi-

fas del contexto no gelatinizadas, estípite

velutino, pileipellis formada por elementos

globosos ............................ Flammulina

3’ Basidiomas marcescentes, píleo húmedo o

lubricoso, hifas del contexto gelatinizadas,

estípite glabro, pruinoso o pubescente,

pero no velutino, pileipellis en un cutis,

ocasionalemente con elementos diverticula-

dos ................................. Micromphale

4 Dermatocistidios y cistidios himeniales lan-

ceolados, llamativamente grandes ...........

...................................... Macrocystidia

4’ Sin cistidios lanceolados llamativamente

grandes .......................................... 5

5 Píleo cubierto por pelos dextrinoides .....

........................................... Crinipellis

5’ Píleo sin pelos dextrinoides ................. 6

6 Pileipellis formada por estructuras rameales

o hifas diverticuladas ......................... 7

6’ Pileipellis sin estructuras rameales .... 14

7 Basidiomas micenoides, tendiendo a gaste-

roides ................................ Amparoina

7’ Basidiomas variables, pero no tendiendo a

gasteroides ..................................... 8

8 Esporas tetraédricas ........... Tetrapyrgos

8’ Esporas no tetraédricas .................... 9

9 Basidiomas marcescentes, reviviscentes al

rehidratarse ................................. 10

9’ Basidiomas putrescentes, no reviviscente

................................................... 11

10 Rizomorfos negros presentes. Estipitipellis

formada por hifas dextrinoides .............

.......................... Marasmius pro parte

10’ Rizomorfos negros ausentes. Estipitipellis

inamiloide .......... Marasmiellus pro parte

11 (9’) Basidiomas clitocibioides ................

...................................... Neoclitocybe

11’ Basidiomas collibioides, omfalinoides o mi-

cenoides ....................................... 12

12 Estípite inserto en el sustrato ................

......................... Marasmiellus pro parte

12’ Estípite no inserto en el sustrato ....... 13

13 Esporas globosas, pileipellis compuesta por

elementos globosos diverticulados ..........

............................. Mycenella pro parte

13’ Esporas elipsoidales, pileipellis compuesta

por elementos cilíndricos a claviformes, di-

verticulados ............... Mycena pro parte

14 (6’) Esporas globosas ..................... 15

14’ Esporas elipsoidales a fusiformes ....... 18

15 Pileipellis formada por hifas diverticuladas.

Esporas pequeñas a medianas .............

............................ Mycenella pro parte

15’ Pileipellis himeniforme. Esporas llamativa-

mente grandes .............................. 16

16 Esporas espinosas ........... Dactylosporina

16’ Esporas lisas ................................ 17

17 Basidiomas creciendo directamente sobre

madera. Estípite liso a escamoso, sin pileo-

cistidios .......................... Oudemansiella

17’ Basidiomas creciendo en el suelo, general-

mente asociados a madera semienterrada

en descomposición. Estípite piloso, con pi-

leocistidios largos ....................... Xerula

18 (14’) Pileipellis en un epitelio o una empali-

zada. Píleo y estípite generalmente granulo-

sos ............................................. 19

18’ Pileipellis y píleo diferentes ............... 20

19 Pileipellis himeniforme. Píleo amarillo .......

........................................ Cyptotrama

19’ Pileipellis en un epitelio. Píleo de otros colo-

res .................................. Cystoderma

20 (18’) Esporas fusiformes, largas. Basidio-

mas con menos de 5 mm diám ..............

....................................... Gloiocephala

20’ Esporas elipsoidales. Píleo generalmente

mayor a 5 mm diám. ..........................

.......................... Marasmius pro parte

— CLAVE N —

GÉNEROS DE ESPORADA BLANCA CON

ESTÍPITE CENTRAL, PILEIPELLIS NO

HIMENIFORME Y LAMINILLAS

DECURRENTES A SUBDECURRENTES O

ADNATAS CON UN PEQUEÑO DIENTE

DECURRENTE

1 Laminillas cerosas, gruesas, rosadas o liliá-

ceas. Esporas asperuladas o lisas, cilíndri-

cas, mayores a 10 µm ............ Laccaria

Lilloa 51 (1): 74–86, 2014

1’ Laminillas y esporas diferentes ........... 2

2 Basidiomas micenoides a collibioides. Píleo

cónico, convexo o campanulado ........... 3

2’ Basidiomas omfalinoides, collibioides a clito-

cibioides. Píleo convexo a infundibuliforme ...

.................................................... 5

3 Trama dextrinoide ....... Mycena pro parte

3’ Trama inamiloide .............................. 4

4 Basidiomas putrescentes, con olor fétido,

principalmente al romper el basidioma ...

..................................... Micromphale

4’ Basidiomas marcescentes, olor ausente ...

....................................... Hemimycena

5 Gloeocistidios y laticíferos presentes en la

trama ........................................... 6

5’ Gloeocistidios y laticíferos ausentes ..... 7

6 Esporada blanca. Basidiomas blancos ...

...................................... Lactocollybia

6’ Esporada rosada. Basidiomas de otros co-

lores ............................. Macrocystidia

7 Basidiomas clitocibioides (basidiomas gene-

ralmente grandes, mayores a 20 mm

diám., con estípite carnoso) ............... 8

7’ Basidiomas omfalinoides (basidiomas peque-

ños, generalmente menor a 20 mm diám.,

con estípite cartilaginoso) ................... 9

8 Pileipellis tricodermal, esporas pequeñas ...

.............................................. Lulesia

8’ Pileipellis en un cutis, esporas más gran-

des .................................... Clitocybe*

9 Pleuro y queilocistidios presentes. Basidio-

mas generalmente de colores llamativos

(amarillo, anaranjado) ............ Rickenella*

9’ Cistidios ausentes. Basidiomas de colores

variables ....................................... 10

10 Basidiomas tendiendo a cartilaginosos, ge-

neralmente de colores llamativos ..........

............................................. Trogia*

10’ Basidiomas más carnosos, de coloración

variable ........................................ 11

11 Pigmentos intraparietales y a veces incrus-

tantes, generalmente amarillentos o ana-

ranjados ............................. Omphalina*

11’ Pigmentos intracelulares o completamente

ausentes ...................................... 12

12 Basidiomas de colores amarillentos o ana-

ranjados ........................... Gerronema*

12’ Basidiomas crémeos a grisáceos, poco

coloreados ........................... Clitocybe*

(*) Los generos Clitocybe, Omphalina,

Gerronema, Rickenella y Trogia son muy cer-

canos y su delimitación aún no está del todo

clarificada. Generalmente, las especies des-

critas para alguno de estos géneros se en-

cuentran sinonimizadas a alguno de los

otros géneros, por lo que para identificar

una especie de este complejo de géneros se

recomienda tener en cuenta las especies in-

cluidas en todos los géneros. Tradicional-

mente, en un sentido amplio, se consideran

a las especies generalmente grandes (de há-

bito clitocybioide) dentro del género Clitocy-

be, y las especies más pequeñas (de hábito

omfalinoide) dentro del género Omphalina,

sin embargo, esta delimitación es conflictiva

con las especies intermedias. Este sector de

la clave está basado en los trabajos de Sin-

ger (1970a) y Rathelhuber (1992, 2004).

— CLAVE O —

GÉNEROS DE ESPORADA BLANCA CON

ESTÍPITE CENTRAL, PILEIPELLIS NO

HIMENIFORME Y LAMINILLAS ANEXAS,

ADNATAS A SINUADAS

1 Esporas y elementos himeniales con pig-

mentos brillantes, acentuados en ejempla-

res deshidratados (necropigmentos) .......

................................... Callistosporium

1’ Esporas y elementos himeniales sin pig-

mentos brillantes ............................. 2

2 Esporas con paredes heterogéneas, con

una pared interna con ornamentaciones

amiloides o no, recubiertas por una pared

externa ............................... Gamundia

2’ Esporas con paredes homogéneas sin una

pared interna ornamentada ................. 3

3 Estípite cartilaginoso, frágil ................. 4

3’ Estípite carnoso o flexible .................. 7

4 Píleo cónico a campanulado, por lo menos

al comienzo del desarrollo, subpellis celular

presente .................. Mycena pro parte

4’ Píleo convexo a plano, subpellis celular au-

sente ............................................ 5

5 Estípite generalmente engrosado, longitudi-

nalmente estriado. Esporada crémea a ro-

sada .............................. Rhodocollybia

5’ Estípite no engrosado ni longitudinalmente

estriado. Generalmente bastante largo en

relación al píleo. Esporada blanca ........ 6

6 Estípite filiforme, naciendo de un esclerocio,

píleo menor a 20 mm diám., esporas típi-

camente menores a 6 µm long ... Collybia

6’ Estípite más engrosado, nunca filiforme,

nunca naciendo de un esclerocio, píleo ge-

neralmente mayor a 20 mm diám., espo-

ras usualmente mayores a 6 µm long .....

......................................... Gymnopus

7 Estípite generalmente engrosado, longitudi-

nalmente estriado. Esporada crémea a ro-

sada .............................. Rhodocollybia

7’ Estípite no engrosado ni longitudinalmente

estriado. Generalmente bastante largo en

relación al píleo. Esporada blanca ........ 8

N. Niveiro et al.: Hongos agaricoides de las Yungas argentinas. Clave de géneros

8 Laminillas sinuadas o anexas Tricholoma

8’ Laminillas adnatas a decurrentes ............

........................................... Clitocybe

AGRADECIMIENTOS

El presente trabajo forma parte de la Te-

sis doctoral del primer autor quien agradece

a los Drs. G. Robledo, E. Nohura y A. Rome-

ro los que la evaluaron en primera instancia.

Este trabajo fue posible gracias al Consejo

Nacional de Investigaciones Científicas y

Técnicas (CONICET) y a la Universidad Na-

cional del Nordeste (UNNE).

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