07__lobo - Upload a Document to Scribd

Acta zoológica lilloana 49 (1–2): 65–87, 2005 65 Las relaciones filogenéticas dentro del grupo chiliensis (Iguania: Liolaemidae: Liolaemus): sumando nuevos caracteres y taxones Lobo, Fernando Cátedra de Anatomía Comparada, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Salta – CONICET. Avda. Bolivia 5150, (4400) Salta. Argentina. e-mail: Esta dirección de correo electrónico está protegida contra los robots de spam, necesita tener Javascript activado para poder verla R E S U M E N — “Las relaciones filogenéticas dentro del grupo chiliensis (Iguania: Liolaemidae: Liolaemus): sumando nuevos caracteres y taxones”. En este trabajo se realiza un nuevo análisis del grupo chiliensis (Liolaemidae), añadiendo 24 nuevos caracteres y 7 especies a los utilizados en el análisis anterior (Lobo 2001a). De esta manera, se utilizan 83 caracteres y 79 especies. Además, se actualizaron las frecuencias y valores para más del 50% de las especies usadas previamente (Lobo, op. cit.). Los análisis fueron realizados bajo el criterio de pesos iguales y aplicando el esquema de pesos implicados de Goloboff (1993). En total se realizaron 6 análisis, del segundo al sexto se cambió en cada uno el valor de la constante de pesado K. En general existe coincidencia general de los resultados con los obtenidos en el estudio previo. En este trabajo el grupo nigromaculatus es monofilético y los grupos elongatus y monticola son parafiléticos; los siguientes grupos son monofiléticos: alticolor, altissimus, capillitas (incluyendo L. capillitas y tres nuevas especies descriptas recientemente) gravenhorsti, kriegi, leopardinus, nigromaculatus, nigroviridis, pictus, robertmertensi (L. chiliensis, L. nitidus y L. robertmertensi) y tenuis. PALABRAS CLAVE: Sistemática, filogenia, Liolaemus, grupo chiliensis. A B S T R A C T — “Phylogenetic Relationships in the chiliensis Group (Iguania: Liolamidae: Liolaemus): Adding new Characters and Taxa”. In this study a new analysis of the chiliensis group (Liolaemidae) is made adding twenty four new characters to the previous matrix (now 83 characters) of Lobo (2001a) and seven species (now 79). The frequency values were updated for more than 50% of species included previously. Analyses were made considering “equally weighted characters” criteria and also using the implied weights of Goloboff (1993). A total of six analyses were made, following the “equally weighted characters” criteria and the weighting scheme (five runs, changing each time the value of the weighting constant K, from K= 2 through K= 6). In general, results of the present study are in agreement with those obtained in a previous study. In this study the nigromaculatus group is monophylethic while the elongatus and monticola groups are paraphylethic; the following monophylethic groupings are recognized: alticolor, altissimus, capillitas (including capillitas and three recently described new species), gravenhorsti, kriegi, leopardinus, nigromaculatus, nigroviridis, pictus, robertmertensi (including chiliensis, nitidus and robertmertensi) and tenuis. KEYWORDS: Systematics, phylogeny, Liolaemus, chiliensis group. INTRODUCCIÓN Ortiz (1981) hizo el primer análisis cladístico de un grupo de especies del género Liolaemus (grupo nigromaculatus, ocho especies), utilizando principalmente información morfológica (15 caracteres). Después de este trabajo, no se formularon otras hipótesis de relaciones en Liolaemus, hasta los últimos seis años, con la excepción de la planteada por Laurent (1985) que no es cladista. Después de la taxonomía indentada publicada por Etheridge (1995) basada en apomorfías, se realizaron nuevos estudios: Young-Downey (1998) realizó el análisis de las relaciones intragenéricas en base a la información proveniente de 32 enzimas y utilizando 48 taxones; Halloy et al. (1998) analizaron 12 caracteres de comportamiento en lagartos arenícolas (grupo wiegmannii) y especies relacionadas del grupo boulengeri; Schulte et al. (2000) generaron una hipótesis de relaciones basada en el estudio de secuencias de ADN mitocondrial (785 posiciones informativas) para 60 taxones; Etheridge (2000) estudió las relaciones filogenéticas entre especies del grupo wiegmannii y el más inclusivo grupo del boulengeri utilizando 40 caracteres (39 morfológicos y uno etológico). Lobo (2001a) realizó el 66 F. Lobo: Relaciones filogenéticas dentro del grupo chiliensis: nuevos caracteres análisis del grupo chiliensis basado en 55 caracteres morfológicos y seis caracteres biológicos/cromosómicos para 73 especies. Más recientemente nuevos estudios cladisticos se han realizado en el género, Núñez et al. (2001) describen una nueva especie de Liolaemus probablemente miembro del grupo nigromaculatus, presentando un cladograma (ADN) de veinte especies/terminales de Liolaemus (mismas secuencias empleadas en Schulte et al., 2000), quedando la misma hermana de L. platei. Valladares et al. (2002) que describen una nueva especie de Liolaemus presentando el análisis del grupo donde se encuentra incluido (andinus–ruibali, 19 especies/terminales también sumando a secuencias publicadas en Schulte et al. 2000). Morando et al. (2003) que analizan las relaciones en el llamado complejo elongatus–kriegi mediante el estudio de secuencias de ADN. Trabajo semejante desarrollan Morando et al. (2004) con el complejo darwinii. Avila et al. (2004) en trabajo molecular, también analizan las relaciones del grupo petrophilus definido previamente en Morando et al. (2003), en el mismo trabajo describen dos nuevas especies para el género. De todos los estudios mencionados, solamente los de Young-Downey (1998) y Schulte et al. (2000) incluyeron muestras de especies de todos los grupos reconocidos, presentando hipótesis genealógicas para la totalidad del género. Ambos estudios coinciden en el reconocimiento de dos grandes grupos/clados que confirman la clasificación de Laurent (1983) en los grupos “argentino” y “chileno”, posteriormente propuestos como subgéneros (Laurent, 1985). Young-Downey (1998) reconoce Eulaemus y Liolaemus en la categoría de géneros, mientras que Schulte et al. (2000) aceptaron el estatus subgenérico dado por Laurent (1985). En ambas hipótesis moleculares los grupos de especies patagónicas fueron incluidos en la nueva definición de Eulaemus. Esta última conclusión concuerda con la hipótesis de Laurent (1985) de que estas especies estarían más relacionadas al grupo “argentino” que al “chileno”. Las relaciones propuestas por Etherid- ge (1995) en su taxonomía indentada coincidían en parte con esos últimos estudios, su grupo signifer es el equivalente a Eulaemus de Laurent (si incluimos a Ortholaemus) y el grupo chiliensis a Liolaemus (sensu stricto). Pero la contribución más importante realizada por Etheridge (1995) fue clarificar el estatus de géneros, subgéneros y grupos de especies designados en el pasado (siete géneros, tres subgéneros) que deben ser incluidos dentro de Liolaemus (sensu lato), al no existir justificación alguna para aceptarlos como grupos naturales diferentes de aquel. Por otro lado, la monofilia del grupo nitidus, así como la posición basal del grupo kingii–archeforus propuestas por Etheridge (1995) no es sostenida por los análisis de Young-Downey (1998) y Schulte et al. (2000). Dentro de los dos grandes clados de Liolaemus existen hipótesis distintas con diferentes grados de incongruencia que requieren de nuevos análisis. Recientemente, Lobo y Abdala (2002) en el análisis de 35 caracteres osteológicos en solamente 24 especies del género encontraron soporte para 6 grupos (lineomaculatus, tenuis, alticolor, nitidus, signifer, montanus) propuestos en el pasado en base a otras fuentes de evidencia, como morfología externa, enzimas y ADN. Continuando el estudio morfológico iniciado en el trabajo anterior con el grupo chiliensis (Lobo, 2001a), fue posible aumentar la muestra de especímenes para más de la mitad de las especies y sumar nuevos caracteres y nuevas especies a la matriz original. Los objetivos principales de este trabajo son presentar la descripción de nuevos caracteres, la re-definición y re-codificación de otros y presentar las últimas hipótesis obtenidas (en este caso aplicando también pesos implicados). M AT E R I A L E S Y M É T O D O S Se obtuvo información de aproximadamente 1500 especímenes de 80 especies y subespecies de Liolaemus y de Phymaturus indistinctus, especie empleada para enraizar los árboles. Todas las especies estu- Acta zoológica lilloana 49 (1–2): 65–87, 2005 67 ra determinar costos de transformaciones más precisos entre los estados/especies (Wiens, 2001); sin embargo, este método no es operacional (computacionalmente) para casos como éste, donde el número de taxones/estados de carácter (como son utilizados en las matrices de pasos) supera el número de estados de carácter máximo de los programas actuales. El análisis filogenético fue realizado empleando el programa PAUP* (Version 4.0b8 para Windows) de Swofford (1998), usando los comandos: hsearch (búsqueda heurística), addseq = random (secuencias de adición al azar) y 1000 replicaciones (aplicando TBR). Para el análisis de pesos implicados de Goloboff (1993) se utilizó el comando Pset Goloboff (cambiando el valor de la constante K en cada instancia). Debido a que no existe un criterio objetivo que permita decidir con cuanta severidad penalizar la homoplasia se realizaron corridas con distintos valores de la constante en lugar de tomar uno solo arbitrariamente. La mayor parte de los caracteres fue analizada como aditiva. Los restantes caracteres se indican como NO ORDENADOS en la lista. Se considera que algunos de los nuevos caracteres incorporados en este análisis, (8, 10, 12, 20, 25, 39, 73), no fueron estudiados lo suficiente. Sin embargo, se decidió incluirlos debido a que podrían contener información importante a pesar de que el método empleado para codificarlos no sea el ideal. La matriz empleada en este trabajo puede obtenerse en http:// www.unsa.edu.ar/acunsa/index02.html. diadas están incluidas en el grupo chiliensis, (Etheridge, 1995). Se utilizó una especie de Phymaturus como grupo externo ya que en un reciente estudio molecular, Schulte et al. (2003) encontraron a este género como hermano de Liolaemus (no se disponían además datos del otro género de Liolaemidae: Ctenoblepharis). La mayor parte de los caracteres morfológicos fue obtenida de especímenes preservados en alcohol, mediante lupa binocular y un calibre digital de ± 0,02 mm de precisión. La terminología de los pliegues del cuello sigue a Frost (1992). Los hemipenes fueron evertidos y estudiados siguiendo a Bohme (1988), y el carácter incluido está basado en las observaciones realizadas por Lobo (2001b). Los caracteres de morfología dental fueron obtenidos de la colección de esqueletos de Richard Etheridge (REE depositada en la San Diego State University en Estados Unidos), de esqueletos preparados en el Museo de Ciencias Naturales (UNSa) citados en Lobo y Abdala (2001), y de especímenes preservados en alcohol que se listan en el Apéndice 1. Se sumaron 24 nuevos caracteres a la matriz original (caracteres 8-12, 21, 27, 29, 49-59, 61, 67, 71, 73 y 76). En comparación con el estudio previo (Lobo, 2001a) se amplió la muestra de especimenes para aproximadamente el 60% de las especies y se sumaron siete especies: L. heliodermis, L. dicktracyi, L. umbrifer, L. petrophilus, L. ceii, L. sp. 1 y L. sp. 3. Las especies aquí llamadas L. sp. 1 y L. sp. 2 son descriptas en Lobo y Espinoza (en prensa). Mientras que L. sp. 3 se encuentra actualmente en descripción. L. elongatusRN representa a la forma típica de elongatus mientras L. elongatusME es una forma más pequeña cordillerana de la zona de Uspallata, Mendoza. La matriz utilizada tiene 83 caracteres. Los métodos de codificación empleados para los caracteres binarios polimórficos y los continuos fueron los propuestos por Wiens (1993, 1995) y Thiele (1993) respectivamente. Se ha propuesto recientemente el uso general de matrices de pasos para todos esos casos, lo cual asegu- R E S U LTA D O S CARACTERES UTILIZADOS A continuación de la definición de cada caracter se indica el método de codificación empleado (FRE: frecuencias de Wiens, 1993; GWM: método de los intervalos pesados de Thiele, 1993, “gaps weighted method”). Lepidosis.— Se incluyeron un total de 30 caracteres: 68 F. Lobo: Relaciones filogenéticas dentro del grupo chiliensis: nuevos caracteres 1. Contacto nasal-rostral: (0) ausente; (1) presente. FRE. 2. Ancho de la escama nasal hacia la mitad de la narina/ancho de la escama nasal en contacto con la rostral: rango de medias entre 1,6 y 18,2. GWM. 3. Número de escamas entre la cantal y la nasal: (0) dos escamas; (1) una escama. FRE. 4. Número de escamas en el dorso de la cabeza (entre la rostral y el occipucio): rango de medias entre 10,5 y 16,0. GWM. 5. Tipo de escamas del cuello (a lo largo del pliegue longitudinal cuando está presente, o a mitad de distancia entre el meato auditivo y el hombro): (0) granulares, semiesféricas; (1) laminares (aplanadas). FRE. 6. Tipo de escamas del cuello II: (0) lisas; (1) quilladas. FRE. 7. Superficie dorsal de la cabeza: (0) lisa; (1) rugosa. FRE. 8. Escama preocular agrandada y en contacto con la serie de loreolabiales: (0) no en contacto; (1) en contacto. BINARIO NO POLIMÓRFICO. Las especies de los grupos alticolor y bibroni presentan la preocular en contacto con las loreolabiales aunque no en todos sus especimenes. Este carácter debiera codificarse con el método de las frecuencias, pero por el momento existen datos para pocas especies. 9. Número de órganos de las escamas sobre las posrostrales: los órganos de las escamas en Liolaemus están distribuidos principalmente sobre las áreas posrostrales, prefrontales, parietal y temporal y sobre escamas supralabiales e infralabiales. Para estandarizar la comparación se tomó arbitrariamente el número de dichos órganos en las escamas posrostrales. El rango de variación es: 1,6 a 12,6. GWM. 10. Número de internasales: (0) 5 (observado sólo en L. hatcheri, L. lineomaculatus y L. magellanicus); (1) 4. BINARIO NO POLIMÓRFICO. Por el momento no se conocen las frecuencias, para un análisis futuro debiera estudiárselo de esa manera. Debido a que en este estudio no se incluyeron especies de este grupo (L. lineomaculatus), no resulta informativo en el análisis, pero a los fines de presentarlo para ser tenido en cuenta en estudios posteriores, se optó por incluirlo. 11. Postocular: (0) dividida; (1) única. BINARIO NO POLIMÓRFICO. 12. Frontal: esta escama exhibe distintos grados de fragmentación, siendo a su vez polimórfica en muchas especies. Se identificaron cuatro estados: (0) completamente fragmentada en cuatro escamas, dos anteriores y dos posteriores; (1) en tres escamas, dos posteriores y una anterior (azigo); en algunos (muy raros) especímenes la frontal puede estar dividida en tres escamas, siendo dos anteriores y una posterior; (2) en dos escamas, una anterior y otra posterior; (3) no dividida (única escama). MULTIESTADO POLIMÓRFICOPOR MAYORÍA. 13. Temporales: (0) lisas; (1) quilladas. FRE. 14. Número de temporales en cuenta vertical (contadas hacia la mitad de la distancia entre la escama subocular y el meato auditivo, desde la comisura oral hacia arriba hasta el nivel de las superciliares: las medias varían entre 5,5 y 12,0. GWM. 15. Número de escamas en contacto con la interparietal: variación de las medias entre 5,3 y 9,4. GWM. 16. Número de supraoculares agrandadas: entre 3 y 6 escamas. GWM. 17. Circumorbitales posteriores: (0) formando una hilera completa de escamas; (1) interrumpida. FRE. 18. Contacto entre 4ta supralabial y subocular: (0) ausente; (1) presente. FRE. 19. Número de loreolabiales: rango de variación entre 5 y 9. GWM. 20. Escama auricular: (0) no diferenciada; (1) diferenciada. FRE. En la mayoría de los individuos de L. monticola monticola esta escama se encuentra dividida. 21. Escama auricular II: (0) ancha y restringida al tercio superior del meato auditivo; (1) angosta y alargada alcanzando hacia abajo la mitad de la altura del meato auditivo (solamente en L. fuscus y L. lemniscatus). BINARIO NO POLIMÓRFICO. 22. Escamas situadas a lo largo del Acta zoológica lilloana 49 (1–2): 65–87, 2005 69 29. Escamas antehumerales agrandadas: una a tres escamas agrandadas lanceoladas ubicadas detrás del bolsillo antegular y justo por delante del hombro. Son conspicuas en los grupos lineomaculatus–magellanicus y L. kingii–archeforus. (0) ausente; (1) presente. BINARIO NO POLIMÓRFICO. Al igual que el carácter 27, se describe para estudios posteriores donde se incluirán esos grupos ya que en el grupo L. chiliensis resulta no informativo. 30. Escamas infradigitales del cuarto dedo de la mano (valor promedio): el rango varía desde 15,4 hasta 24,4. GWM. Patrones y colores (en vida).— Se estudiaron 31 caracteres: 31. Subocular resaltada de la coloración general de la cabeza: (0) subocular pigmentada como el resto de la cabeza; (1) subocular blanca. FRE. 32. Patrón de región ventral (pecho y abdomen): (0) región ventral inmaculada; (1) manchada; (2) oscura uniforme. En L. dicktracyi, L. coeruleus, L. neuquensis y L. cyanogaster es azul y se indicaron en la matriz como entrada faltante. MULTIESTADO NO POLIMÓRFICO. borde anterior del meato auditivo, por debajo del nivel de la auricular (cuando está presente): (0) ausentes; (1) una o dos pequeñas escamas laminares proyectadas ligeramente desde ese borde del meato; (2) de dos a cuatro escamas laminares agrandadas; (3) dos a cuatro escamas agrandadas lobuladas. MULTIESTADO NO POLIMÓRFICO. NO ORDENADO. En algunas especies existe una pequeña prominencia de escamas granulares (1-3) proyectándose en ese lugar, no parece tratarse de un caracter homólogo y no se incluyó en este análisis por requerir de mayor estudio (estaría presente en el grupo pictus, tenuis, y en las especies L. elongatus MEN, L. coeruleus, L. curis, L. leopardinus/valdesianus, L. isabelae, L. maldonadae, L. neuquensis, L. austromendocinus, L. umbrifer, L. dicktracyi y L. buergeri). 23. Separación entre las segundas posmentales: (0) siempre separadas por una o dos escamas; (1) en contacto. En L. copiapensis y L. bisignatus más del 90% de los individuos exhiben esas escamas en contacto. En otras especies es menos común (L. silvai, L. platei, L. nigromaculatus, L. hellmichi, L. zapallarensis, L. sieversi). FRE. 24. Número de escamas por hilera de posmentales: variación entre 3,0 y 5,6. GWM. 25. Forma de las escamas del dorso del cuerpo: (0) redondeadas; (1) romboidales; (2) lanceoladas. POLIMÓRFICO CODIFICADO POR MAYORÍA. 26. Quillas de las escamas del dorso del cuerpo: (0) sin formar mucrón; (1) formando un mucrón. BINARIO NO POLIMÓRFICO. 33. Mancha preescapular: (0) ausente; (1) presente. BINARIO NO POLIMÓRFICO. 34. Mancha posescapular: (0) ausente; (1) presente. BINARIO NO POLIMÓRFICO. 35. Manchas paravertebrales: (0) presentes; (1) ausentes. FRE. 36. Garganta en los machos: (0) manchada; (1) uniformemente oscura; (2) inmaculada. MULTIESTADO NO POLIMÓRFICO. NO ORDENADO. 27. Escamas trifidas en el dorso del cuerpo: descriptas por primeras vez por (Cei y Scolaro, 1982), fueron mencionadas como sinapomorfía del grupo lineomaculatus (Etheridge, 1995). (0) ausente; (1) presente. BINARIO NO POLIMÓRFICO. Como no se incluyeron especies de ese grupo este carácter resulta no informativo, pero se lo incluye para estudios futuros. 28. Número de escamas alrededor del cuerpo (valor promedio): desde 32 y 99,5. GWM. 37. Garganta en las hembras: (0) manchada; (1) gris o gris claro uniforme; (2) inmaculada. BINARIO NO POLIMÓRFICO. NO ORDENADO. 38. Línea vertebral: (0) presente (en algunos individuos se encuentra fragmentada); (1) ausente. “Vertebrallinie” de Hellmich (1934). FRE. 39. Bandas dorsolaterales: (0) ausentes; (1) presentes en ambos sexos; (2) presentes solamente en hembras. MULTIESTADO NO POLIMORFICO. Las bandas dorsolaterales no están presentes en la totalidad de los individuos de algunas especies en 70 F. Lobo: Relaciones filogenéticas dentro del grupo chiliensis: nuevos caracteres las que se consideró “presente”. Aún no están disponibles las frecuencias de este carácter para poder utilizar el método de las frecuencias. 40. Bandas dorsolaterales II: (0) uniformemente angostas exhibiendo el mismo ancho todo a lo largo de su extensión; (1) angosta en la región del cuello y hombros y tornándose más anchas en el dorso del tronco. BINARIO NO POLIMÓRFICO. 41. Manchas paravertebrales subtriangulares dispuestas alternadamente las de un lado con respecto a las del otro: (0) ausentes; (1) presentes. BINARIO NO POLIMÓRFICO. 51) podrían analizarse también como uno solo multiestado no ordenado (variegado, punteado y ausente). 52. Escamas blancas esparcidas principalmente en los flancos: (0) ausentes; (1) presentes. BINARIO NO POLIMÓRFICO. 53. Melanismo ventral: solamente fue encontrado en un par de especies (L. tacnae y L. walkeri). Ambas exhiben variación, siendo más frecuente en los machos. (0) ausente; (1) presente. BINARIO NO POLIMÓRFICO. 42. Manchas paravertebrales alargadas transversalmente: (0) ausentes; (1) presentes. Este patrón, muy a menudo, es más evidente en hembras que en machos de las especies que lo poseen. BINARIO NO POLIMÓRFICO. 43. Manchas en forma de ocelos dispersas sobre el dorso del animal: (0) ausentes; (1) presentes. BINARIO NO POLIMÓRFICO. 44. Patrón dorsal de manchado fino (como un “spray”) sobre el dorso del animal, en machos: (0) ausente; (1) presente. BINARIO NO POLIMÓRFICO. 45. Mismo patrón en las hembras: (0) ausente; (1) presente. BINARIO NO POLIMÓRFICO. 46. Patrón dorsal formado por pequeñas manchas muy cortas y angostas en forma de segmentos localizadas irregularmente: (0) ausente; (1) presente. BINARIO NO POLIMÓRFICO. 47. Melanismo sobre los flancos: (0) ausente; (1) presente en forma de grandes manchas (variegadas) fusionadas; (2) uniformemente negro (no se distinguen manchas). MULTIESTADO NO POLIMÓRFICO. 48. Escamas metálicas o iridiscentes en la región ventral o flancos: (0) ausente; (1) presente. BINARIO NO POLIMÓRFICO. 49. Patrón de colas anilladas: (0) ausente; (1) presente. BINARIO NO POLIMÓRFICO. 50. Patrón ventral variegado en las colas: (0) ausente; (1) presente. BINARIO NO POLIMÓRFICO. 54. Melanismo ventral azul: abdomenes negro-azulados o azul oscuros solamente se encuentran en especimenes de L. neuquensis, L. coeruleus, L. dicktracyi y L. cyanogaster (aunque en este último es más claro). Esta pigmentación es continua con el flanco donde se torna casi completamente azul oscuro. (0) ausente; (1) presente. BINARIO NO POLIMÓRFICO. 55. Región del flanco alrededor y por encima del hombro en fondo negro, salpicada de escamas blancas (Espinoza y Lobo, 2003): solamente visto en especies del grupo de L. capillitas. (0) ausente; (1) presente. BINARIO NO POLIMÓRFICO. 56. Banda transversa cruzando la región posterior de la escama subocular: esta no es la misma banda que a menudo se encuentra en el grupo de L. signifer que cruza el ojo y la subocular hacia la mitad de su longitud. (0) ausente; (1) presente. BINARIO NO POLIMÓRFICO. 57. Campo laterodorsal más claro que la región central del dorso: (0) ausente; (1) presente. Típico de L. elongatusME y L. elongatusRN. BINARIO NO POLIMÓRFICO. 58. Subocular verde-turquesa a celeste: (0) ausente; (1) presente. BINARIO NO POLIMÓRFICO. 51. Patrón ventral punteado en las colas: (0) ausente; (1) presente. BINARIO NO POLIMÓRFICO. Estos dos caracteres (50 y 59. Coloración rojiza en la región de la cloaca y áreas adyacentes: (0) ausente; (1) presente en hembras; (2) presente en ambos sexos. Este color es rojo intenso, muy fuerte en la región cloacal, área proximal de los muslos y extremo posterior del abdomen. Exhibido por especies del grupo de L. capillitas además de L. buergeri. Este carácter podría expresarse solamente en la estación reproductiva, no se conoce muy bien este aspecto aunque Acta zoológica lilloana 49 (1–2): 65–87, 2005 71 indistinctus austromendocinus 1 2 3 4 5 6 petrophilus leopardinus ramonensis 7 8 9 elongatusME elongatusRN cristiani cei i buergeri kriegi capillitas heliodermis dicktracyi umbrifer villaricensis constanzae nigroroseus lorenzmulleri nigroviridis monticola chillanensis valdesianus punctatissimus tenuis argentinus talcanensis brattstroemi pictus chiloensis coeruleus neuquensis donosoi isabelae curis campanae maldonadae robertmertensi chiliensis nitidus cyanogaster gravenhorsti schroederi fitzgeraldi altissimus exploratorum moradoensis variegatus curicensis hernani platei velosoi hellmichi kuhlmanni silvai sieversi zapallarensis atacamensis ater bisignatus copiapensis saxatilis bitaeniatus pagaburoi lemniscatus paulinae ramirezae alticolor sp. 1 fuscus pseudolemniscatus 10 Pesos iguales nigromaculatus 11 9 fitzgeraldi altissimus exploratorum moradoensis sp. 2 walkeri bibroni gracilis sp. 3 sanjuanensis araucanensis tacnae Figura 1. Relaciones dentro del grupo chiliensis obtenidas siguiendo el criterio de pesos iguales. En este caso se obtuvieron dos hipótesis, que se diferencian por las relaciones entre L. fitzgeraldi, L. exploratorum, L. moradoensis y L. altissimus (al pie de la figura se representa la hipótesis alternativa). Los números en la figura corresponen a los grupos 1= leopardinus, 2= kriegi, 3= capillitas, 4= nigroviridis, 5= tenuis, 6= pictus, 7= robertmertensi, 8= gravenhorsti, 9= altissimus, 10= nigromaculatus, 11= alticolor. Raíz= Phymaturus indistinctus. 72 F. Lobo: Relaciones filogenéticas dentro del grupo chiliensis: nuevos caracteres de todas formas son las únicas formas que lo exhiben en todo el grupo de L. chiliensis. BINARIO NO POLIMÓRFICO. 60. Dicromatismo sexual mostrando un patrón denso de escamas celestes o turquesa salpicadas sobre los flancos y dorso de los machos: (0) ausente; (1) presente. BINARIO NO POLIMÓRFICO. 61. Pecho y abdomen amarillos: la mayoría de las especies del grupo de L. chiliensis exhiben su pecho y abdomen blanco inmaculado. Solamente unas pocas especies exhiben colores, un subgrupo de ellas presentan coloración amarillenta en su región ventral. (0) ausente; (1) presente. BINARIO NO POLIMÓRFICO. Pliegues del cuello.— 3 Caracteres: 62. Pliegues laterales del cuello (rictal, postauricular y longitudinal): (0) ausentes; (1) pobremente desarrollados (pliegues ligeramente proyectados sobre la pared lateral del cuello); (2) bien desarrollados (fuertemente proyectados). MULTIESTADO NO POLIMÓRFICO. en hembras de cuatro especies de los grupos patagónicos: L. magellanicus, L. sarmientoi, L. kingii y L. escarchadosi). FRE. Hemipenes.— 1 Caracter: 68. Ornamentación de los hemipenes: (0) con cálices restringidos a la base de los lóbulos apicales, hasta el nivel de la bifurcación del sulcus spermaticus; (1) calices extendidos por debajo de ese nivel. BINARIO NO POLIMÓRFICO. 63. Pliegue antegular: (0) presente a modo de bolsillo profundo; (1) presente sin formar un bolsillo (evidente por la diferencia en el tamaño de las escamas); (2) ausente (no existe un bolsillo y las escamas son todas semejantes desde la abertura auditiva hasta el hombro. MULTIESTADO NO POLIMÓRFICO. 64. Bolsas de grasa prominentes en los costados del cuello: (0) presentes; (1) ausentes. BINARIO NO POLIMÓRFICO. Poros precloacales.— 3 Caracteres: 65. Número de poros en los machos: las medias varían entre 0,0 y 8,0. GWM. 66. Poros en las hembras: las medias varían entre 0,0 y 4,0 GWM. 67. Frecuencia de hembras con poros: (0) ausencia; (1) presencia. Los poros precloacales fueron encontrados en hembras de 14 especies del grupo chiliensis. La presencia de poros está restringida a cierto porcentaje de la población de hembras el cual varía entre especies. El rango de variación es muy amplio desde 5,9% en L. altissimus hasta el 100% en L. donosoi (también se encuentran presentes Tamaño y relaciones.— 5 Caracteres: 69. Longitud hocico-cloaca (especimenes adultos solamente): medias desde 41,5 mm hasta 92,0. GWM. 70. Relación longitud de la cola / longitud hocico-cloaca (la longitud de la cola es medida solamente en ejemplares con colas no regeneradas): las medias varían entre 1,0 y 2,1. GWM. 71. Relación longitud del pie (tomada sobre la supercificie plantar entre el extremo del dedo IV hasta el talón) / longitud hocico-cloaca: variación entre 25,0 y 34,7%. GWM. 72. Longitud de la subocular / diámetro del ojo (diámetro del ojo tomado entre ambos ángulos que forman las ciliares superiores e inferiores): varía entre medias de 1,1 a 1,7. GWM. 73. Relación tamaño machos/tamaño hembras: existe un rango continuo entre las especies que va desde 0,83 a 1,32. GWM. Esta relación fue tomada asumiendo como hipótesis que el dimorfismo sexual encontrado entre las especies se ha originado por una misma causa. Dientes y mandíbula inferior.— 4 Caracteres: 74. Coronas de los dientes maxilares: (0) expandidas y tricuspidadas; (1) angostas, con las cúspides anterior y posterior reducidas; (2) anchas, casi redondeadas y con las cúspides ligeramente desarrolladas o directamente ausentes. Solamente los dientes maxilares de mitad de serie fueron considerados. MULTIESTADO NO POLIMÓRFICO. NO ORDENADO. 75. Heterodoncia (los dientes maxilares anteriores tienden a ser monocuspidados y cónicos): (0) ausente (todos los Acta zoológica lilloana 49 (1–2): 65–87, 2005 73 2 1 3 4 6 5 10 9 7 K=2 8 11 indistinctus cei kriegi leopardinus ramonensis valdesianus austromendocinus buergeri heliodermis capillitas dicktracyi umbrifer elongatusME elongatusRN cristiani petrophilus isabelae nigroroseus maldonadae campanae nigroviridis constanzae donosoi talcanensis pictus argentinus chiloensis chillanensis villaricensis punctatissimus tenuis coeruleus neuquensis monticola lorenzmulleri araucanensis pseudolemniscatus sp. 3 kuhlmanni nigromaculatus ater sieversi zapallarensis velosoi hellmichi atacamensis silvai platei bisignatus copiapensis paulinae sanjuanensis moradoensis altissimus curis curicensis variegatus saxatilis schroederi chiliensis nitidus robertmertensi gravenhorsti cyanogaster brattstroemi fitzgeraldi sp. 1 bitaeniatus ramirezae bibroni exploratorum hernani alticolor sp. 2 tacnae walkeri pagaburoi gracilis fuscus lemniscatus Figura 2. Relaciones dentro del grupo chiliensis obtenidas empleando pesos implicados con valor de la constante K= 2 (siguiendo a Goloboff, 1993). Los números de los grupos corresponden a los mismos indicados en figura 1. 74 F. Lobo: Relaciones filogenéticas dentro del grupo chiliensis: nuevos caracteres dientes maxilares son de igual morfología, tricuspidados); (1) presente (los maxilares anteriores se tornan sin cúspides y de forma subcónica). BINARIO NO POLIMÓRFICO. 76. Número máximo de dientes maxilares: (0) 22; (1) 21; (2) 20; (3) 19; (4) 18; (5) 17; (6) 16; (7) 15; (8) 14; (9) 13; (10) 12. En la matriz codificado con letras para facilitar el análisis con el programa (letras a-k). MULTIESTADO NO POLIMÓRFICO. 77. Canal de Meckel: (0) abierto; (1) cerrado. La segunda condición es la sinapomorfía del grupo chiliensis (Etheridge, 1995). BINARIO NO POLIMÓRFICO. Cariotipo.— Solamente 1 caracter: 78. Número de macrocromosomas (información tomada de la literatura y citada ya en Lobo, 2001a): (0) 12 macrocromosomas; (1) 14; (2) 15; (3) 16; (4) 18; (5) 20; (6) 22; (7) 24. MULTIESTADO NO POLIMÓRFICO. sos iguales (figura 1) y otras cinco hipótesis empleando pesos implicados (figuras 2-6). Los cambios apomórficos para cada grupo han sido tomados arbitrariamente de una sola corrida (K6). Grupos leopardinus (1) y kriegi (2).— El grupo leopardinus (L. leopardinus, L. ramonensis y L. valdesianus) se hipotetizó como el más basal dentro del grupo chiliensis en el análisis anterior (Lobo, 2001a). En el presente trabajo y utilizando pesos iguales se presenta como un agrupamiento parafilético; mientras tanto, si se utilizan pesos implicados (análisis con K2 a K6) se presenta como monofilético, siendo L. cei–L. kriegi el par hermano del grupo en K2 a K4. En K5 y K6 estos grupos no están relacionados. Liolaemus buergeri está relacionado al grupo aquí designado como capillitas en K2, K3 y K4, mientras que no está relacionado con otro grupo en K5 y K6. En los análisis de pesos iguales es el taxón hermano de L. kriegi en un grupo formado por estas dos especies además de L. ceii y L. cristiani (grupo kriegi de Cei, 1986, sumándole L. cristiani). Las apomorfías del grupo leopardinus son: carácter 2 (número de pasos: 16 CI: 0,106 q —> a); 13 (1 0,058 j —> k); 17 (1 0,150 a —> b); 35 (24 0,055 y ==> a); 43 (1 1,000 0 ==> 1); 71 (1 0,100 k —> l); 72 (1 0,112 o —> p); 76 (2 0,217 d ==> b). En el caso del grupo kriegi: 1 (6 0,092 j ==> p); 2 (1 0,106 q ==> r); 3 (2 0,104 a ==> c); 30 (1 0,118 f —> g); 52 (1 1,000 0 ==> 1); 73 (1 0,156 g ==> f). Grupo capillitas (3).— En los dos últimos años se describieron nuevos taxones (3) (Espinoza et al., 2000; Espinoza y Lobo, 2003) pertenecientes a lo que se consideró el “clado norte” del grupo elongatus, este “clado norte” aquí se designa como grupo capillitas está formado por L. capillitas, L. heliodermis, L. dicktracyi y L. umbrifer. En tres casos (K2, K3 y K4) L. buergeri es el grupo hermano de este grupo. De acuerdo a nuestro análisis, existen dos hipótesis para este grupo: ((L. capilli- Biología y Ecología.— 5 Caracteres: 79. Máximo número de folículos yemados: (0) 4; (1) 5; (2) 6; (3) 7; (4) 8; (5) 9; (6) 10; (7) 11; (8) 12; (9) 13; (10) 14; (11) 15. Datos tomados de la literatura (citados en Lobo, 2001a). MULTIESTADO NO POLIMÓRFICO. No se cuentan con los datos originales como para aplicar GWM. 80. Modo reproductivo: (0) vivíparo; (1) ovíparo. Robert Espinoza com. pers. BINARIO NO POLIMÓRFICO. 81. Estilo de vida: (0) saxícola; (1) terrestre; (2) psamófilo. Robert Espinoza com. pers. MULTIESTADO NO POLIMÓRFICO. NO ORDENADO. 82. Estilo de vida 2: (0) no arborícola; (1) terrestre con tendencias arborícolas; (2) arborícola. Aquellos indicados con 1 fueron indicados con 1 para el carácter 81. MULTIESTADO NO POLIMÓRFICO. 83. Dieta: (0) insectívora; (1) omnívora; (2) herbívora. Robert Espinoza com. pers. MULTIESTADO NO POLIMÓRFICO. RELACIONES FILOGENÉTICAS DENTRO DE LOS GRUPOS DE ESPECIES QUE CONFORMAN EL CLADO CHILIENSIS Como resultado del análisis se obtuvieron dos hipótesis distintas aplicando pe- Acta zoológica lilloana 49 (1–2): 65–87, 2005 75 2 1 3 6 5 10 4 9 7 K=3 8 11 indistinctus cei i kriegi leopardinus ramonensis valdesianus buergeri capillitas heliodermis dicktracyi umbrifer austromendocinus cristiani petrophilus donosoi constanzae talcanensis pictus argentinus chiloensis chillanensis villaricensis punctatissimus tenuis coeruleus neuquensis monticola lorenzmulleri araucanensis pseudolemniscatus kuhlmanni nigromaculatus ater sieversi zapallarensis velosoi hellmichi atacamensis silvai platei bisignatus copiapensis isabelae nigroroseus maldonadae campanae nigroviridis elongatusME elongatusRN fitzgeraldi moradoensis altissimus curis sanjuanensis curicensis chiliensis nitidus robertmertensi sp. 3 saxatilis schroederi gravenhorsti brattstroemi cyanogaster variegatus sp. 1 bitaeniatus ramirezae bibroni tacnae exploratorum hernani alticolor walkeri paulinae sp. 2 pagaburoi gracilis fuscus lemniscatus Figura 3. Relaciones dentro del grupo chiliensis obtenidas empleando pesos implicados con valor de la constante K= 3. Los números de los grupos corresponden a los mismos indicados en figura 1. 76 F. Lobo: Relaciones filogenéticas dentro del grupo chiliensis: nuevos caracteres tas L. heliodermis) (L. dicktracyi L. umbrifer)) en pesos iguales, K3, K5 y K6 y (((L. dicktracyi L. umbrifer) L. capillitas) L. heliodermis) en K2 y K4. No todas las hipótesis obtenidas soportan las relaciones entre este grupo y el grupo elongatus (solamente en K6 el par L. elongatusME–L. elongatusRN es grupo hermano del grupo capillitas) como fuera encontrado en Lobo (2001a). Las apomorfías del grupo capillitas son: carácter 13 (número de pasos: 1 Cl: 0,058 q —> p); 14 (4 0,170 j —> f); 30 (1 0,118 f ==> e); 55 (1 1,000 0 ==> 1); 59 (1 0,667 0 ==> 1); 69 (1 0,111 k —> j); 83 (1 0,080 0 —> 1). Grupo nigroviridis (4).— Consideramos miembros de este grupo a: L. campanae, L. nigroviridis, L. maldonadae, L. nigroroseus y L. isabelae. Bajo el supuesto de pesos iguales este grupo resulta parafilético, mientras que empleando pesos implicados (K2 a K6), es monofilético y se encontraron dos arreglos distintos: ((((L. campanae L. nigroviridis) L. maldonadae) L. nigroroseus) L. isabelae) en K2, K3 y K6, mientras que ((((L. campanae L. maldonadae) L. nigroviridis) L. nigroroseus) L. isabelae) fue encontrado en K4 y K5. Las apomorfías del grupo nigroviridis serían: carácter: 9 (número de pasos: 2 Cl: 0,282 n —> p); 18 (5 0,109 a ==> f); 30 (6 0,118 h ==> n); 45 (1 1,000 0 ==> 1); 72 (9 0,112 o ==> x). Grupos tenuis (5) y pictus (6).— Estos grupos se hipotetizaron como hermanos en Lobo (2001a) y la misma relación presentan en este estudio. Empleando pesos iguales, el grupo pictus incluye también a L. brattstroemi y al par L. coeruleus–L. neuquensis. En las corridas K2 a K6, el par L. coeruleus–L. neuquensis se encuentra incluido en el grupo tenuis mientras que L. brattstroemi no se encuentra incluido en ninguno de esos dos grupos. El par L. chillanensis–L. villaricensis es basal al grupo tenuis en K2, K3,K5 y K6, mientras que en K4 estas especies son hermanas del clado formado por los grupos tenuis y pictus. Las apomorfías del grupo tenuis son: carácter: 1 (número de pasos: 1 Cl: 0,092 x ==> y); 36 (1 0,071 0 ==> 2); 42 (1 0,500 0 ==> 1); 56 (1 0,100 1 —> 0); 58 (1 1,000 0 ==> 1); 60 (1 0,333 0 ==> 1); 64 (1 0,100 1 —> 0); 69 (1 0,111 r ==> s); 71 (2 0,100 s —> u); 83 (1 0,080 1 —> 0). Para el grupo pictus: 3 (1 0,104 b —> a); 6 (4 0,056 m —> q); 7 (12 0,052 b ==> n); 14 (1 0,170 l ==> m); 15 (1 0,108 r ==> q); 18 (1 0,109 e —> f); 19 (1 0,140 r ==> q); 24 (1 0,159 p ==> o); 41 (1 1,000 0 ==> 1); 65 (1 0,180 r ==> q); 72 (3 0,112 k ==> h); 73 (6 0,156 l ==> f); 80 (1 0,167 1 ==> 0). Grupos robertmertensi (7) y gravenhorsti (8).— Bajo los supuestos de pesos iguales y K2, estos grupos forman un clado único, mientras que no se encontrarían relacionados en las corridas K3 a K6. En ambas hipótesis los miembros de ese clado son: L. chiliensis, L. nitidus, L. robertmertensi, L. gravenhorsti, L. schroederi y L. cyanogaster. En K2, L. brattstroemi, L. fitzgeraldi, L. saxatilis y L. variegatus forman parte del grupo, mientras en las corridas K3 a K6 se trata de dos grupos no relacionados: uno formado por L. brattstroemi, L. cyanogaster, L. gravenhorsti y L. schroederi (además de L. fitzgeraldi en K6) y el otro formado por L. nitidus, L. robertmertensi y L. chiliensis (además de sp. 3, L. saxatilis y L. variegatus en K6). Las apomorfías del grupo robertmertensi son: carácter: 4 (número de pasos: 1 Cl: 0,196 v ==> u); 16 (2 0,105 u —> w); 28 (1 0,170 v —> w); 62 (1 0,222 1 ==> 0); 63 (1 0,250 1 ==> 2); 69 (1 0,111 u —> v); 70 (2 0,137 p —> r). En el caso del grupo gravenhorsti: carácter: 9 (número de pasos: 2 Cl: 0,282 n — > l); 12 (2 0,231 2 ==> 0); 13 (1 0,058 q —> p); 15 (2 0,108 r —> t); 17 (6 0,150 g —> m); 31 (3 0,120 a ==> d); 35 (12 0,055 m —> a); 48 (1 0,400 0 ==> 1); 65 (1 0,180 q ==> r); 70 (1 0,137 o —> p); 73 (3 0,156 i ==> f). Grupo altissimus (9).— El grupo formado por L. altissimus, L. moradoensis y L. curis Acta zoológica lilloana 49 (1–2): 65–87, 2005 77 indistinctus cei i kriegi leopardinus ramonensis valdesianus austromendocinus buergeri heliodermis capillitas dicktracyi umbrifer petrophilus isabelae nigroroseus nigroviridis campanae maldonadae chillanensis villaricensis talcanensis pictus argentinus chiloensis punctatissimus tenuis coeruleus neuquensis monticola lorenzmulleri araucanensis pseudolemniscatus kuhlmanni nigromaculatus ater sieversi zapallarensis velosoi hellmichi atacamensis silvai platei bisignatus copiapensis elongatusME elongatusRN cristiani constanzae donosoi fitzgeraldi moradoensis altissimus curis sanjuanensis curicensis chiliensis nitidus robertmertensi sp. 3 saxatilis schroederi gravenhorsti brattstroemi cyanogaster variegatus sp. 1 bitaeniatus ramirezae bibroni tacnae exploratorum hernani alticolor walkeri paulinae sp. 2 pagaburoi gracilis fuscus lemniscatus 2 1 3 4 6 5 10 9 7 K=4 8 11 Figura 4. Relaciones dentro del grupo chiliensis obtenidas empleando pesos implicados con valor de la constante K= 4. Los números de los grupos corresponden a los mismos indicados en figura 1. 78 F. Lobo: Relaciones filogenéticas dentro del grupo chiliensis: nuevos caracteres es recuperado como monofilético sólo en cuatro corridas bajo pesos implicados (K2 a K5), incluye a L. araucanensis solamente en K6. Las apomorfías propuestas para el grupo altissimus son: carácter: 1 (número de pasos: 4 Cl: 0,092 u ==> y); 4 (1 0,196 q ==> r); 6 (6 0,056 s —> y); 7 (6 0,052 s —> y); 13 (6 0,058 s —> y); 15 (2 0,108 u ==> w); 25 (1 0,125 0 ==> 1); 26 (1 0,167 0 ==> 1); 71 (3 0,100 h ==> k); 72 (2 0,112 o ==> m); 73 (2 0,156 o —> m); 79 (1 0,524 e —> f). Grupo nigromaculatus (10).— La composición del grupo nigromaculatus se redefine aquí en forma similar a Ortiz (1981) pero incluyendo a L. hellmichi (especie que fuera designada como grupo monotípico por Ortiz en aquel estudio). En todas las corridas este grupo está formado por 12 especies: L. ater, L. atacamensis, L. bisignatus, L. copiapensis, L. hellmichi, L. kuhlmanni, L. nigromaculatus, L. platei, L. sieversi, L. silvai, L. velosoi y L. zapallarensis, siendo basales a este grupo en la corrida de pesos iguales L. pseudolemniscatus y L. hernani. Las apomorfías del grupo nigromaculatus: carácter: 1 (número de pasos: 14 Cl: 0,092 u ==> g); 14 (1 0,170 o —> n); 16 (3 0,105 v —> s); 19 (1 0,140 x —> w); 22 (1 0,231 2 —> 3); 24 (2 0,159 q ==> o); 33 (1 0,333 0 ==> 1); 70 (1 0,137 o ==> n); 72 (5 0,112 w —> r); 74 (1 0,429 1 ==> 2); 83 (1 0,080 0 —> 1). Grupo alticolor (11).— En un trabajo anterior (Lobo, 2001a) el grupo alticolor comprende sólamente tres especies (species C = sp. 2, L. alticolor y L. walkeri) siendo otras especies de las mencionadas en el trabajo de Lobo y Espinoza (1999) incluidas en otros linajes (por ejemplo L. pagaburoi, L. ramirezae, L. bitaeniatus, L. tacnae). En este estudio todas esas especies están incluidas en un mismo agrupamiento junto con aquellas consideradas grupo bibroni sensu Cei (1986, 1993). Este clado compuesto por al menos 12 especies, conformaría lo aquí llamado grupo alticolor. Entre las hipótesis presenta- das en este trabajo, las especies siempre presentes son: L. alticolor, L. bibroni, L. bitaeniatus, sp. 1, L. fuscus, L. gracilis, L. lemniscatus, L. pagaburoi, sp. 2, L. ramirezae, L. tacnae y L. walkeri. En ciertos análisis, aparecen incluidas en el grupo L. araucanensis, L. exploratorum, L. hernani, L. paulinae, L. sanjuanensis, L. saxatilis, sp. 3 y L. variegatus. En ambos árboles, igualmente parsimoniosos bajo el supuesto de pesos iguales, las especies de este grupo no se agrupan coherentemente en el sentido biogeográfico. En la topologías K2 y K6 las especies habitantes de la puna y cordillera de Argentina (norte), Chile, Bolivia y Perú se encuentran constituyendo un grupo monofilético (L. alticolor, sp. 2, L. walkeri y L. tacnae) con la excepción de sp.1 que sería la especie basal de todo el grupo. Las especies L. fuscus y L. lemniscatus de Chile estarían relacionadas a L. gracilis (una especie de amplia distribución en el Monte de Argentina); basal a este grupo se encontraría L. pagaburoi. Otro subgrupo encontrado es el conformado por L. bibroni, L. hernani y L. exploratorum con L. ramirezae como especie basal. En las topologías K3 y K4 el grupo de sp. 2 tiene una composición distinta: está incluida L. paulinae como especie hermana de sp. 2 y L. tacnae se encuentra incluida en otro grupo. En la topologia K5 el par sp. 2–L. paulinae no se encuentra formando un grupo junto con L. alticolor y L. walkeri. Las apomorfías del grupo alticolor son: carácter: 3 (número de pasos: 14 Cl: 0,104 i ==> w); 4 (1 0,196 v — > w); 7 (10 0,052 y —> o); 8 (1 0,250 0 —> 1); 9 (3 0,282 p ==> s); 12 (1 0,231 2 ==> 3); 13 (4 0,058 y —> u); 14 (3 0,170 t —> q); 17 (4 0,150 g —> k); 18 (3 0,109 c ==> f); 24 (2 0,159 v ==> t); 30 (2 0,118 q ==> s); 35 (21 0,055 a —> v); 38 (12 0,197 a —> m); 73 (1 0,156 i ==> j). RELACIONES ENTRE LOS GRUPOS DE ESPECIES DEL CLADO CHILIENSIS Como resultado del presente estudio reconocemos 11 grupos monofiléticos dentro del clado chiliensis (figura 7): alti- Acta zoológica lilloana 49 (1–2): 65–87, 2005 79 indistinctus buergeri cei i kriegi leopardinus ramonensis valdesianus austromendocinus cristiani petrophilus talcanensis pictus argentinus chiloensis chillanensis villaricensis punctatissimus tenuis coeruleus neuquensis constanzae donosoi monticola lorenzmulleri araucanensis pseudolemniscatus kuhlmanni nigromaculatus ater sieversi zapallarensis velosoi hellmichi atacamensis silvai platei bisignatus copiapensis isabelae nigroroseus nigroviridis campanae maldonadae capillitas heliodermis dicktracyi umbrifer elongatusME elongatusRN fitzgeraldi moradoensis altissimus curis sanjuanensis curicensis chiliensis nitidus robertmertensi sp. 3 saxatilis schroederi gravenhorsti brattstroemi cyanogaster variegatus sp. 1 bitaeniatus paulinae sp. 2 pagaburoi gracilis fuscus lemniscatus alticolor walkeri ramirezae bibroni tacnae exploratorum hernani 2 1 6 5 10 4 3 9 7 K=5 8 11 Figura 5. Relaciones dentro del grupo chiliensis obtenidas empleando pesos implicados con valor de la constante K= 5. Los números de los grupos corresponden a los mismos indicados en figura 1. 80 F. Lobo: Relaciones filogenéticas dentro del grupo chiliensis: nuevos caracteres color, altissimus, capillitas, gravenhorsti, kriegi, leopardinus, nigromaculatus, nigroviridis, pictus, robertmertensi y tenuis. Teniendo en cuenta las hipótesis obtenidas podemos señalar lo siguiente: 1) Excepto los grupos leopardinus y kriegi, todos los demás grupos están unidos formando un clado. 100% de los casos (6 corridas). 2) Los grupos tenuis y pictus son hermanos en el 100% de los casos (6 corridas). 3) Los grupos gravenhorsti, robertmertensi y alticolor constituyen un grupo monofilético en el 83,3% de los arboles obtenidos (5 corridas). 4) El grupo nigromaculatus es hermano del par formado por los grupos tenuis y pictus en el 83,3% de los casos (5 corridas). 5) El grupo descripto en este trabajo como capillitas, se encuentra como el grupo basal del clado formado por los grupos tenuis, pictus, nigromaculatus, nigroviridis, altissimus, robertmertensi, gravenhorsti y alticolor (en 4 de las 6 corridas). DISCUSIÓN Algunas hipótesis del presente trabajo concuerdan con los resultados obtenidos por Lobo (2001a): se conserva las relaciones de grupos hermanos de los grupos pictus y tenuis; la posición basal en el grupo de los subclados kriegi y leopardinus; el grupo alticolor aparece como relacionado al nigromaculatus (análisis de pesos iguales). En este trabajo los grupos gravenhorsti y nigromaculatus son monofiléticos, mientras que no fueron recuperados como monofiléticos los grupos elongatus y monticola. En el ultimo análisis (Lobo, 2001a) L. buergeri formó un grupo con L. kriegi (L. ceii no fue incluida en aquel estudio). Los resultados encontrados en el presente estudio muestran cierta congruencia con los alcanzados por Young-Downey (1998), quien encontró L. leopardinus incluido en el mismo grupo de L. kriegi, pero no relacionado a L. buergeri. Schulte et al. (2000) encontraron a L. leopardinus relacionado al par de especies formado por L. buerge- ri y L. ceii. En una de las hipótesis presentadas acá (K6), L. elongatus de Mendoza y de Rio Negro (MVZ) constituyen el grupo hermano del grupo capillitas, coincidentemente con el grupo petrophilus de la hipótesis molecular de Morando et al. (2003). Young-Downey (1998) incluyó dos especies del grupo nigroviridis las cuales no se encontraron relacionadas formando un grupo monofilético. Schulte et al. (2000) incluyeron solamente una especie en su análisis (L. nigroviridis). En Lobo (2001a) se encontró a L. lorenzmulleri incluida en este grupo, mientras que ahora solamente aparece relacionada a L. nigrovirids y L. nigroroseus en el análisis de pesos iguales. En Lobo y Abdala (2001 y 2003) se describe evidencia osteológica que sostiene la relación entre los grupos pictus y tenuis. La decisión más conservadora sería aceptar unicamente la composición de los grupos encontrada en Lobo (2001) que se repite en este análisis. Para Schulte et al. (2000) las dos especies del grupo pictus estudiadas están relacionadas con L. cyanogaster, L. chiliensis y L. belli; mientras tanto, L. tenuis está incluido en el mismo grupo con L. lemniscatus, L. monticola, L. nitidus, L. fuscus y L. nigroviridis. La información enzimática del estudio de Young-Downey (1998) no encontró relacionados a esos grupos. Ambos, Ortiz (1981) y Cei (1986, 1993) reconocieron como grupos separados a los grupos de L. chiliensis y gravenhorsti. Debido a que los nombres L. chiliensis y L. nitidus fueron usados por Etheridge (1995) para nombrar otros clados más inclusivos y para evitar crear más confusión, deberíamos nombrar ese clado utilizando otro nombre (en lugar de L. chiliensis). Aquí lo nombramos como robertmertensi. Cabe mencionar que en el análisis molecular de Schulte et al. (2000) esa especie no estaría relacionada con L. nitidus y L. chiliensis. La composición y relaciones entre esos dos grupos requiere de mayor estudio. Young-Downey (1998) encontró a L. chiliensis y L. nitidus formando parte de un linaje separado del que contiene a L. schroederi y L. cyanogaster. Schulte et al. Acta zoológica lilloana 49 (1–2): 65–87, 2005 81 indistinctus buergeri cei i kriegi leopardinus ramonensis valdesianus austromendocinus cristiani constanzae donosoi pictus talcanensis argentinus chiloensis chillanensis villaricensis punctatissimus tenuis coeruleus neuquensis monticola lorenzmulleri pseudolemniscatus kuhlmanni nigromaculatus ater sieversi zapallarensis velosoi hellmichi atacamensis silvai platei bisignatus copiapensis elongatusME elongatusRN capillitas heliodermis dicktracyi umbrifer petrophilus curis moradoensis altissimus araucanensis isabelae nigroroseus maldonadae campanae nigroviridis fitzgeraldi brattstroemi cyanogaster gravenhorsti schroederi paulinae sanjuanensis curicensis variegatus saxatilis sp. 3 chiliensis nitidus robertmertensi sp. 1 bitaeniatus ramirezae bibroni exploratorum hernani alticolor sp. 2 tacnae walkeri pagaburoi gracilis fuscus lemniscatus 2 1 6 5 10 3 9 4 8 K=6 11 7 Figura 6. Relaciones dentro del grupo chiliensis obtenidas empleando pesos implicados con valor de la constante K= 6. Los números de los grupos corresponden a los mismos indicados en figura 1. 82 F. Lobo: Relaciones filogenéticas dentro del grupo chiliensis: nuevos caracteres (2000) presentan resultados más incongruentes con las hipótesis de este estudio: L. robertmertensi se encuentra en el clado de L. alticolor (como en Cei, 1993), L. chiliensis y L. cyanogaster están más relacionados con L. pictus en otro grupo y L. nitidus se ubica en un linaje diferente. Young-Downey (1998) no incluyó ningún representante del grupo altissimus en su análisis. Schulte et al. (2000) incluyeron solamente una especie (L. altissimus). En este análisis se recupera el grupo en la mayoría de las corridas formado por L. altissimus, L. moradoensis y L. curis. En K6 se suma L. araucanensis, una composición diferente, en parte, a la encontrada en Lobo (2001) donde se incluian L. leopardinus kriegi capillitas nigroviridis tenuis pictus robertmertensi gravenhorsti altissimus nigromaculatus alticolor araucanensis, L. moradoensis, L. altissimus y L. fitzgeraldi. Lobo (2001a) encontró al grupo nigromaculatus como parafilético, dividido en tres grupos pertenecientes a linajes independientes. En este trabajo forman un grupo monofilético muy semejante a la hipótesis original de Ortiz (1981). YoungDowney (1998) incluyó 7 especies, encontrando a L. platei fuera del grupo. Schulte et al. (2000) incluyeron solamente una especie en su análisis (L. zapallarensis). Young-Downey (1998) incluyó en su estudio 33 especies del grupo chiliensis, encontrándose L. alticolor como especie hermana de L. paulinae. Los datos de origen del material utilizado por aquella Pesos Iguales kriegi leopardinus capillitas pictus tenuis nigromaculatus nigroviridis altissimus robertmertensi gravenhorsti alticolor kriegi leopardinus tenuis pictus nigromaculatus nigroviridis capillitas altissimus robertmertensi gravenhorsti alticolor K=2 kriegi leopardinus capillitas nigroviridis tenuis pictus nigromaculatus altissimus robertmertensi gravenhorsti alticolor K=3 K=4 kriegi leopardinus capillitas tenuis pictus nigromaculatus nigroviridis altissimus robertmertensi gravenhorsti alticolor K=5 K=6 kriegi leopardinus tenuis pictus nigromaculatus capillitas nigroviridis altissimus gravenhorsti robertmertensi alticolor Figura 7. Relaciones filogenéticas entre los grupos de especies reconocidos dentro del clado chiliensis. Son seis hipótesis obtenidas en las distintas corridas (árboles representados en las figuras 1 a 6). K= 2 a K= 6, resultados de aplicar pesos implicados. Por más detalles ver en el texto. Acta zoológica lilloana 49 (1–2): 65–87, 2005 83 de distribución más austral, con las que compartirían coloración rojiza en la región cloacal y adyacentes (carácter 59). Recientemente Morando et al. (2003) realizaron un análisis molecular de especies y poblaciones asignables a los grupos elongatus y kriegi, incluyendo en su análisis a L. capillitas y una población no descrita entonces proveniente de Talampaya (L. talampaya, Avila et al., 2004), ambas son recuperadas juntas en su análisis, lo cual es coherente con lo que aquí se formula, esa nueva forma sería integrante del grupo capillitas ya que cuenta con el mismo patrón en el hombro que las restantes especies, con la exclusividad de exhibirlo en “negativo” (fondo claro y manchitas oscuras). Avila et al. (2004) analizan el grupo petrophilus (petrophilus, austromendocinus, y las formas aquí designadas como grupo capillitas) y encuentran dictracyi hermana de talampaya, una hipótesis incongruente con las morfológicas encontradas aquí, aunque en aquel trabajo no se encuentra incluida heliodermis y suman por otro lado un terminal no considerado en este caso. La suma de nuevos caracteres morfológicos así como de taxones, la actualización de valores de frecuencias y medias para los caracteres polimórficos y continuos respectivamente en más de la mitad de la especies del grupo, no han provocado grandes cambios con relación al trabajo anterior (Lobo, 2001). Debido a que los estudios moleculares se han focalizado en un grupo o complejo particular (Morando et al. 2003; Avila et al. 2004) o bien de todo el grupo basados en una muestra considerablemente menor de taxa (Young-Downey, 1998; Schulte et al. 2000), resulta difícil aún analizar el grado de congruencia entre las distintas fuentes de evidencia. Futuros trabajos debieran afrontar el análisis combinado de toda la información disponible. autora no se conocen, pero si lo que denomina “alticolor” proviene de la puna chilena, se trataría de L. sp. 2 (descripta en Lobo y Espinoza, en prensa). En el presente trabajo aparece como hermana de L. paulinae bajo los supuestos de K = 4 y 5. Además de las mencionadas previamente, Young-Downey (1998) incluye L. bibroni y L. lemniscatus, pertenecientes al grupo aquí llamado L. alticolor. En sus resultados no aparecen relacionadas. Schulte et al. (2000) encuentran también un agrupamiento que incluye especies de los llamados grupos alticolor y bibroni (L. alticolor, L. bitaeniatus, L. robertmertensi, L. bibroni y L. gracilis) aunque dejando fuera a L. lemniscatus y L. fuscus. El “alticolor ovíparo” incluido en ese trabajo sería sp. 1 en este trabajo (descripta en Lobo y Espinoza, en prensa). Una nueva especie de este grupo, L. yanalcu, fué descrita recientemente (Martínez Oliver y Lobo, 2002), pero no fue incluida en este análisis. El grupo monticola encontrado monofilético en el análisis anterior (Lobo, 2001a) no se recupera en este trabajo, encontrándose el par L. chillanensis–L. villaricensis no relacionado a L. monticola y como grupo hermano del grupo tenuis en 4 de las hipótesis (K = 2-3, 5-6) y embebido en el clado L. pictus–L. tenuis en K = 4; en el análisis de pesos iguales estas dos especies no están relacionadas. Coincidentemente, Young-Downey (1998) encontró a L. monticola villaricensis no relacionada a L. monticola monticola. El grupo elongatus es encontrado como no-monofilético en este estudio. En Lobo (2001a) la muestra incluida como L. elongatus es la misma que aquí se incluyó como elongatusME y aquella llamada anteriormente L. cf. elongatus fue re-determinada como L. austromendocinus. El grupo aquí llamado capillitas comprende especies del norte de Argentina (el llamado “clado norte” del grupo elongatus en Espinoza y Lobo, 2003), caracterizado por contar sus miembros con un patrón particular sobre el hombro (carácter 55), se encontraría relacionado con L. buergeri y otras formas basales del grupo chiliensis AGRADECIMIENTOS A Gustavo Scrocchi y Juan Manuel Díaz Gómez por la revisión de un primer manuscrito y a dos arbitros anónimos de 84 F. Lobo: Relaciones filogenéticas dentro del grupo chiliensis: nuevos caracteres la revista que colaboraron generosamente en mejorar la calidad de este trabajo. C. Myers y D. Frost (AMNH); J. B. Slowinski y J. Vindum (CAS); E. Censky y J. Wiens (CMNH); R. S. Kretzschmar, G. Scrocchi y E. Lavilla (FML); G. Carrizo y J. Faivovich (MACN); L. Vega (UNMdP); J. Hanken y J. Rosado (MCZ); J. Williams (MLP); H. Núñez (MNHN); D. Wake (MVZ); J. C. Ortiz (MZUC); R. Etheridge y T. Reeder (SDSU); R. Martori (UNRC); R. Heyer (USNM) y H. Voris y A. Resetar (FMNH) por facilitarme el acceso a colecciones a su cargo. Recibí mucha ayuda de C. Abdala, V Abdala, F. Cruz, J. Díaz Gó. mez, M. Halloy, R. Espinoza, E. Lavilla, I. Martínez Oliver, S. Quinteros, R. Martori, R. Montero, J. C. Moreta y E. Teisaire. Este estudio fue sostenido por un subsidio de la Agencia Nacional de Promoción Científica y Técnica (PICT98 N° 0104637) y del Consejo de Investigaciones de la Universidad Nacional de Salta (CIUNSa Nº 915). La Fundación Miguel Lillo me brindó acceso a sus extensas colecciones y me dio acceso a su laboratorio durante mis visitas. BIBLIOGRAFÍA Avila, L. J.; M. Morando; C. H. F. Pérez & J. Sites jr. 2004. Phylogenetic relationships of lizards of the Liolaemus petrophilus group (Squamata: Liolaemidae), with description of two new species from western Argentina. Herpetologica, 60 (2): 187-203. Böhme, W. 1988. Zur genitalmorphologie der Sauria: funktionelle und stammeschichtliche aspekte. Bonner Zoologische Monographien, 27: 1-176. Cei, J. M. 1986. Reptiles del centro, centro-oeste y sur de la Argentina. Mus. reg. Sci. nat. Torino Monogr. 4: 1-527. Cei, J. M. 1993. Reptiles del noroeste, nordeste y este de la Argentina. Mus. reg. Sci. nat. Torino, Monogr. 14: 1-949. Cei, J. M. & J. A. Scolaro. 1982. A new species of the patagonian genus Vilcunia, with remarks on its morphology, ecology and distribution. J. Herpet., 16 (4): 354-363. Espinoza, R. E. & F. Lobo. 2003. Two new species of Liolaemus lizards from northwestern Argentina: speciation within the northern subclade of the elongatus group (Iguania: Liolaemidae). Herpetologica, 59 (1): 89-105. Espinoza, R. E.; F. Lobo & F. B. Cruz. 2000. Liolaemus heliodermis, a new lizard from northwes- tern Argentina with remarks on the content of the elongatus group (Iguania: Tropiduridae). Herpetologica, 56: 235-244. Etheridge, R. 1995. Redescription of Ctenoblepharys adspersa Tschudi, 1845, and the taxonomy of Liolaeminae (Reptilia: Squamata: Tropiduridae). Amer. Mus. Nat. Hist. Novitates, 3142: 1-34. Etheridge, R. 2000. A review of lizards of the Liolaemus wiegmannii group (Squamata, Iguania, Tropiduridae), and a history of morphological change in the sand-dwelling species. Herpertological Monographs, 14: 293-352. Frost, D. R. 1992. Phylogenetic analysis and taxonomy of the Tropidurus group of lizards (Iguania: Tropiduridae). Amer. Mus. Nat. Hist. Novitates, 3033: 1-68. Goloboff, P. 1993. 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Espinoza (En Prensa). Further resolution of purported reproductive bimodality in Liolaemus alticolor (Iguania: Tropiduridae) with descriptions of two new species from the Acta zoológica lilloana 49 (1–2): 65–87, 2005 85 Schulte, J. A.; J. P. Valladares & A. Larson. 2003. Phylogenetic relationships within Iguanidae inferred using molecular and morphological data and a phylogenetic taxonomy of iguanian lizards. Herpetologica 59 (3): 399-419. Swofford, D. L. 1998. PAUP*: Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and Other Methods). Version 4. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, USA. Thiele, K. 1993. The biological grail of the perfect character: the cladistic treatment of morphometric data. Cladistics, 9: 275-304. Valladares, J. P.; R. Etheridge; J. Schulte II; G. Manriquez & A. Spotorno. 2002. Nueva especie de lagartija del norte de Chile, Liolaemus molinai (Reptilia: Liolaeminae). Revista Chilena de Historia Natural, 75: 473-489. Wiens, J. J. 1993. 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Phylogenetic relationships in the iguanid lizard genus Liolaemus: multiple origins of viviparous reproduction and evidence for recurring Andean vicariance and dispersal. Biological Journal of the Linnean Society, 69: 75-102. APÉNDICE 1 ESPECÍMENES EXAMINADOS Los acrónimos de los museos siguen a Leviton et al. (1985). Otros no incluidos en aquella estandarización son, MZUC: Museo de Zoología de la Universidad de Concepción, Concepción, Chile; UNRC: Universidad Nacional de Rio Cuarto, Rio Cuarto, Córdoba, Argentina; UNMdP (Universidad Nacional de Mar del Plata, Argentina). REE: Richard E. Etheridge. MCN: Museo de Ciencias Naturales (Universidad Nacional de Salta, Argentina). Los números de FML incluyen series para las cuales individuos no presentan números individuales. L. alticolor: AMNH 169004, 7287 (cotipos), 38068-70, 13501, 13499-500, 81401-03, 77622-23, 31, 79935-39, MCZ 169004, 7287 (cotipos), 12409, 12851825,12409, 149852, 149854-56, 149858. L. araucanensis: FML 2702; FMNH 208963, 65-67, 69, 71-73, 75-77, 79, 206985, 87, 89-91, 94-95, 98-99, 207000. L. archeforus: MACN 16556-57, MCZ 162002-03. L. sarmientoi: MACN 31712, 31926-27; 31929-31, 31904, 31908-09, 31912. L. atacamensis: CMNH 9192, 9194-95, 9197, SDSU 2078, 2091-92. L. ater: REE 285056, SDSU 1939-42. L. austromendocinus: FML 3432, 7189, 7190, 7191; MVZ 126486, 83, 58-59, 61-62, 64, 66, 68-69, 188643; REE 2329, 2340-47, 2358-59. L. altissimus: AMNH 131837-38; MCZ 51947, 38611-14, 149861-62; MNHNC 049, 05456, 058; MVZ 127706-10; 196481-83, 86, 73, 76, 78, 98-99, 196500, 05, 15; MZUC 8898, 11998, REE 2559, SDSU 1801-02; USNM 146313-14. L. argentinus: FML 1611, 2717; MACN 31869-70, 31873; MCZ 86300, 126723; UNRC 3613.L. atacamensis: FMNH 218682, 89, 218691-93, 96-99, 218702-03, 05, 07, 21, 218656, 65, 68, 71, 76, 78-79. L. bibronii: AMNH 80046, 80051, FML 3731, MACN 1079095, 31656-58, 31627-29; MCZ 14923-24, 86 F. Lobo: Relaciones filogenéticas dentro del grupo chiliensis: nuevos caracteres 15897, REE 2305, 2351-55, 2380, 240609, 2461; SDSU 1805, 1810-13. L. bisignatus: MZUC 19154-65, CMNH 9196, REE 2535, SDSU 1814. L. bitaeniatus: MACN 31688; FML 822, (paratipos), FML 2455, 2918, MCZ 149865-66, MCZ 169547, REE 2597-600. L. brattstroemi: MCZ 16513940. L. buergeri: MVZ 18924-26, 18868890, 188710, 186513, 186515-17, 186519; SDSU 3401, 3420, UNRC 1145-46. L. campanae: MZUC 3864, 3871, 3873-74, 3879, 4138-39, 4141-42, 4144-45; REE 2595, SDSU 1908. L. capillitas: FML 1229; REE 2960-63. L. ceii: MVZ 188700-02, 04, 06, 11-12, 15, 17, 188694, 99; sp. 1: FML 1459, 1460, 1521, 1524, 1531, 1527, 973, 3428, 1528, 2351, 1878, 1538, 1871, 1461, 2074, 2477, 2513, 3487, 3492. L. chiliensis: AMNH 21140-41, 21144, 8005253, CMNH 57187, 64719, MCZ 2139 (sintipo), 2052, 2537, 15978, 121214-16, 121217-19, 154180-81, 19704-06, 1998283, 653993; MVZ 187756-57, 196545-46, 196759, 180736-37, 199420; REE 2515; USNM 64122, 28. L. chillanensis: FMNH 208983, 213338-40, 42, 44, 46, 48-51; MACN 4663-70; MCZ 164327-28, 165341; REE 2596, SDSU 1898. L. chiloensis: FML 1338, FMNH 213281-92, 212764-65, 67, 79-80, 82, 209002-04; MCZ 164325-26, 165465, 121220-21; MZUC 4754, 1250506, REE 2529, SDSU 1916-18. L. coeruleus: SDSU 1826-32, 3691-92. MZUC 23918-27. L. constanzae: FML 1637, 1638; MCZ 154183; REE 2516; SDSU 1843-44. L. copiapensis: MCZ 38635-37; MZUC 14815-17, 14820, 14823, 14834, 14836, 14403, 14420, 14423, 14470, 14472-73, 14466-67; REE 2560, 2765, 2833, SDSU 1846-47. L. cristiani (holotipo y paratipos): MNHNC 1957, 1959-61. L. curicensis: SDSU 1848. L. curis: MNHNC (paratipos) 1560-1561, 1563, 1568, REE 2564, SDSU 1849-51. L. cyanogaster: AMNH 38065-67; CMNH 64720-24; FMNH 133711,18, 32-33, 210238-40, 207036-38; MCZ 110468, 126733, 65394, 126724-32, 165179, 7269, 7267, 169369, 7268, 157379-81, 164287-294, 164296-300, 164302-311, 164315-324, 165094-098, 157374-78, 165073-93, 164250-51, 164254, 164271, 164280, 164022-34, 164068-70, 164107, 164108-37, 164138141, 164144, 164147, 164151-152, 165130-137, 165138, 164165-169, 164182-186, 164366-370, 165119-123, 165099-118, 165124-129, 165141-145; MVZ 188724-25; REE 2525; SDSU 183336; USNM 00182. L. dicktracyi: FML 9928 (holotipo), FML 9929-33 (paratipos), CM 147716-17 (paratipos), MCN 461-62 (paratipos). L. donosoi: FML 1340; MZUC 1176-77, 1178-80, 1182-87, 1192. L. elongatus (Rio Negro): MVZ 188739, 27-28, 32-33, 43, 58, 81, 84, 180069; L. elongatus (Mendoza): FML 03729; MVZ 12566270, 62-63; REE 2291-96, 2366-67, 238689, 2970. L. exploratorum (holotipo y paratipos): MLP S-567, S-570, S-571, S-573. L. fitzgeraldi: MCZ 7263, 147359-60, 147263; USNM 38937; SDSU 1865; UNRC 3998-4003, 4009-11. L. fuscus: AMNH 131833-34; CMNH 64725, 64736; MCZ 38621-26, 165149-50, 65395, 165146, 165147, 165148; MVZ 196565, 59, 62, 46, 48, 50, 74-75, 187804, 187797, 196847; REE 2529, SDSU 1866. L. gracilis: CMNH 53495, MACN 4892, 4905, 10899, 23509, 25747, 31573-75, 31654, 3444453; REE 2969; SDSU 1869, 3409; USNM 164911. L. gravenhorstii: AMNH 80054-55, MACN 11998-99, MCZ 154184-85, 6539697, 38627-28, MNHNC 08-011, REE 2831, 2892-95; USNM 165635. L. heliodermis: FML 7196 (holotipo), 6006-07 (paratipos). L. hellmichi: FML 1339, MZUC 8465 (holotipo), MZUC 2169, 2178-79. L. hernani: MNHNC 2131-32, 2134-35, 2137-42. REE 2565, SDSU 1874-76, AMNH 80054-55. L. isabelae: MNHNC: 2359-62. L. kingii: SDSU 1670-71, 3378. L. kriegi: FML 1195, 1198; MCZ 14927, 29; MVZ 180098-99, 188709; REE 2412-22, SDSU 1877. L. kuhlmani: FML 1560, 1593; MCZ 38634, 3839, 38641; SDSU 1879, 1881. L. lemniscatus: AMNH 21145, 18335, 21142-43, 37556; CMNH 64727-30; FMNH 21422030; MCZ 164037-38, 41, 45, 47, 49, 56, 59, 60, 62-64, REE 2530, 2889-91; USNM 165620, 58710. L. leopardinus: MVZ 196637-39, 32, 50, 53-54, 56, 60, 64, 66; MZUC 876-877, 1707-08; USNM 165637. L. lorenzmulleri: MNHNC 2401-02, 2405, 2408. L. maldonadae (paratipos): MNHNC Acta zoológica lilloana 49 (1–2): 65–87, 2005 87 2463, 2468, 2473, 2481, 2486, 2498, 2569, 2575, 2944, 1658, 3006, 3333; 3335, 3339; 3345, 3346, 1228, 3431, 3612, 2561, 1367, 2715, 2921. L. ramonensis: FML 1191, SDSU 1887. L. robertmertensi: FML 1706, 1847, REE 2587-88. L. sanjuanensis: FML 1016. L. saxatilis: AMNH 65193-99, 126616; SDSU 1736-37. L. schroederi: AMNH 131847-48, MCZ 51948-49 (paratipos), 14904, 65404, 126712-13, 164310, 165079, 83-84, 86, 165117, 26, 32, 164251, 99; MNHNC 2480-83, 2487; USNM 165636. L. sieversi (sintipos): MZUC 1841-42, 1850, 1853, 1857, 1860. L. silvai (paratipos): MZUC 18235-38, 18240-47.L. tacnae: MCZ 45806 (holotipo), 45807 (paratipo), 49210-11. L. talcanensis: FMNH 210278; MZUC 1254042. sp 3.: UNMdP 561, 549-557, 560, 562, 564. L. tenuis: CMNH 64739; MACN 12000-05, MACN 36558-60; MCZ 164074-75, 78, 80-81, 83, 164190, 93, 96-97, 164263-64; REE 2591, 2857, 2898-901, 2953; MVZ 127720-22, 24-25. L. umbrifer: FML 9934 (holotipo), FML 9935-45 (paratipos), MCN 463-464 (paratipos), CM 147714-15 (paratipos). L. valdesianus: FML 1199; MNHNC 010-013, 8728, 8777, 8894, 8965, 12318; MVZ 196640-49, 51, 187753. L. variegatus: FML 1210. L. velosoi (holotipo y alotipo): MZUC 10897-98. L. villaricensis: MCZ 86310-12; MVZ 199421-24; MZUC 8684; REE 2566, SDSU 1897. L. walkeri: AMNH 63389-90 (paratipos), 88324-26; FMNH 81380-89, 95-96; MCZ 43770-75, 43777, 43779-81, 43783, 45815-16, 45818, 45887-88, 45850, 100111; SDSU 1937. L. zapallarensis: AMNH 37574-79, 37603, 37618, 37628, 37631, 37658, 37791, 37794; FML 1594, 2868; MCZ 16546364, 149894-95, 166223-24; MZUC 1671, 5581, 5583, REE 2769, 2843. Phymaturus indistinctus: MCN 682-687. 1939-40. L. monticola: FML 1212, 02714; MCZ 38629-32 (paratipos); MVZ 187865, 67-68, 71-73, 49-52; MZUC 18884-18888; SDSU 1888-89, 1894-95. L. moradoensis: MZUC 3022, MZUC 3025, SDSU 1803-04. L. nigromaculatus: CMNH 64735, FML 1568, MACN 21620-21, MZUC 1793, REE 2832, SDSU 1903, 1905; UNRC 3651-52, 2998. L. nigroroseus: MNHNC 987, 989-90. L. nigroviridis: AMNH 131841-42; MCZ 149897-99, 86303, 149964, 187771, 79, 83, 196695, 96, 99, 196707, 09, 13-14, 16, 26; MZUC 2154, SDSU 1906-1907; USNM 165613. L. nitidus: CMNH 64737, MACN 17315-16, MCZ 165447-50, 165452-53, 65402, 19708, 19979; REE 25192834, 2841, 2954. L. pagaburoi: FML 57, 477, 537, 632, 648, 658, 667, 816, 849, 861, 2238, 879, 886, 997, 1048, 1264, 1337, 1829, 889, 891, 2435, 2446, 2454, 2456, 2464, 2633, 2746, 2921, 108, 208, 676, 913, 914, 1074, 1226, 1234. L. paulinae: FML 1341; MZUC 19360, 1936267, 19370-71, 19382, REE 2561. L. petrophilus: MCZ 156902 (paratipos), 17044142. L. pictus: CMNH 64738, MACN 11881; MCZ 86298-99, 126722, 165455, 96532, 65403; MZUC 19201-04, 19211, REE 2704, 2842, 2896-97, SDSU 1912-15. L. platei: FMNH 24093, 95-99, 24100-01, 5767; MCZ 164350, 52-53, 164347-49, 164357-58, 164340, MZUC 19372-74, MZUC 19389; REE 2523, SDSU 1919-23. L. pseudolemniscatus: MNHNC 1376-77, 1501, 1531. sp. 2: FML 929, 1265, 1512, 1517, 1519, 1533, 1661, 1663, 1761, 1874, 2779, 3647, 3348, 3649; SDSU 3579-82, FML 1852, 1915, MNHNC 583, 585, 588; MZUC 19392 [3]. L. punctatissimus: FML 1185, 2268; FMNH 214682-86, 88-94; REE 2536, SDSU 1936. L. ramirezae: FML 1215, 2196, 2240, 2269, 2275, 2279, 2288, 2299, 2306, 2330, 2383, 2386, 2394, 2402, 2436, 2444, 2450,