Lilloa 53 (1): 23–31, 2016
23
Fernandez, Romina D.
1-2
; Omar Varela
3-4
; Patricia L. Albornoz
1-5*
1
Instituto de Morfología Vegetal, Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) Tucumán, Argentina.
2
Instituto de Ecología Regional (IER), UNT–CONICET. Yerba Buena, Horco Molle cc 34.
3
Instituto de Ecología, Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) Tucumán, Argentina.
4
Instituto de Ambientes de Montaña y Regiones Áridas, Universidad Nacional de Chilecito. Ruta los Peregrinos
s/n, Chilecito, (5360) La Rioja, Argentina.
5
Cátedra de Anatomía Vegetal, Facultad de Ciencias Naturales e IML–UNT. Miguel Lillo 205, (4000) Tu-
cumán, Argentina.
* Autor correponsal: albornoz@csnat.unt.edu.ar
Recibido: 23/11/15 – Aceptado: 06/04/16
Anatomía de hoja, tallo y raíz de Halophytum
ameghinoi (Halophytaceae), especie endémica de
Argentina
Resumen — Fernandez, Romina D.; Omar Varela; Patricia L. Albornoz. 2016. “Anato-
mía de hoja, tallo y raíz de Halophytum ameghinoi (Halophytaceae), especie endémica de
Argentina”. Lilloa 53 (1). Las plantas halófitas presentan diversos mecanismos de tolerancia
a la salinidad, que pueden involucrar modificaciones morfoanatómicas. El presente estudio
caracteriza la anatomía de hoja, tallo y raíz de Halophytum ameghinoi y discute los rasgos
anatómicos con potencial valor adaptativo a los suelos salinos. El material de estudio procede
de dos sitios de la provincia de La Rioja, Argentina (Los Colorados y Alpasinche). Se trabajó
con material fresco y fijado en FAA al que se aplicó técnicas histológicas convencionales.
Estructuralmente, la hoja es subcircular, equilateral y anfistomática; los estomas son de tipo
paracíticos, anfibraquiparacíticos y con 3 a 5 células subsidiarias, además presenta un
parénquima central acuífero cuyas células producen mucílago. El tallo muestra diferentes es-
tadios de crecimiento. El crecimiento primario posee abundante parénquima cortical y medu-
lar y los haces vasculares son colaterales; el crecimiento secundario típico presenta radios
floemáticos ensanchados y esclerénquima perivascular, al igual que en raíces con crecimiento
secundario. Tanto las hojas, como la raíz y el tallo contienen numerosos cristales de oxalato
de calcio. El número de cristales en el parénquima cortical de tallo fue mayor en los indivi-
duos de Los Colorados, en correspondencia con la mayor concentración de sales del suelo.
El desarrollo del parénquima acuífero y la formación de cristales de oxalato de calcio serían
los rasgos más evidentes que presenta H. ameghinoi en la hoja en respuesta de la salinidad
del suelo. Mientras que, en tallo y raíz además de los cristales, la presencia de un cilindro
de esclerénquima perivascular, formado por fibras con paredes lignificadas, también contribui-
ría a la tolerancia de esta especie al ambiente salino.
Palabras clave: Anatomía; halófita; Halophytum ameghinoi; planta suculenta.
AbstractFernandez, Romina D.; Omar Varela; Patricia L. Albornoz. 2016. “Anato-
my of the leaf, stem and root of Halophytum ameghinoi (Halophytaceae), endemic species of
Argentina”. Lilloa 53 (1). Halophytes plants have developed different salinity tolerance mech-
anisms, which may involve changes morphoanatomical. This study describes the anatomy of
the leaf, stem and root of Halophytum ameghinoi and discusses the anatomical features with
adaptive potential value to saline soils. The study material comes from two sites in the prov-
ince of La Rioja, Argentina (Los Colorados and Alpasinche). We worked with fresh material
and fixed in FAA and we applied conventional histological techniques. Structurally, the leaf is
subcircular, equilateral and amphistomatic; with stomata paracytic, anfibraquiparacytic, and
have 3-5 subsidiary cells, also it has a central parenchyma aquifer whose cells produce
mucilage. The stem shows different stages of growth. The primary growth has abundant
cortical and medullary parenchyma and the vascular bundles are collateral; the stem with
typical secondary growth has width phloematic radios and perivascular sclerenchyma; the
R. D. Fernández et al.: Anatomía de hoja, tallo y raíz de Halophytum ameghinoi
24
same is observed in secondary growth roots. The leaf as the stem and root contains numer-
ous crystals of calcium oxalate. The number of crystals in the cortical parenchyma of the
stem is higher in the plats of Los Colorados in correspondence with the highest concentra-
tion of salts in the soil. The development the aquifer parenchyma and the formation of calcium
oxalate crystals would be the most obvious features that presents H. ameghinoi on the leaf
in response to soil salinity. While in stem and root, in addition to the crystals, the presence
of cylinder of perivascular sclerenchyma formed by fibers with lignified walls, also contribute
to the tolerance of this species to environment saline.
Keywords: Anatomy; halophyte; Halophytum ameghinoi; succulent plant.
INTRODUCCIÓN
Las halófitas son plantas que crecen en
suelos con concentraciones de sales solubles
iguales o mayores al 0,5% (Wickens, 1998),
en regiones de climas áridos y secos donde
la evaporación es mayor que la precipita-
ción (Ferreira et al., 2001). La salinidad es
uno de los factores de estrés abiótico más
limitante para el establecimiento, crecimien-
to y supervivencia de las plantas (Mantri et
al., 2012). Las plantas halófitas desarrollan
diversos mecanismos de tolerancia a la sali-
nidad que involucran procesos bioquímicos y
moleculares (Parida y Das, 2005; Barkla et
al., 2007; Chávez y Gonzales, 2009; Patakas,
2012), además de modificaciones morfológi-
cas y anatómicas (Waisel, 1972; Poljakoff-
Mayber, 1975; Flowers, 1985; Flowers y Col-
mer, 2008).
Las modificaciones morfológicas y anató-
micas más comunes ante el estrés salino in-
cluyen la suculencia, la modificación de la
densidad estomática (Salas et al., 2001; Be-
navides et al., 2004), el desarrollo de parén-
quima acuífero y la presencia de cristales en
los tejidos (Huang y Redmann, 1995; Poblete
et al., 1991; Salas et al., 2001; Apóstolo,
2005; Céccoli et al., 2011), cambios en la
pared celular (Ramos et al., 2004) y en el
grosor de la cutícula (Poblete et al., 1991).
Aproximadamente, un tercio del total de
fanerógamas muestran adaptación a la sali-
nidad, y sólo 20 familias contienen la mayo-
ría de los géneros halófitos. Una de estas es
la familia Halophytaceae, con la especie
Halophytum ameghinoi (Speg.) Speg. como
única representante (Soriano, 1946, 1984).
H. ameghinoi es una hierba anual, rastrera
de hasta 40 cm de altura, monoica suculenta
y glabra, conocida vulgarmente como «ver-
dolaga», «siempre verde» y «yerba del gua-
naco». Es una especie endémica de zonas
áridas de Argentina, por lo que es considera-
da un xerófito con tolerancia a la salinidad
(Aronson, 1989). Se distribuye fitogeográfi-
camente por las regiones del Monte y Pata-
gónica, abarcando las provincias de Cata-
marca, Chubut, La Rioja, Mendoza, Neu-
quén, Río Negro, Santa Cruz, San Juan y
San Luis (Kiesling, 1994).
Halophytum ameghinoi fue descripta por
primera vez por Soriano en 1946, a la fecha
los antecedentes anatómicos son escasos y se
refieren a la estomatogénesis, el xilema se-
cundario de tallo y raíz y la estructura floral
(Di Fulvio, 1975; Gibson, 1978; Pozner y
Cocucci, 2006).
El presente estudio caracteriza la anato-
mía de hoja, tallo y raíz de H. ameghinoi y
discute los rasgos anatómicos de la especie
que podrían estar relacionados con la tole-
rancia a la salinidad edáfica.
MATERIALES Y MÉTODOS
ÁREA DE ESTUDIO
Y RECOLECCIÓN DE MATERIAL
Se recolectó material vegetativo de H.
ameghinoi (hojas, tallos y raíces) en dos si-
tios de la Provincia de La Rioja, Argentina:
1) Los Colorados, Dpto. Independencia (29º
56’21,9”S, 67º07’14,9”O – 688 m snm), 2)
Alpasinche, Dpto. Arauco (28°19’09”S, 67°
02’16,4”O – 949 m snm) (Fig. 1A, 1B). De
cada población se seleccionaron al azar 5
plantas maduras y se fijaron en FAA (1:1:8,
v/v/v formol, ácido acético glacial, etanol
Lilloa 53 (1): 23–31, 2016
25
Fig. 1. Halophytum ameghinoi. A) Aspecto de la planta a campo. B-M) Hoja. B) Detalle de la
hoja. C) Vista superficial de la epidermis adaxial. D) Estoma paracítico. E) Estoma anfibraqui-
paracítico. F) Estoma con 3 a 5 células subsidiarias. G) estomas gemelos. H) Corte trans-
versal de hoja. I) Detalle de epidermis y clorénquima. J) Detalle de haz vascular colateral. K
y L) Detalle de cristales prismáticos. M) test de mucílago positivo. N-O) Tallo. N) Epidermis
y estomas con numeras células subsidiarias. Ñ) Corte transversal de tallo con crecimiento
primario. En imagen incluida granos de almidón. O) Detalle de epidermis y colénquima. Refe-
rencias: cl, clorénquima; co, colénquima; f, floema; pa, parénquima acuífero; x, xilema. Va-
rela 253, 254 (LIL).
R. D. Fernández et al.: Anatomía de hoja, tallo y raíz de Halophytum ameghinoi
26
80%). Muestras de material fresco fueron
conservadas para su estudio.
TRATAMIENTO DEL MATERIAL
DE ESTUDIO
Las epidermis foliares fueron tomadas de
la porción media de las hojas utilizando la
técnica de «peeling».
Se realizaron cortes transversales, con la
técnica de «mano libre», de la porción me-
dia de la hoja, mientras que para tallo y raíz
se obtuvieron cortes seriados. Los prepara-
dos se tiñeron con azul astral/safranina y se
montaron en agua glicerina (1:1) (D’Am-
brogio de Argüeso, 1986). La caracterización
anatómica foliar se basó en la observación
de 3 campos ópticos (40 x) de 5 hojas por
individuo para cada población (n=75). Se
calculó la densidad estomática (estomas por
mm
2
) y el valor promedio del tamaño de los
mismos (longitud y latitud en µm). En la cla-
sificación de los tipos de estomas se utilizó
la terminología propuesta por Dilcher
(1974). Se aplicó el test histoquímico de
azul de cresilo, en hojas, para la detección
de mucílago y lugol para almidón en tallos
(D’Ambrogio de Argüeso, 1986).
La caracterización de tallo y raíz se baso
en observaciones ópticas de cortes transver-
sales de 5 secciones por individuos en cada
población (n=25). Se aplicó la prueba t de
Student para comparar el número de crista-
les presentes en tallo de individuos de los dos
sitios. Previo a ello se verificaron los supues-
tos de normalidad y homogeneidad de va-
rianzas. Los resultados se expresan como
promedios y su error estándar. Los análisis
estadísticos se efectuaron con el software
InfoStat (Di Rienzo et al., 2013).
Las observaciones se realizaron con mi-
croscopio óptico (Zeiss, Axiostar Plus, Ale-
mania) y lupa (Olympus, Japón). Las foto-
grafías fueron tomadas con cámara digital
(Canon A620, Power Shot 7,1 MP y Olympus
Sp-350 d 8 MP). La composición de cristales
se determinó utilizando el microscopio de
luz polarizada (Zeiss, Modelo Axio, Lab
A1).
ANÁLISIS FÍSICO QUÍMICO
DEL SUELO
Con el propósito de evaluar las caracte-
rísticas edáficas de los sitios de muestreo, se
obtuvieron muestras de suelo de los primeros
10 cm de profundidad, con un barreno cilín-
drico de 3 cm de diámetro. Se obtuvieron 5
submuestras por cada sitio, las cuales fueron
homogeneizadas conformando una única
muestra y almacenadas en bolsas plásticas,
herméticamente selladas y rotuladas. Se ana-
lizaron 12 variables físico-químicas del sue-
lo: contenido de agua en % (técnica gravi-
Tabla 1. Características físico-químicas de los suelos de la locali-
dad de Los Colorados y Alpasinche, La Rioja, Argentina.
Lilloa 53 (1): 23–31, 2016
27
métrica), pH (agua 1:2,5), salinidad (C.E.
25ºC en extracto de suelo), materia orgáni-
ca oxidable en % (Walkley- Black), Fósforo
disponible ppm (Bray- Kurtz I), Nitrógeno
Total en % (Kjeldhal), Sodio, Potasio, Calcio
y Magnesio intercambiable (Acetato de amo-
nio pH=7), C.I.C. (Acetato de sodio pH=
8.2), % de Arena, Arcilla y Limo (Hidróme-
tro de Bouyucos) y clase textural. El análisis
se realizó en el laboratorio de suelos de la
Estación Experimental Agroindustrial Obispo
Colombres (E.E.A.O.C) (Tabla 1).
MATERIAL ESTUDIADO
ARGENTINA. Prov. La Rioja, Dpto. Arau-
co, 28º19’09,05’’S - 67º02’16,4’’O, 688 m
snm, 05-XI-2015, Varela 253 (LIL); Dpto.
Independencia, 29º56’21,9’’S - 67º07’14,9’’O,
688 m snm, 27-I-2014, Varela 254 (LIL).
RESULTADOS
ANATOMÍA DE LA LÁMINA
En vista superficial ambas epidermis pre-
sentan células poligonales de paredes rectas
a curvas y cutícula lisa (Fig. 1C). Los esto-
mas se encuentran en la superficie adaxial y
abaxial y son de tipo: anfibraquiparacítico,
paracítico y con 3 a 5 células subsidiarias.
El paracítico es el tipo más frecuente, mien-
tras que los estomas gemelos son escasos
(Fig. 1D-G). El tamaño promedio de los es-
tomas es de 62 µm ± 0,6 de longitud x 25
µm ± 0,9 de latitud para plantas de Los Co-
lorados y de 38,4 µm ± 0,8 de longitud x
32,9 µm ± 0,9 de latitud, para plantas de
Alpasinche. La densidad estomática fue simi-
lar entre plantas de Los Colorados (29 esto-
mas/mm
2
) y Alpasinche (28 estomas/mm
2
).
En sección transversal la lámina es sub-
circular, equilateral y anfistomática (Fig.
1H). Ambas epidermis son uniestratificadas
con un grosor promedio de 40,24 µm en los
individuos de ambas poblaciones. Los esto-
mas se encuentran levemente hundidos o al
mismo nivel que el resto de las células epi-
dérmicas y la cutícula es delgada (Fig. 1I).
El parénquima clorofiliano presenta 4 capas
de células compactas con escasos espacios
intercelulares hacia ambas superficies. Inter-
namente al clorénquima se observa un pa-
rénquima acuífero formado por células de
gran tamaño y paredes delgadas. En posición
central a este último se encuentra un haz
vascular colateral (Fig. 1J). Entre el clorén-
quima y el parénquima acuífero se presentan
haces vasculares colaterales más pequeños y
numerosos cristales prismáticos de oxalato
de calcio que se agrupan de diferentes for-
mas (Fig. 1K, 1L). El parénquima acuífero
evidencia la producción de mucílago (Fig.
1M).
ANATOMÍA DEL TALLO
La epidermis en vista superficial de los
individuos de ambas poblaciones presenta
células alargadas de paredes delgadas, cutí-
cula lisa y glabra. Los estomas están rodea-
dos por numerosas células subsidiarias (Fig.
1N).
En sección transversal, el tallo con creci-
miento primario es circular (Fig. 1Ñ). La
epidermis es uniestratificada con cutícula
delgada. El tejido cortical presenta 2 (3) es-
tratos de colénquima de tipo angular y me-
nos frecuentemente laminar. Se continua con
8 a 11 estratos de células parenquimáticas
(Fig. 1O). Internamente se observa una vaina
amílifera de amiloplastos simples con hilo
en rajadura. La vascularización corresponde
a una eustela con 9 haces vasculares colate-
rales (Fig. 1Ñ).
En tallos con crecimiento secundario tem-
prano se observa una reducción del número
de estratos de células parenquimáticas corti-
cales encontrándose de 6 a 7 capas (Fig.
2A). Además, comienza a desarrollarse es-
clerénquima discontinuo a la altura del floe-
ma y el cámbium se observa continuo (Fig.
2B).
En tallos con crecimiento secundario típi-
co los cambios son significativos. La peri-
dermis (súber, felógeno y felodermis) reem-
plaza a la epidermis. El súber presenta lenti-
celas bien desarrolladas y el felógeno origi-
na internamente 5 capas de felodermis. El
parénquima cortical se reduce entre 5 a 6
estratos, el esclerenquima forma un anillo
casi continuo en la proximidad del floema
R. D. Fernández et al.: Anatomía de hoja, tallo y raíz de Halophytum ameghinoi
28
(Fig. 2C). El disociado del esclerenquima
permitió identificar diferentes tipos de escle-
reidas (braquiesclereidas, macroesclereidas y
esclereidas con proyecciones). El xilema y el
floema se observan continuos y la médula
parenquimática se reduce significativamen-
te. El xilema presenta radios parenquimáti-
cos escasos y cortos. Los vasos son solitarios
o múltiples radiales y se encuentran en me-
nor proporción en relación al resto de los
elementos xilemáticos (Fig. 2D). Las placas
de perforación son simples y oblicuas. En
floema los radios parenquimáticos se ensan-
chan (Fig. 2D).
En todos los estadios de crecimiento del
tallo, se registraron cristales de oxalato de
calcio asociados al parénquima cortical y
medular, con forma de prismas solitarios y
drusas, (Fig. 2E y 2F).
El número promedio de cristales del pa-
rénquima cortical de tallos con crecimiento
secundario, entre individuos de distintos sitios
(21 ± 2,2 Los Colorados; 7 ± 1,3 Alpasinche)
fue significativamente diferente (t= -3,87; p=
0,02). Sin embargo, las diferencias encontra-
das en el número de cristales del parénquima
medular para individuos de distintos sitios
(12 ± 1,3 Los Colorados; 13 ± 1,3 Alpasin-
che), no fueron significativas (p> 0,05).
Fig. 2. Halophytum ameghinoi. A-F) Tallo. A) Corte transversal de tallo con crecimiento se-
cundario temprano. B) Detalle de vascularización. C) Corte transversal de tallo con crecimien-
to secundario típico. En imagen incluida se observa una lenticela. D) Detalle de radios floemá-
ticos ensanchados. E y F) Detalle de cristales prismáticos. En la imagen incluida en E) se
observa el cristal con luz polarizada. G) Corte transversal de raíz con crecimiento secundario
típico. H) Detalle de radios floemáticos ensanchados. I) Detalle de porción central de la raíz
con dos puntos protoxilemáticos. Referencias: es, esclerénquima; f, floema; px, protoxilema;
rf, radio floemático; x, xilema. Varela 253, 254 (LIL).
Lilloa 53 (1): 23–31, 2016
29
ANATOMÍA DE LA RAÍZ
El sistema radical presenta una raíz prin-
cipal axonomorfa de la que surgen escasas
ramificaciones laterales. Las zonas próxima
al ápice, media y basal de la raíz presentan
estructura secundaria típica (Fig. 2G). La
peridermis se observa compacta sin lentice-
las. La corteza presenta 5 a 6 estratos de
células parenquimáticas en la cual se obser-
va esclérenquima compuesto por fibras que
forman una capa discontinua (Fig. 2H) y
cristales de oxalato de calcio en forma de
prismas y drusas. El cilindro vascular es si-
milar a lo descripto para tallo con creci-
miento secundario (Fig. 2H). En porción cen-
tral la raíz evidencia 2 puntos protoxilemá-
ticos los que sugieren que la estructura pri-
maria presenta una estela de tipo diarca
(Fig. 2I). No se encontraron raíces con creci-
miento primario en las muestras analizadas.
DISCUSIÓN Y CONCLUSIÓN
La morfoanatomía de Halophytum ameg-
hinoi fue brevemente descripta por Soriano
(1946, 1984). La información relacionada
con la anatomía de esta especie es escasa por
lo que este trabajo describe y completa la
anatomía de hoja, tallo y raíz.
El estudio de la estomatogénesis en hoja
y tallo de H. ameghinoi fue realizado por Di
Fulvio (1975), quien menciona estomas de
tipo paracíticos (con dos a cuatro células
subsidiarias), cicloperíginos, ciclomesoperí-
ginos y estomas gemelos. Las muestras ana-
lizadas en este trabajo evidenciaron la pre-
sencia de estomas paracíticos, anfibraquipa-
racíticos, estomas con 3 a 5 células subsidia-
rias y estomas gemelos en hoja; mientras
que en tallo los estomas están rodeados por
numerosas células subsidiarias. Los estomas
paracíticos fueron los más frecuentes, en
coincidencia con lo citado por Di Fulvio
(1975). Los diferentes aparatos estomáticos
de la especie estudiada podrían estar rela-
cionados con los mecanismos de tolerancia
a la salinidad, como propone Bercu et al.
(2012) para Aster tripolium. La hoja de H.
ameghinoi presenta en posición central un
parénquima acuífero que le otorga la sucu-
lencia. Esta característica es considerada
una adaptación al ambiente salino ya que
contribuye al ajuste osmótico protegiendo a
las plantas de la salinidad (Waisel, 1972;
Hagemeyer, 1997), principalmente en espe-
cies herbáceas que carecen de glándulas se-
cretoras de sal (Poljakoff-Mayber, 1975;
Popp, 1995), como ocurre en H. ameghinoi.
En relación al tallo y a la raíz, Soriano
(1946) mencionó que ambos órganos presen-
tan crecimiento secundario normal pero no
realizó una descripción de los tejidos que lo
conforman. Posteriormente, Gibson (1978)
describió que el xilema secundario de tallo y
raíz de esta especie carecen de radios pa-
renquimáticos. En este trabajo se describen
los diferentes estadios de crecimiento de tallo
y el crecimiento secundario de raíz. En am-
bos órganos observamos la presencia de ra-
dios parenquimáticos reducidos en el xilema
que se ensanchan a la altura del floema.
Además, H. ameghinoi presenta, en tallo y
raíz con crecimiento secundario, un anillo
perivascular de esclerénquima con fibras lig-
nificadas.
La presencia de fibras con paredes fuer-
temente lignificadas, en tallo y raíz de Jun-
cus gerardi fue citada por Grigore y Toma
(2008) como posible adaptación al ambiente
salino; otorgándole resistencia a la presión
osmótica a la que se encuentra sometida la
planta. En H. ameghinoi la presencia de es-
clerénquima probablemente se relaciona con
la adaptación a la salinidad.
La formación de cristales es otro meca-
nismo de osmo-regulación interna de sales
(Poblete et al., 1991; Grigore y Toma, 2008).
Rains (1972) y Apóstolo (2005) mencionan
una relación positiva entre la salinidad y los
cristales de oxalato de calcio. Soriano
(1946) observó en H. ameghinoi la presen-
cia de conglomerados de cristales de forma
estrellada en la médula del tallo. En este tra-
bajo, tanto las hojas, como tallos y raíces de
individuos de las dos poblaciones presenta-
ron diferentes formas de cristales de oxalato
de calcio. Los individuos de Los Colorados
evidenciaron la mayor cantidad de cristales
en el parénquima cortical del tallo. Esto se
R. D. Fernández et al.: Anatomía de hoja, tallo y raíz de Halophytum ameghinoi
30
relaciona directamente con la mayor con-
centración de sales encontradas en este sitio
(4,3 dS/m) en comparación a la observada
en Alpasinche (1,9 dS/m).
Las características relacionadas con la
salinidad edáfica en hoja son los diferentes
aparatos estomáticos, el parénquima acuífe-
ro y los cristales de oxalato de calcio. Mien-
tras que en tallo y raíz, la presencia de fibras
con paredes lignificadas en posición perivas-
cular y los cristales de oxalato de calcio se-
rían los caracteres asociados a la salinidad.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a la Lic. Lelia Bordón de la
sección Iconografía (FML), por la realiza-
ción de las láminas de este trabajo.
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