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M. S. Caro et al.: Morfología, histoquímica y citogenética de Adesmia trijuga en el NOA

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Caro, María S.1,3; Ana I. Ruiz2; Valeria de los A. Páez1; Patricia L. Albornoz2,3*
1  Instituto de Genética; Fundación Miguel Lillo; Miguel Lillo 251; (T4000JFE) San Miguel de Tucu-

mán, Argentina. 

2  Instituto de Morfología Vegetal; Fundación Miguel Lillo; Miguel Lillo 251; (T4000JFE) San Miguel 

de Tucumán, Argentina. 

3  Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo (U.N.T.). Miguel Lillo 205; (T4000JFE) San 

Miguel de Tucumán, Argentina.

ORCID:
  Caro: https://orcid.org/0000-0002-0510-893X
  Ruiz: https://orcid.org/0000-0002-0760-4582
  Páez: https://orcid.org/0000-0002-3213-3890
  Albornoz: https://orcid.org/0000-0001-7399-1982
*  Autor corresponsal: plalbornoz@lillo.org.ar; albornoz@csnat.unt.edu.ar

Morphology, vegetative micrographic parameters, histochemistry 
and cytogenetics of Adesmia trijuga (Leguminosae, Papilionoideae) 
in northwestern Argentina

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 Ref. bibliográfica: Caro, M. S.; Ruiz, A. I.; Páez, V. de los A.; Albornoz, P. L. 2020. “Morfología, parámetros 

micrográficos  vegetativos,  histoquímica  y  citogenética  de  Adesmia  trijuga  (Leguminosae,  Papilionoideae) 
en  el  noroeste  argentino”.  Lilloa  57  (2):  22-36.  Fundación  Miguel  Lillo,  Tucumán,  Argentina.  D.O.I.:  doi.
org/10.30550/j.lil/2020.57.2/3
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 Recibido: 26 junio 2020 – Aceptado: 31 agosto 2020

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 URL de la revista: http://lilloa.lillo.org.ar

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 Esta obra está bajo una Licencia Creative Commons Atribución – No 

Comercial – Sin Obra Derivada 4.0 Internacional.

RESUMEN

Adesmia trijuga es un arbusto espinoso, micrófilo, nativo, perenne; crece entre 1100-
3000 m snm, en regiones montañosas de quebradas húmedas o zonas áridas y rocosas; 
vulgarmente es conocida como “cuerno de cabra”, “añagua” o “suncho”. A. trijuga es 
una especie polimórfica de hojas pinnadas con 3-5 pares de folíolos; con propiedades 
como forrajera, utilizada como leña y de amplia distribución en Argentina y Chile. 
Los antecedentes se refieren únicamente a la citogenética de poblaciones de la Re-
gión de Cuyo. El objetivo fue determinar los parámetros micrográficos vegetativos, 
histoquímicos y citogenética para caracterizar A. trijuga en poblaciones del noroeste 
argentino. Se recolectaron, al azar, cinco individuos en poblaciones ubicadas en 

Morfología, parámetros micrográficos 

vegetativos, histoquímica y citogenética 

de Adesmia trijuga (Leguminosae, 

Papilionoideae) en el noroeste argentino

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Jujuy, Salta y Tucumán. El material fue fijado en FAA y herborizado; se aplicaron 
técnicas anatómicas, histoquímicas y citogenéticas convencionales. Los resultados 
evidenciaron hojas paripinnadas, micrófilas, con folíolos de lámina entera, simétrica, 
obovada y venación pinnada-camptódroma-eucamptódroma. Folíolos anfistomáti-
cos, pubescentes en ambas epidermis, con tricomas eglandulares y glandulares, los 
últimos de tres tipos; células epidérmicas isodiamétricas a rectangulares de paredes 
rectas a curvas con cutícula estriada; estomas anomocítico, hemibraquiparacítico, 
braquiparacítico, anfibraquiparacítico, hemianfibraquiparacítico y hemianficiclocíti-
co; mesófilo equilateral; haces vasculares colaterales con casquete de esclerénquima 
hacia el floema y rodeados por vaina parenquimática. Pecíolo subcircular, con trico-
mas eglandulares y glandulares idénticos a los de la lámina foliolar; 2-3 estratos de 
clorénquima en empalizada subepidermico; 5 haces vasculares colaterales. Espinas 
de contorno circular, con crecimiento secundario, abundante esclerénquima y con 
tricomas idénticos a los de la lámina del folíolo y el pecíolo. Tubos e idioblastos con 
fenoles se presentan en el mesofilo de la hoja, médula del pecíolo y en la espina. 
El número cromosómico fue de 2n= 20 cromosomas. Los elementos de valor diag-
nóstico son: tipo de tricomas, cantidad y posición del tejido de sostén, idioblastos y 
tubos productores de fenoles y el número cromosómico. 

Palabras clave — Adesmia; anatomía; citología; morfología.

ABSTRACT

Adesmia trijuga is a thorny, microphyll, native and perennial shrub; growing between 
1100-3000 m a.s.l. in mountainous regions of humid ravines or arid and rocky ar-
eas; it is commonly known as “cuerno de cabra”, “añagua” or “suncho”. A. trijuga 
is a polymorphic species with pinnate leaves with 3-5 pairs of leaflets with forage 
properties, used as firewood and widely distributed in Argentina and Chile. Back-
ground knowledge on the topic refers only to the cytogenetics of populations in the 
Cuyo Region. The objective of this work is to establish the vegetative, histochemical 
and cytogenetic micrographic parameters to characterize A. trijuga in populations of 
Northwestern Argentina. Five individuals were randomly collected from populations 
located in Jujuy, Salta and Tucumán. The material was fixed in FAA and herborized; 
traditional anatomical, histochemical and cytogenetic techniques were applied. The 
results evidenced paripinnateleaves, microphylls, with leaflets of entire leaf blade, 
symmetrical, obovate, and pinnate-camptodromous-eucamptodromous venation. 
Amphistomatic leaflets, pubescent in both epidermis, with eglandular and glandu-
lar trichomes the last being of three types; isodiametric to rectangular epidermal 
cells, with straight to curved walls with striated cuticle; anomocytic, hemibrachyp-
aracytic, brachyparacytic, amphibrachyparacytic, hemi-amphibrachyparacytic, and 
hemiamphicyclocytic stomata; equilateral mesophyll; collateral vascular bundles 
with a sclerenchyma cap towards the phloem surrounded by parenchyma sheath. 
Petiole subcircular  with eglandular and glandular trichomes identical to those of 
the foliolate lamina; 2-3 subepidermal layers of palisade chlorenchyma; five collat-

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M. S. Caro et al.: Morfología, histoquímica y citogenética de Adesmia trijuga en el NOA

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INTRODUCCIÓN

El género Adesmia DC. (Leguminosae, Papilionoideae) es exclusivamente sudame-
ricano, su área de distribución se extiende desde el norte de Perú, a lo largo de la 
cordillera de los Andes, hasta Tierra del Fuego y hacia el este hasta las llanuras atlán-
ticas, Mesopotamia y Brasil austral. Cuenta con alrededor de 240 especies herbáceas 
y arbustivas, y algunas en cojín de las regiones altoandinas, inermes y espinosas 
(Ragonese, 1969a, 1969b). El subgénero Acanthadesmia Burkart, caracterizado por 
plantas espinosas xeromórficas, está representado en Argentina por 6 series, con un 
total de 54 especies. En la serie Microphyllae, que comprende especies arbustivas, 
a veces bajas, pero sin llegar a formar cojines o placas, se encuentra Adesmia triju-
ga
 Gill. ex Hook. & Arn. (Ulibarri, 1986). Adesmia trijuga es un arbusto espinoso, 
perenne, micrófilo, nativo de Argentina y Chile, crece entre 1100-3000 m snm en 
regiones montañosas de quebradas húmedas con pastizales o zonas áridas y rocosas; 
vulgarmente es conocida como “cuerno de cabra”, “añagua” o “suncho” (Ulibarri, 
1996; Ulibarri y Burkart, 2000). Es una especie polimórfica de hojas pinnadas con 
3-5 pares de folíolos y frutos con emergencias pilosas. El epíteto específico deriva 
del número de folíolos, yugas o jugas, ya que generalmente la hoja presenta 3 pares 
(Burkart, 1962). En Argentina, A. trijuga tiene amplia distribución geográfica, en-
contrándose en las provincias de Catamarca, Chubut, Jujuy, La Pampa, La Rioja, 
Mendoza, Neuquén, Salta, San Juan, San Luis, Santa Cruz y Tucumán, donde se 
la considera una planta de interés económico dado que es empleada como forrajera 
(Cantero et al., 2019). En la provincia de Tucumán es una especie típica de la pre-
cordillera, se distribuye en la región prepuneña y pastizales altoandinos, aunque 
también hay registro de su presencia en Sierras de Medina (Noreste) (Caro, 2020). 
Según los criterios de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza 
(IUCN, 2020), el estado de conservación de A. trijuga es de preocupación menor. Al 
pertenecer a la familia Fabaceae, A. trijuga posee la capacidad de fijar nitrógeno, lo 
cual la convierte en una opción económica para mejorar la calidad de las pasturas en 
suelos de baja fertilidad; a su vez, con su porte arbustivo puede controlar la erosión 
del suelo (Coelho y Battistin, 1998; Thomas, 2000). 

Solereder (1908) y Metcalfe y Chalk (1950), describen la anatomía foliar de 

las Fabaceae, Papilionoideae citando la presencia de papilas, células con taninos, 
proteínas o mucílago, epidermis con divisiones periclinales, tricomas glandulares y 
eglandulares y diferentes tipos de estomas y cristales. Metcalfe y Chalk (1950), des-

eral vascular bundles. Thorns circular in outline, with secondary growth, abundant 
sclerenchyma and with trichomes identical to those of the leaflet blade and petiole. 
Tubes and idioblasts containing phenolic substances are present in the mesophyll, in 
the petiole pith, and spines. The chromosome number was 2n= 20. The elements of 
diagnostic value are the type of trichomes, the amount and position of mechanical 
tissue, phenol-producing idioblasts  and tubes, and the chromosome number.

Keywords — Adesmia; anatomy; citology; morphology.

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criben la anatomía del pecíolo de las Papilionoideae estableciendo, de acuerdo con la 
organización vascular, dos grupos: haces separados o vascularización continua; citan 
células con proteínas, taninos o sustancias gomosas y cristales solitarios. Metcalfe y 
Chalk (1950), mencionan para el género Adesmia la presencia de células mucilagi-
nosas en la epidermis foliar. Burkart (1964), Pykko (1966), Ragonese (1969a, 1969b), 
y Caro, Ruiz y Albornoz (2014, 2016) y Caro, Ruiz, Andrada y Albornoz (2018), 
describen caracteres morfológicos, anatómicos foliares y adaptaciones al ambiente 
xérico, en especies de Adesmia arbustivas y espinosas. 

Desde el punto de vista citológico, los datos sobre el número cromosómico 

del subgénero Acanthadesmia son escasos, siendo el más frecuente 2n=2x=20, con 
excepción de algunos tetraploides 2n=2x=40 (Castronovo, 1945; Covas y Schnack, 
1946; Covas, 1949; Krapovickas y Krapovickas, 1952; Rahn, 1960; Caro et al., 2016, 
2018). Los antecedentes para A. trijuga son referidos a la citogenética de poblacio-
nes de la Región de Cuyo en Argentina (Castronovo, 1945; Covas y Schnack, 1946; 
Covas, 1949). 

Debido a los escasos antecedentes morfológicos, citogenéticos y a la escasa in-

formación referida a la anatomía, el objetivo de esta contribución fue caracterizar la 
morfología, parámetros micrográficos vegetativos, histoquímica y la citogenética de 
A. trijuga, en poblaciones del noroeste argentino (NOA).

MATERIALES Y MÉTODOS

Material estudiado

Se recolectaron al azar, ejemplares de Adesmia trijuga en poblaciones ubicadas en las 
provincias de Catamarca, Salta y Tucumán: 

ARGENTINA. Prov. Tucumán, Dpto. Tafí del Valle, Loc. Infiernillo, 26°42’282”S 

65°47’972”O, 2842 m snm, 17-XII-2013, Caro 113 (LIL). 

Prov. Tucumán, Dpto. Burruyacu, Sierra de Medina, 26°26’845”S 65°02’573”O, 

1236 m snm, 04-XI-2011, Caro 79 (LIL).

Prov. Salta, Dpto. Chicoana, Quebrada de Escoipe, 25°11’038”S 65°51’198”O, 

3288 m snm, 21-XII-2010, Caro 70 (LIL).

Prov. Catamarca, Dpto. Santa María, Camino a Santa María, 27°37’799”S 

66°09’421”O, 1856 m snm, 14-XII-2011, Caro 86 (LIL).

Análisis morfológico

Los caracteres morfológicos vegetativos y reproductivos se analizaron a partir de 
material fresco; ellos fueron: hábito; presencia de espinas; forma de las estípulas; 
disposición de las hojas; número, longitud, ancho y tipo de borde de los folíolos; 
tipo de inflorescencia; color de la flor; longitud del lóbulo, del tubo del cáliz, de los 
estambres, de las anteras, del gineceo y de las semillas; longitud y ancho del estan-
darte y número de óvulos. 

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Análisis anatómico

El estudio anatómico se realizó a partir de hojas, estípulas y espinas conserva-
das en FAA (formaldehido: ácido acético glacial: alcohol etílico 80%, 1:1:8 v/v/v) 
(D’Ambrogio de Argüeso, 1986). Para el estudio de la epidermis y la arquitectura 
foliar se realizó la técnica de diafanización de Dizeo de Strittmatter (1973). La lámina 
foliolar, el pecíolo de la hoja y la espina fueron seccionados transversal y longitudi-
nalmente según la técnica de “mano libre”. Los cortes clarificados con hipoclorito 
de sodio al 50% y lavados, fueron teñidos con cristal violeta o con la doble coloración 
de azul astra-safranina (D’Ambrogio de Argüeso, 1986; Zarlavsky, 2014). Los prepa-
rados temporarios se montaron en agua glicerina (1:1) y fueron sellados con esmalte 
para uñas. Los caracteres cuantitativos obtenidos fueron: densidad (estomas/mm2), 
longitud y latitud (µm) de estomas, con un n=10 campos ópticos (objetivo 40x) y 
cinco repeticiones por individuo (de un total de 10), para lo cual se tomó la parte 
media de la lámina.

La arquitectura foliar fue descripta según Hickey (1974) y Lindley (1951); 

mientras que, los tipos de estomas se describieron según la terminología propuesta 
por Dilcher (1974). En la caracterización anatómica se utilizó Fahn (1982) y en la 
morfología de estípulas a Weberling (2006). 

Análisis histoquímico

El análisis histoquímico se realizó a partir de cortes transversales de lámina, pecíolo y 
espina, sobre los que se aplicaron pruebas de identificación y localización de almidón, 
compuestos fenólicos y sustancias lipofílicas con los reactivos Lugol, cloruro férrico 
y Sudán IV, respectivamente (D’Ambrogio de Argüeso, 1986). 

Análisis citológico

El análisis citológico consistió en el recuento cromosómico a partir de meristemas 
de raíces jóvenes, pretratadas con 8 hidroxiquinoleina durante 24 horas a 4ºC, e 
hidrolizadas en HCl 1 N a 60ºC por 20 min y coloreadas con orceína acética al 2% 
(Guerra y de Souzat, 2002). 

Las observaciones se efectuaron con microscopio estereoscópico (Olympus 

SZX7, Olympus Co., Tokyo, Japan) y microscopio óptico (Carl Zeiss, Axiostar Plus, 
Göttingen, Germany). Las fotomicrografías se obtuvieron con cámara digital (Canon 
A620, Power Shot 7,1MP y Olympus Sp-350 8MP).

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RESULTADOS

Morfología

Adesmia trijuga es un arbusto espinoso, laxo o enmarañado, de 0,3-2,0 m de alto, 
con ramas grisáceo-castañas; espinas simples o con 2-9 bifurcaciones delgadas que 
presentan abundantes espinas finas, blanquecinas o rojizas, ramificadas formando 
ramilletes con aspecto de abanico, o pseudoescorpioides, rara vez simples (Fig. 1A). 
Hojas paripinnadas, micrófilas de 6-20 mm de longitud, sin pelos o con pilosidad 
variable. Folíolos con número y tamaño variable de 3-5 pares con una longitud de 
2,5-6,0 mm, obovados a elípticos-ovados, obtusos o emarginados (Fig. 1B). Las hojas 
y espinas presentan estípulas deltoides, rojizas, pilosas, de aproximadamente 1 mm de 
longitud a veces con pelos glandulosos en su margen (Fig. 1C). Las flores son amari-
llas con estrías rojizas, de 6-10 mm de longitud, sobre las espinas o en braquiblastos 
(Fig. 1D). Cáliz campanulado, piloso o piloso-glanduloso, con 5 lóbulos deltoides, 
generalmente más pequeños que el tubo (Fig. 1E); estandarte de 3-6 mm de longitud 
generalmente bien reflexo, glabro o piloso en el dorso, con un mechón de pelos en el 
centro de la uña recta (Fig. 1F), alas y quilla glabras (Fig. 1G, 1H). Estambres libres 
(10), en dos ciclos, de 7-8 mm de longitud, dos de los superiores geniculados, anteras 
uniformes (4-5 mm de longitud), dorsifijas (Fig. 1I). Gineceo (7-10 mm de longitud), 
con ovario lineal, pubescente y estilo largo, incurvo y glabro, estigma capitado (Fig. 
1J). Fruto lomento con 2-5 artejos castaño-rojizos, cerdoso-pilosos. (Fig. 1K). Semilla 
lenticular, de aproximadamente 3 mm diámetro (Fig. 1L).

Arquitectura Foliolar.— Lámina del folíolo entera, simétrica, de forma obovada a 
elíptica-ovada, ápice redondeado, base obtusa-normal y margen entero (Fig. 2A). 
Pecíolo y peciólulo normales. Venación pinnada-camptódroma-eucamptódroma. Vena 
primaria de tamaño débil y recorrido derecho. Venas secundarias de grosor mode-
rado, con ángulo de divergencia agudo-angosto y de recorrido derecho, con ramifi-
caciones que forman ojales uniéndose a las secundarias superadyacentes en ángulo 
obtuso. Venas intersecundarias compuestas (Fig. 2A). Venas terciarias desarrollan 
un modelo reticulado al azar. Venación última marginal ojalada. Areolas con mallas 
incompletamente cerradas, dispuestas al azar, de forma poligonal, cuadrangular, sin 
vénulas o con vénulas simples, curvadas o lineares ramificadas una sola vez (Fig. 
2B).

Anatomía 

Lámina foliolar.— En vista paradermal, ambas epidermis presentan células iso-
diamétricas a rectangulares de paredes rectas a curvas y estomas, siendo las de la 
superficie abaxial las de menor tamaño (Fig. 2C, 2D). La cutícula es estriada. Los 
estomas son de tipo anomocítico, hemibraquiparacítico, braquiparacítico, anfibraqui-
paracítico, hemianfibraquiparacítico y anficiclocítico, con ciclo externo incompleto 
(Fig. 2E-F, 3A-C). Las células oclusivas poseen una longitud promedio de 19,89 

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M. S. Caro et al.: Morfología, histoquímica y citogenética de Adesmia trijuga en el NOA

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Fig. 1. Adesmia trijuga. Morfología. A) Aspecto general de la planta. B) Folíolos. C) Estípula. D) Flor. 

E) Cáliz. F) Estandarte. G) Ala. H) Quilla. I) Estambres. J) Gineceo. K) Fruto. L) Semilla. M) Número 

cromosómico 2n=20. Caro 113 (LIL).

Fig. 1. Adesmia trijuga. Morphology. A) General aspect of the plant. B) Leaflets. C) Stipule. D) Flower. 

E) Calyx. F) Vexillum. G) Wing. H) Keel. I) Stamens. J) Gynoecium. K) Fruit. L) Seed. M) Chromosome 

number 2n= 20. Caro 113 (LIL).

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Lilloa 57 (2): 22–36, 7 de diciembre de 2020

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Fig. 2. Adesmia trijuga. A-B) Arquitectura foliolar. A) Venación. B) Areolas con mallas incompleta-

mente cerradas, sin vénulas o con vénulas simples, curvadas o lineares ramificadas una sola vez. C-F) 

Anatomía de la lámina foliolar. C) Epidermis adaxial. D) Epidermis abaxial. E) Estomas, anomocítico y 

hemibraquiparacítico. F) Estoma braquiparacítico. Abreviaturas: ea: estoma anomocítico; eb: estoma 

braquiparacítico; eh: estoma hemibraquiparacítico; vi: vena intersecundaria; v1º: vena primaria; v2º: 

vena secundaria; sv: sin vénula; vr: vénula ramificada; vs: vénula simple; 1, 2: células subsidiarias. 

Caro 79, 113 (LIL).

Fig. 2. Adesmia trijuga. A-B) Leaflet architecture. A) Venation. B) Areoles with incompletely closed 

meshes, without venules or venation simple, curved or linear venules branched once. C-F) Leaflet 

anatomy. C) Upper epidermis. D) Down epidermis. E) Stomata, anomocytic and hemibrachypara-

cytic. F) Stoma brachyparacytic. Abbreviations: ea: anomocytic stoma; eb: brachyparacytic stoma; 

eh: hemibrachyparacytic stoma; vi: intersecundary vein; v1º: primary vein; v2º: secondary vein; sv: 

without venule; vr: branched venule; vs: simple venula; 1, 2: subsidiary cells. Caro 79, 113 (LIL).

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M. S. Caro et al.: Morfología, histoquímica y citogenética de Adesmia trijuga en el NOA

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µm (± 0,16) y una latitud promedio de 13,98 µm (± 0,14). La densidad estomática 
promedio es de 94,5 estomas/mm2 en la epidermis adaxial y de 150,8 estomas/mm2 
en la epidermis abaxial. Se observan tricomas eglandulares y glandulares en ambas 
superficies epidérmicas. Los primeros son tricelulares, uniseriados, adpresos, la célula 
de inserción a la epidermis es redondeada, la célula central es corta y rectangular, 
mientras que la célula terminal es larga de extremo aguzado, pared gruesa y cutícula 
estriada, las células epidérmicas se disponen radialmente en la base de estos tricomas 
(Fig. 3D). Los tricomas glandulares son de tres tipos: a) pluricelular, biseriado en 
la porción basal, con una glándula en el extremo distal (Fig. 3E), b) pie y cabeza 
unicelulares, la célula del pie es corta, rectangular de paredes gruesas y la cabeza es 
globosa (Fig. 3F), c) pluricelular, de base pluriseriada ensanchada, desde la porción 
media hacia el extremo es biseriado, con una glándula terminal que se desprende con 
facilidad (Fig. 3G). Los tricomas eglandulares son los más numerosos, los glandulares 
de tipo “c” son los más escasos. 

En corte transversal el contorno de la lámina es plano, con una tenue conca-

vidad adaxial a la altura de la vena primaria (Fig. 3H). El mesofilo es equilateral, 
con parénquima adaxial y abaxial formados, cada uno, por 3 estratos compactos de 
células, y el parénquima paravenal se observa entre las venas contiguas (Fig. 3I). Los 
haces vasculares son colaterales con esclerénquima hacia el floema y rodeados por la 
vaina parenquimática (Fig. 3H, 3I). 

Pecíolo.— En vista superficial ambas epidermis, subglabras, poseen células rectan-
gulares a cuadrangulares con paredes rectas, gruesas y cutícula ornamentada, con 
estomas y tricomas eglandulares y glandulares idénticos a los descriptos para la lá-
mina (Fig. 3J). En corte transversal es subcircular con la cara adaxial cóncava (Fig. 
3K). La epidermis es unistrata, con la pared periclinal externa engrosada y cutícula 
gruesa. Internamente, el clorénquima está formado por 2-3 estratos en empalizada. 
El tejido vascular está organizado en 5 haces vasculares colaterales, inmersos en el 
parénquima; ubicándose los tres de mayor tamaño en posición central, todos pre-
sentan casquetes de esclerénquima que se observan hacia el floema (Fig. 3L).

Espina caulinar.— En vista superficial la epidermis presenta células rectangula-
res a isodiamétricas de paredes rectas a curvas, cutícula gruesa, ornamentada. Los 
estomas y tricomas son idénticos a los descriptos para la lámina del folíolo, obser-
vándose además el tipo anfibraquiparacíticos con tres pares de células subsidiarias 
(Fig. 3M). Predominan los tricomas glandulares con base pluricelular ensanchada. 
En corte transversal es circular con crecimiento secundario temprano (Fig. 4A). 
La epidermis unistrata está formada por células de paredes y cutícula, gruesas. En 
posición subepidérmica se observa un estrato de células colenquimáticas; continúan 
tres estratos de células en empalizada, y el último estrato de la corteza está formado 
por conductos articulados con fenoles. Los tejidos de conducción, floema y xilema, 
se presentan continuos por la actividad del cámbium, formando una estela de tipo 
protostela. Asociado al floema se presenta esclerénquima discontinuo, formado por 
fibras. En el centro se observa la médula lignificada. (Fig. 4A).

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Lilloa 57 (2): 22–36, 7 de diciembre de 2020

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Fig. 3. Adesmia trijuga. Anatomía de la lámina foliolar. A-C) Estomas. A) Anfibraquiparacítico. B) 

Hemianfibraquiparacítico. C) Anficiclocítico, con ciclo externo incompleto. D) Tricoma eglandular. 

E-G) Tricomas glandulares. E) Tipo a. F) Tipo b. G) Tipo c, en imagen incluida se observa el detalle de 

la glándula. H) Corte transversal a la altura de la vena primaria. I) Detalle del mesofilo equilateral. 

J-L) Anatomía del pecíolo. J) Epidermis con estoma braquiparacítico. K) Corte transversal. L) Detalle 

de un haz vascular. M) Epidermis de la espina caulinar con estoma anfibraquiparacíticos con tres 

pares de células subsidiarias. Abreviaturas: 1-9: células subsidiarias; ce: clorénquima en empalizada; 

es: esclerénquima; f: floema; pe: parénquima en empalizada; pv: parénquima paravenal; vp: vaina 

parenquimática; x: xilema. Caro 79, 113 (LIL).

Fig. 3. Adesmia trijuga. Leaf blade anatomy. A-C) Stomata. A) Amphybrachyparacytic. B) Hemiam-

phybrachyparacytic. C) Amphycyclocytic, with incomplete external cycle. D) Eglandular trichome. E-G) 

Glandular trichomes. E) Type a. F) Type b. G) Type c, in included image shows the gland detail. H) 

Cross section at level of the primary vein. I) Detail of the equilateral mesophyll. J-L) Petiole anatomy. 

J) Epidermis with brachyparacytic stoma. K) Cross section. L) Vascular bundle detail. M) Epidermis 

of the caulinar thorn with amphibrachyparacytic stoma with three pairs of subsidiary cells. Abbre-

viations: 1-9: subsidiary cells; ce: palisade chlorenchyma; es: sclerenchyma; f: phloem; pe: palisade 

parenchyma; pv: Paravenal parenchyma; vp: parenchyma sheath; x: xylem. Caro 79, 113 (LIL).

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Análisis Histoquímico.— Las pruebas histoquímicas resultaron negativas para al-
midón. 

Los lípidos fueron revelados en la cutícula de todas las estructuras analizadas 

(Fig. 4B, 4C), en las células parenquimáticas del mesofilo foliolar, del córtex y de la 
médula de la espina como cuerpo oleífero (Fig. 4D), y en la célula corta del tricoma 
eglandular (Fig. 4E). 

Los compuestos fenólicos se evidenciaron en conductos articulados e idioblas-

tos; los primeros se ubican próximos a los haces vasculares de la lámina (Fig. 4F, 
4G) y en la médula del pecíolo (Fig. 4H) de ejemplares de poblaciones de alto nivel 
altitudinal (3288 m snm), mientras que en la espina constituyen el último estrato del 
córtex (Fig. 4I). Los idioblastos fenólicos se observan en posición subepidérmica del 
pecíolo (Fig. 4J), en ejemplares recolectados en poblaciones de bajo nivel altitudinal 
(1856 m snm).

Análisis Citológico.— El número cromosómico obtenido para la especie estudiada 
fue de 2n=20, con cromosomas pequeños, cuyas longitudes varían de 1-2 µm (Fig. 
1M).

DISCUSIÓN

La presente contribución describe por primera vez los parámetros micrográficos 
vegetativos, histoquímica y número cromosómico de Adesmia trijuga en poblaciones 
del noroeste argentino. A. trijuga es una especie endémica típica de regiones monta-
ñosas del NOA. En la provincia de Tucumán se distribuye en la región prepuneña y 
pastizales alto andino, aunque Caro (2020) registró su presencia en Sierras de Medina 
(Noreste), ampliando así su área de distribución. La abundancia de las poblaciones 
naturales, sumado a su amplia distribución, confirma la categoría de preocupación 
menor otorgada por la UICN. Caro (2020) menciona que esta especie presenta hojas 
que persisten todo el año, la floración se produce de octubre a abril, y la fructifica-
ción de noviembre a mayo.

Las investigaciones morfológicas y reproductivas realizadas en este trabajo co-

rroboran el polimorfismo morfovegetativo y reproductivo mencionado por otros au-
tores. Presenta caracteres morfológicos que se corresponden a ambientes xéricos, sin 
embargo, en el NOA en lugares sombríos y húmedos presentan foliolos más anchos, 
alargamiento de las ramas y pocas espinas (Ulibarri, 1986, Caro, 2020). Las varia-
bles referidas a la alta pubescencia, reducción de los folíolos, presencia de espinas 
caulinares con abundante esclerénquima, folíolo anfistomático, mesofilo equilateral 
de parénquima compacto y la presencia de fenoles ponen en evidencia caracteres 
propios de plantas xeromórficas, lo cual demuestra una estrecha relación morfológica, 
histológica e histoquímica con el hábitat donde fue recolectada la especie. 

En relación con la anatomía, Solereder (1908) y Metcalfe y Chalk (1950), citan 

para las Fabaceae-Papilionoideae la presencia de diferentes tipos de estomas, células 
tánicas y tricomas eglandulares/glandulares. A. trijuga evidenció las mismas estruc-
turas descriptas por estos autores. Los tipos de estomas encontrados fueron anomo-

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Lilloa 57 (2): 22–36, 7 de diciembre de 2020

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Fig. 4. Adesmia trijuga. A) Corte transversal de la espina. B-J) Histoquímica. B-E) Tinción con Sudán 

IV (lípidos). F-J) Tinción con cloruro férrico (compuestos fenólicos). B) Cutícula foliolar. C) Cutícula 

de la espina. D) Cuerpos oleíferos. E) Paredes de la célula corta del tricoma eglandular. F-I) Conduc-

tos articulados con fenoles. F) En vista paradermal del folíolo se observan próximos a la venación. 

G) En corte transversal del folíolo, en la vaina del haz vascular. H) En corte transversal del pecíolo, 

en la médula. I) En corte transversal de la espina, próximo a la vascularización. J) Idioblastos sub-

epidérmicos con fenoles en el pecíolo. Abreviaturas: es: esclerénquima; f: floema; m: médula; pe: 

parénquima en empalizada; tf: tubo fenólico; x: xilema. Caro 70, 86 (LIL).

Fig. 4. Adesmia trijuga. A) Cross section of the thorn. B-J) Histochemistry. B-E) Test for lipophilic 

substances with Sudan IV. F-J) Test to identified phenolic compounds with ferric chloride. B) Foliolar 

cuticle. C) Cuticle of the thorn. D) Oil bodies. E) Short-cell walls of the eglandular trichome. F-I) 

Articulated conduits with phenols. F) In paradermal view of the leaflet they are seen close to the 

venation. G) In cross section of the leaflet, in the vascular bundle sheath. H) In cross section of the 

petiole, in the medulla. I) In cross section of the spine, close to vascularization. J) Subepidermal idio-

blasts with phenols in the petiole. Abbreviations: es: sclerenchyma; f: phloem; m: pith; pe: palisade 

parenchyma; tf: phenolic tube; x: xylem. Caro 70, 86 (LIL).

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M. S. Caro et al.: Morfología, histoquímica y citogenética de Adesmia trijuga en el NOA

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cítico, hemibraquiparacítico, braquiparacítico, anfibraquiparacítico, hemianfibraqui-
paracítico y hemianficiclocítico en la lámina foliolar, además anfibraquiparacíticos 
con tres pares de células subsidiarias en la espina; conductos articulados e idioblastos 
con fenoles se encuentran en lámina foliolar, pecíolo y espina; los tricomas son de 
tipo eglandular y glandular. Metcalfe y Chalk (1950) citan para el género Adesmia 
la presencia de células mucilaginosas en la epidermis foliolar, las cuales no fueron 
registradas en la especie estudiada. Estos autores, en cuanto a la vascularización del 
pecíolo, establecen dos grupos: haces separados o vascularización continua; A. trijuga 
presentó 5 haces vasculares colaterales dispuestos en arco. 

Adesmia trijuga reveló hojas con estomas en ambas epidermis. Algunos autores 

señalan el carácter anfistomático como un evento común en plantas que crecen en 
ambientes con intensa radiación solar (Mott & Michaelson, 1991), tal vez debido a 
que ésta es una adaptación para incrementar la tasa fotosintética (Gibson, 1996). 

Los resultados referidos a una mayor densidad estomática en la superficie 

abaxial en A. trijuga, coinciden con Martín y Glover (2007) quienes refieren que, 
generalmente la densidad es mayor en la superficie abaxial, lo cual puede prevenir 
pérdida de agua al estar menos expuesta al calentamiento. El número de estomas en 
las diferentes especies vegetales es variable; A. trijuga presentó una densidad total 
(adaxial más abaxial) de 245 estomas/mm2, que según Leegood (1993) para plantas 
C3, corresponde a una densidad alta propia de plantas de ambientes xéricos como 
es la especie en estudio.

Los resultados citogenéticos constituyen un nuevo aporte para la serie Microphy-

lla y son inéditos para A. trijuga del NOA. Es una especie diploide 2n=2x=20, con 
cromosomas pequeños, y coincide con el numero cromosómico registrado por Covas 
(1949) y con la mayoría de los números cromosómicos registrados para las especies 
del subgénero Acanthadesmia (Castronovo, 1945; Covas y Schnack, 1946; Covas, 1949; 
Krapovickas y Krapovickas, 1952; Rahn, 1960; Caro et al., 2016, 2018).

CONCLUSIONES

Los caracteres de valor diagnóstico para la identificación de A. trijuga son: tamaño 
y color de la flor, número de folíolos por braquiblasto, cutícula estriada, tipos de 
estomas y tricomas, densidad estomática, cantidad y posición del tejido de sostén, 
número cromosómico, idioblastos y conductos articulados productores de fenoles. 
Estos resultados aportan nuevos rasgos que contribuirán a la taxonomía e identifi-
cación rápida y precisa de este polimórfico taxón. 

AGRADECIMIENTOS

Esta investigación se enmarca en los proyectos B-0013-1 y B-0002-1 (Miguel Lillo 
251, T4000JFE, Tucumán). Agradecemos a la Fundación Miguel Lillo por el espacio 
físico y el equipamiento que permitió la realización de este estudio. A la Lic. Lelia 
Bordón de la sección Iconografía (FML), por la realización de las láminas, y al Lic. 

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Aldo R. Andrada, del Instituto de Genética (FML), por su colaboración en los viajes 
de colección.

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