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Acta zoológica lilloana 49 (1–2): 131–135, 2005 131 COMUNICACIÓN Comparación del comportamiento de inmersión en arena de dos especies de lagartos del grupo Liolaemus nigromaculatus con especies del grupo Liolaemus boulengeri (Iguania: Liolaemidae) Halloy, Monique Instituto de Herpetología, Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) S. M. de Tucumán, Argentina. e-mail: Esta dirección de correo electrónico está protegida contra los robots de spam, necesita tener Javascript activado para poder verla “Comparison of the Burying Behavior in Sand of two Species of Lizards of the Liolaemus nigromaculatus Group with Species of the Liolaemus boulengeri Group (Iguania: Liolaemidae)”. KEYWORDS: Burying behavior, sand lizards, Liolaemus species. PALABRAS CLAVE: Comportamiento de inmersión, lagartos arenícolas, especies de Liolaemus. El estudio de patrones de comportamiento en los animales puede aportar información sobre procesos de adaptación y de convergencia así como también sugerir hipótesis de relaciones filogenéticas entre distintas especies. Existen interesantes ejemplos en la bibliografía referidos a peces ( McLennan, 1993), anfibios anuros (Duellman, 1985), serpientes (Burghardt, 1970; Greene, 1977), lagartos (Greer, 1989; Arnold, 1995; Halloy et al., 1998), y aves (Lorenz, 1941; Tinbergen, 1960; Prum, 1990), para nombrar solo algunos. En este trabajo, se analiza el comportamiento de inmersión en arena en especies de lagartos del género Liolaemus que pertenecen al grupo nigromaculatus (sensu Lobo 2001) el cual está dentro del grupo mayor de Liolaemus chiliensis (sensu Etheridge, 1995) y se compara con el comportamiento observado en especies del grupo Liolaemus boulengeri (Halloy, 1995; Halloy et al., 1998; Halloy, 2004), incluidas en el grupo montanus de Etheridge (1995). El comportamiento de inmersión en lagartos es un comportamiento muy estereotipado, propio de cada especie, cuya función se ha inferido como conducta de escape o preparación para pasar períodos de inactividad (Halloy, 1995). Detalles sobre la historia natural del género pueden encontrarse en Cei (1986, 1993), en DonosoBarros (1966) y en Ortiz (1981), y sobre la metodología usada para el estudio del comportamiento de inmersión en arena en Halloy (1995) y Halloy et al. (1998). Se estudiaron 15 especies del grupo chiliensis, con un total de 101 individuos. La lista de especies, el número de individuos usados, la procedencia y los registros de colección correspondientes figuran en Apéndice 1. Las siguientes especies fueron encontradas en ambientes rocosos, con arbustos bajos a medianos: L. alticolor, L. bellii araucaniensis, L. elongatus, L. fitzgeraldi y L. monticola villaricensis; en ambientes parcialmente a bastante selváticos: L. m. monticola, L. pictus y L. tenuis; en ambientes semi-desérticos con suelo parcialmente arenoso y arbustos espinosos: L. bibronii, L. bitaeniatus y L. chacoensis; y finalmente, en ambientes semi-desérticos con suelo arenoso y ocasionales arbustos bajos a medianos: L. gracilis, L. nigromaculatus, L. robertmertensi y L. zapallarensis. Los lagartos fueron mantenidos de 6 a 8 en terrarios de aproximadamente 100 x 40 x 30 cm, los cuales recibían luz solar durante parte del día. En cada uno de los terrarios, se colocó una capa de 5 cm de arena, algunas piedras, ramas y hojarasca. Los lagartos fueron provistos con agua y fueron alimentados con larvas de tenebrio, grillos, moscas y otros insectos, tres veces por semana. Para poder observar su comportamiento de inmersión, se los colocó en forma individual en pequeños terrarios 132 M. Halloy: Comparación del comportamiento de inmersión en arena de dos Liolaemus (24 x 13 x 25 cm) que contenían una capa de 5 cm de arena suelta y se filmó su comportamiento con una video cámara Minolta K-500S. Fueron filmados al anochecer, un mínimo de dos noches no consecutivas, ya que es cuando este comportamiento se suele observar en forma natural. Las temperaturas ambientes durante las pruebas fueron mantenidas entre 20 y 25 grados. De las 15 especies estudiadas, solo los lagartos pertenecientes a dos especies del grupo nigromaculatus (Lobo, 2001) se sumergieron en arena: L. nigromaculatus (a excepción de dos individuos que no se sumergieron) y L. zapallarensis (Tabla 1). Estas dos especies se encuentran en zonas costeras de medanos de Chile (Apéndice 1). Los demás individuos de las 13 especies restantes (Tabla 1, Apéndice 1) no se sumergieron en arena, a pesar de que algunas de ellas, como L. gracilis y L. robertmertensi, se encuentran en ambientes con sustrato arenoso. De los lagartos que no se sumergieron, algunos intentaron cavar un túnel o refugio (algo característico en el ambiente natural de varias de estas especies, como ser L. alticolor, L. elongatus, o L. fitzgeraldi), lo que no pudieron hacer, por lo que pasaron la noche acostados sobre la arena en un rincón del terrario. Por lo tanto, en estas 13 especies, el comportamiento de inmersión en arena, no aporta información histórica salvo el hecho de que ninguna de estas especies optó por la alternativa de la inmersión en arena como otros de sus congéneres. En cuanto a los especímenes de L. nigromaculatus y L. zapallarensis que se sumergieron en arena, se analizaron los datos obtenidos de las filmaciones a fin de comparar con las especies del grupo boulengeri (Halloy, 1995; Halloy et al., 1998; Halloy, 2004). Se describieron patrones de comportamiento relacionados a movimientos de cabeza, cola, y cuerpo, y se midieron los tiempos de inmersión, incluyendo el número de veces que un lagarto paraba antes de detenerse totalmente (ya que a menudo un individuo se introducía en la arena, se detenía, seguía avanzado ya parcialmente sumergido, se detenía, avanzaba, para finalmente detenerse). Se observaron similitudes en la forma de sumergirse en arena entre las dos especies del grupo nigromaculatus y las especies del grupo boulengeri, pero también diferencias. Las similitudes encontradas fueron las siguientes: Todos los lagartos que se sumergieron, tanto del grupo nigromaculatus como del grupo boulengeri, introdujeron en la arena primero la cabeza, empujando con los miembros posteriores, y colocando los miembros anteriores a lo largo del cuerpo. Una vez cubiertos, se detuvieron quedando su presencia imperceptible al ojo humano. Las diferencias registradas entre ambos grupos fueron las siguientes: con respecto a movimientos de cabeza, se registraron introducción en arena manteniendo la cabeza recta con respecto al eje del cuerpo (especies del grupo darwinii, Halloy et al. 1998), introducción con un movimiento lateral de la cabeza (especies del grupo fitzingerii, Halloy et al., 1998), introducción manteniendo la cabeza en posición recta pero con un previo impulso acompañado ocasionalmente de rascado de superficie (grupo wiegmannii, Halloy et al., 1998; Etheridge, 2000), y finalmente introducción en arena con un movimiento vertical de la cabeza (L. nigromaculatus y L. zapallarensis, este trabajo). Antes de introducirse en arena, L. nigromaculatus y L. zapallarensis ocasionalmente rascaron la superficie con un miembro anterior (también observado en especies del grupo wiegmannii, Halloy et al., 1998) o la olfatearon tocandola con las puntas de su lengua bífida, algo que no fue observado en especies del grupo boulengeri. En cuanto a movimientos de cola, se observó lagartos que no realizaron movimiento de la cola, manteniendola recta (especies del grupo darwinii, Halloy et al., 1998, y L. nigromaculatus y L. zapallarensis, este trabajo, aunque se vió en algunos de estos últimos, un movimiento lateral muy pequeño de la punta de la cola); lagartos que retraían la cola hacia el cuerpo (especies del grupo fitzingerii, Halloy et al., 1998), y finalmente, lagartos que realizaron un movimiento lateral Acta zoológica lilloana 49 (1–2): 131–135, 2005 133 ± 10,89 seg. para L. canqueli) a excepción de L. xanthoviridis y L. melanops que son aún más lentas (tiempo activo promedio de inmersión 62,75 ± 25,65 y 79,24 ± 23,84 seg., respectivamente). El estudio comparativo de patrones de comportamiento se presenta como una herramienta que posibilita la discriminación entre especies, en este caso, entre dos especies del grupo nigromaculatus y entre especies del grupo boulengeri. Las especies del grupo nigromaculatus se distinguieron de las del grupo boulengeri principalmente por realizar un movimiento de cabeza vertical distinto a las demás especies que se sumergen en arena y por ser, en promedio, más lentas que muchas de las especies del grupo boulengeri en introducirse en arena. No se realizó un análisis cladístico del grupo chiliensis, como se hizo para las especies del grupo boulengeri (Halloy et al., 1998), ya que solo 2 de las 15 especies estudiadas se amplio de la cola, a modo de látigo (especies del grupo wiegmannii, Halloy et al., 1998; Etheridge, 2000). Con respecto al tiempo tomado para sumergirse en arena y el número de paradas, L. nigromaculatus y L. zapallarensis se diferenciaron de las especies del grupo boulengeri por detenerse más a menudo durante la inmersion en arena, realizando paradas muy cortas. Las dos especies del grupo nigromaculatus pararon significativamente más a menudo que especies del grupo boulengeri (p<.05, Multiple Comparisons Between Treatments del Kruskal-Wallis Test, Siegel y Castellan, 1988). También tardaron más tiempo en sumergirse, en promedio, que las especies del grupo boulengeri (tiempo activo promedio de inmersión 42,84 ± 18,45 seg. para las dos especies del grupo nigromaculatus y un promedio que va, para especies del grupo boulengeri, de 4,31 ± 1,80 seg. para L. riojanus a 27,44 Liolaemus que se sumergieron en arena grupo nitidus grupo chiliensis L. nigromaculatus L. zapallarensis grupo signifer grupo montanus grupo boulengeri L. boulengeri L. canqueli L. cuyanus L. darwinii L. donosobarrosi L. fitzingerii L. grosseorum L. koslowskyi L. laurenti L. melanops L. olongasta L. quilmes L. xanthoviridis grupo wiegmannii L. multimaculatus L. riojanus L. salinicola L. scapularis L. wiegmannii Liolaemus que no se sumergieron en arena grupo nitidus grupo chiliensis L. alticolor L. bellii araucaniensis L. bibronii L. bitaeniatus L. chacoensis L. elongatus L. fitzgeraldi L. gracilis L. monticola monticola L. m. villaricensis L. pictus L. robertmertensi L. tenuis grupo signifer grupo montanus L. andinus L. huacahuasicus L. multicolor L. ruibali grupo boulengeri L. ornatus Tabla 1. Especies usadas del grupo chiliensis (este trabajo) y del grupo boulengeri (Halloy et al. 1998) siguiendo la clasificación indentada de Etheridge (1995), que se sumergieron o no en arena suelta (detalles sobre número de individuos observados en Apéndice 1). 134 M. Halloy: Comparación del comportamiento de inmersión en arena de dos Liolaemus sumergieron en arena. Sin embargo, su comportamiento de inmersión las distingue claramente de las especies del grupo boulengeri. AGRADECIMIENTOS Estoy muy agradecida a A., C., y P . Grosse y a O. Pagaburo y J. Bracamonte por su ayuda en la captura de los lagartos usados en este estudio. A R. Laurent por la identificación de las distintas especies. A revisores anónimos por sus sugerencias y comentarios. Al Programa de Investigación y Desarrollo (PID n 3556/88 y 37/ 92) por su apoyo financiero. L I T E R AT U R A C I TA D A Arnold, E. N. 1995. Identifying the effects of history on adaptation: origins of different sand-diving techniques in lizards. J. Zool., Lond., 235: 351-388. Burghardt, G. M. 1970. Intraspecific geographical variation in chemical food cue preferences of newborn garter snakes (Thamnophis sirtalis). Behaviour, 36 (3): 246-257. Cei, J. M. 1986. Reptiles del centro, centro-oeste y sur de la Argentina. Herpetofauna de las zonas áridas y semiáridas. Monogr. IV, Mus. reg. Sci. nat. Torino, 527 pp. Cei, J. M. 1993. Reptiles del noroeste, nordeste y este de la Argentina. Herpetofauna de las selvas subtropicales, puna y pampas. Monogr. XIV, Mus. reg. Sci. nat. Torino, 949 pp. Donoso-Barros, R. 1966. Reptiles de Chile. Ediciones de la Universidad de Chile, Santiago de Chile, 459 pp. Duellman W. E. 1985. Reproductive modes in anuran amphibians: phylogenetic significance of adaptive strategies. South African J. of Science, 81: 174-178. Etheridge, R. 1995. Redescription of Ctenoblepharys adspersa Tschudi, 1845, and the taxonomy of Liolaeminae (Reptilia: Squamata: Tropiduridae). Am. Mus. Nat. Hist. Novitates, 3142: 1-34. Etheridge, R. 2000. A review of lizards of the Liolaemus wiegmannii group (Squamata: Iguania: Tropiduridae), and a history of morphological change in the sand-dwelling species. Herpetological Monographs, 14: 293-352. Greene, H. W. 1977. Phylogeny, convergence, and snake behavior. Doctoral Thesis. University of Tennessee, Knoxville. University Microfilms International Ann Arbor, Michigan, 112 pp. Greer, A. E. 1989. The biology and evolution of australian lizards, Surrey Beatty & Sons Pty Limited, 264 pp. Halloy, M. (Inéd.) Sand Burying Behavior in Neotropical Species of Lizards, Liolaemus, Tropiduridae: a Phylogeny of the boulengeri group. Doctoral Thesis. University of Tennessee, Knoxville, 1995, 239 pp. Halloy, M. 2004. Comportamiento y filogenia: Un ejemplo en lagartos arenícolas del género Liolaemus (Iguania: Liolaemidae). Acta Zool. Lilloana 48 (1-2): 51-69. Halloy, M.; R. Etheridge & G. M. Burghardt. 1998. 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Nonparametric statistics for the behavioral sciences (2nd ed.), McGraw-Hill, Inc., New York, 399 pp. Tinbergen, N. 1960. Comparative studies of the behaviour of gulls (Laridae): a progress report. Behaviour, 15: 1-70. APÉNDICE 1 Especies pertenecientes al grupo Liolaemus chiliensis (sensu Etheridge, 1995) usadas en el presente estudio. Se indica, en paréntesis, el número de machos, hembras, juveniles y neonatos observados en vida. Luego se indica el número de lote y número de ejemplares depositados en colección (en algunos casos, no se depositaron vouchers al no poseer los mismos). Finalmente, se señalan las localidades de donde provinieron. El acrónimo FML corresponde a la Colección Herpetológica de la Fundación Miguel Lillo, Tucumán, ARGENTINA. Detalles correspondientes Acta zoológica lilloana 49 (1–2): 131–135, 2005 135 Liolaemus monticola monticola (1 macho, 3 hembras: 4): FML 02714: 2 ejemp. Lago Captren, Región de la Araucanía, Dpto. Cautín, CHILE. Liolaemus m. villaricensis (3 hembras, 1 juvenil: 4): FML 02590: 4 ejemp. Volcán Villarica, límite de Región de la Araucanía, Dpto. Cautín, y Región de los Lagos, Dpto. Valdivia, CHILE. Liolaemus nigromaculatus (3 machos, 7 hembras: 10): FML 02555: 1 ejemp. 25 km al oeste del Paso del Bermejo (3.863 m), ruta nacional 60, CHILE. FML 02621: 1 ejemp. FML 02885: 4 ejemp. Playa Tongoy, al sur de Serena, Región de Coquimbo, Dpto. Elqui, CHILE. No quedaron ejemplares de la localidad 25 km al sur de Coquimbo, Región de Coquimbo, Dpto. Elqui, CHILE. Liolaemus pictus (9 machos, 7 hembras, 2 juveniles, 4 neonatos: 22): FML 02551: 3 ejemp. Salto Huilo-Huilo, Región de los Lagos, Dpto. Valdivia, CHILE. FML 02717: 2 ejemp. Lago Huechulafquen, Neuquén, ARGENTINA. FML 02716: 1 ejemp. Lago Menendez, Chubut, ARGENTINA. FML 2568: 3 ejemp. FML 02718: 2 ejemp. FML 02591: 2 ejemp. Crater Rayhuen, Región de Los Lagos, Dpto. Osorno, CHILE. No quedaron ejemplares de la localidad Lago Captren, Región de la Araucanía, Dpto. Cautín, CHILE Liolaemus robertmertensi (1 macho): FML 02699: 1 ejemp. Los Medanitos, ruta 34, al norte de Fiambalá Catamarca, ARGENTINA. a las especies del grupo Liolaemus boulengeri están presentados en Halloy (1995) y Halloy et al. (1998). Liolaemus alticolor (5 machos, 8 hembras, 3 juveniles: 16): FML 02498: 3 ejemp. FML 02436: 1 ejemp. Km 98, ruta provincial 307, Tafí del Valle, Tucumán, ARGENTINA. Liolaemus bellii araucaniensis (1 macho, 1 hembra: 2): FML 02702: 2 ejemp. Volcán Villarica, límite de Región de la Araucanía, Dpto. Cautín, y Región de Los Lagos, Dpto. Valdivia, CHILE. Liolaemus bibronii (1 hembra): FML 02701: 1 ejemp. Ruta provincial 32, cerca intersección con ruta provincial 1, Chubut, ARGENTINA. Liolaemus bitaeniatus (2 machos, 7 hembras, 7 juveniles: 16): FML 02745: 9 ejemp. Sierra de Medina, ruta provincial 310, Dpto. Burruyacú, Tucumán, ARGENTINA. Liolaemus chacoensis (5 machos, 2 hembras: 7): FML 02690: 7 ejemp. Finca de Pablo Blasto, Pampa Mayo, Ruta nº 64, Km 22, a 10km de Santiago del Estero, ARGENTINA. Liolaemus elongatus (1 macho, 6 hembras: 7): FML 02737: 4 ejemp. Agua Quemada (3000m), ruta a Laguna Brava, a 47km de Alto Jague, Dpto. Vinchina, La Rioja, ARGENTINA. FML 02593: 3 ejemp. 67 km al oeste de la ciudad de Mendoza, ruta por Termas de Villavicencio, ARGENTINA. Liolaemus fitzgeraldi (1 macho, 1 hembra, 1 neonato: 3): FML 02554: 1 ejemp. 1km al oeste del Paso del Bermejo (3.863 m), ruta nacional 60, CHILE. Liolaemus gracilis (1 macho, 1 hembra: 2): FML 02730: 1 ejemp. Lago Embalse Nihuil, al sur de San Rafael, cerca de ruta provincial 186, Mendoza, ARGENTINA. FML 02731: 1 ejemp. 18 km NE Cueva del Tigre, Mendoza, ARGENTINA. Liolaemus tenuis (2 machos, 1 hembra: 3): no hay vouchers para estos 3 ejemp. Salto Huilo-Huilo, Región de los Lagos, Dpto. Valdivia, CHILE. Liolaemus zapallarensis (2 machos, 1 hembra: 3): FML 02739. 1 ejemp. FML 02868. 1 ejemp. Playa Tongoy, al sur de Serena, Región de Coquimbo, Dpto. Elqui, CHILE.