01 Aranda + Córdoba - Upload a Document to Scribd

Acta zoológica lilloana 51 (1): 3–14, 2007 3 Redefinición del género Buckelater Costa con descripción de la hembra y redescripción del macho de Buckelater argutus Costa (Coleoptera: Elateridae) Aranda, Susana G. y Silvia P Córdoba . Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) San Miguel de Tucumán, Argentina. R E S U M E N — “Redefinición del género Buckelater Costa con descripción de la hembra y redescripción del macho de Buckelater argutus Costa (Coleoptera: Elateridae)”. Se describe e ilustra a la hembra de Buckelater argutus Costa y se redescribe al macho. El género Buckelater Costa y su especie Buckelater argutus se registra, en este trabajo, por primera vez para la fauna paraguaya. El género es redefinido en base a los caracteres de ambos sexos. PALABRAS CLAVE: Elateridae, Cardiophorinae, Buckelater, Neotropical. B S T R A C T — “Redefinition of the genus Buckelater Costa with female description and male redescription of Buckelater argutus Costa (Coleoptera: Elateridae)”. The female of Buckelater argutus Costa is described and illustrated and the male is redescribed. The genus Buckelater and its species are recorded here for the first time for the fauna of Paraguay. The genus is redefined on the basis of characters from both sexes. KEYWORDS: Elateridae, Cardiophorinae, Buckelater, Neotropical. A INTRODUCCIÓN El género Buckelater Costa pertenece a la subfamilia Cardiophorinae y fue establecido en base al macho de la especie brasilera Buckelater argutus Costa, que es la única especie del género conocida hasta ahora. La autora lo define como “pequeno (2 x 4 mm), preto; brilhante; fronte sem carena anterior; protórax emarginado até pouco além do meio; oitava estria elitral carenada em toda extensão; quarto segmento tarsal cordiforme e lamelado; unhas simples”. Es citado por primera vez para Argentina por Golbach, (1994) y hasta el presente trabajo está registrado para Brasil y Argentina. Este es el único género de la subfamilia que presenta el carácter “ausencia de carena anterior” en los machos. De los once géneros de la subfamilia Cardiophorinae, sólo Tryplonychoides Schwarz y Buckelater tienen el 4° tarsito lobulado; o bien lobulado o sesgado como Esthesopus Eschscholtz. De los tres géneros Triplonychoides presenta carena secundaria frente a los ojos; en Buckelater está ausente y en Esthesopus este carácter es variable; los dos primeros géneros se diferencian porque Buckelater tieRecibido: 07/11/06 – Aceptado: 18/10/07 ne uñas con una sola punta y lóbulos basales mientras que Triplonychoides tiene uñas de tipo tricúspide y por la presencia de una doble hilera de puntos en los élitros de este último. En Buckelater y Tryplonychoides el mesosterno y metasterno no se encuentran fusionados y presentan una carena; en Esthesopus ambos están fusionados. La base del escudete de Tryplonychoides es fuertemente excavado; en Buckelater es levemente sinuado y en Esthesopus recto o convexo. Analizando material de Cardiophorinae proveniente de Misiones, se encontraron ejemplares que aquí describimos como la hembra de Buckelater argutus la cual no había sido registrada ni descripta con anterioridad. El macho de Buckelater argutus presenta la cabeza con una carena supraantenal que comienza sobre los ojos y desciende directamente hacia el labro no uniéndose en el punto medio de la frente. Calder (1996) define la carena frontal como la carena supra-antenal que se extiende y se une en el punto medio entre y sobre las inserciones antenales. Considerado de este modo, el ejemplar macho es sin carena anterior tal como lo definió su autora. En los ejemplares hembra se ha notado la presen- 4 S . G . A r a n d a & S . P. C ó r d o b a : R e d e f i n i c i ó n d e l g é n e r o B u c k e l a t e r C o s t a cia de caracteres en la frente, que consideramos, justifican la ampliación de la definición del género. En este trabajo también se amplía su distribución citando al género por primera vez para la fauna de Paraguay. Se incluye mapa de localidades de colecta de la especie. M AT E R I A L E S Y M É T O D O S R E S U LTA D O S Buckelater argutus Costa 1973 (Figs. 1- 19) DESCRIPCIÓN DE LA HEMBRA (Fig. 1) Medidas: longitud total: 3,8 mm; longitud pronoto: 1,1 mm; ancho pronoto: 1,2 mm; longitud élitros: 2,4 mm; ancho basal élitros: 1,2 mm; E/P: 2,2; PI: 0,92; X/Y: 0,4. Cabeza: Negra, brillante y convexa. Frente triangular. Con carena frontal (Fig. 2). Antenas pardo rojizas y pubescentes, con el primer y segundo flagelómeros más claros que los restantes; sobrepasan dos y medio flagelómeros de los ángulos posteriores del pronoto. 3º flagelómero es 1,7 veces más largo que el 2º; 3º sumado al 2º es 1,7 veces la longitud del 4º y undécimo es 1,3 veces la longitud del 3º flagelómero (Fig. 3). Puntuación: puntos medianos irregularmente distribuidos y micropuntos escasos de igual modo de distribución que los primeros. Pubescencia: pelos largos, erectos, amarillentos y dirigidos hacia la frente. Pronoto: (Fig. 3) Negro y brillante. Convexo. Más ancho que largo y de lados convexos. Borde apical levemente sinuado. Borde basal con carenas longitudinales sublaterales (Fig. 4). Angulos posteriores rectos con el extremo sesgado y terminados en una punta redondeada. Puntuación constituida por puntos medianos y micropuntos escasos e irregularmente distribuidos (Fig. 5). Pubescencia formada por pelos largos amarillentos, erectos y dirigidos hacia el centro y ápice del pronoto. Carena notopleural incompleta, que ocupa más del 60% de la longitud total del pronoto. Esta, al llegar a los ángulos posteriores se eleva por arriba de ellos (Fig. 6). Escudete: (Fig. 7) Negro y brillante. Subpentagonal. Más largo que ancho. Borde basal suavemente escotado y estriado; cóncavo y con espesamientos en la línea media de los bordes laterales. Con puntos medianos y micropuntos irregularmente distribuidos. Pubescencia abundante, conformada por pelos amarillentos, semierectos y dirigidos hacia el ápice. Elitros: negros y brillantes. Su longitud es 2,2 veces la del pronoto. Ancho basal de El material proviene de la colección entomológica de la Fundación e Instituto Miguel Lillo y fue comparado con Paratipos enviados, a solicitud de las autoras, por el Museo de Zoología de San Pablo, Brasil. Fue preparado según las técnicas tradicionalmente usadas para Elatéridos. Para la genitalia se siguió la metodología de Becker (1958) y la terminología de Calder (1996). Se utilizó el trabajo de Harris (1979) para la definición de la textura de la superficie corporal. Para la determinación de la forma de los ángulos posteriores se siguió la metodología propuesta por Córdoba y Aranda (2005). Las medidas que se expresan en mm, fueron tomadas con ocular micrométrico y los dibujos fueron realizados por las autoras, con cámara clara incorporada al microscopio estereoscópico y óptico del Instituto Superior de Entomología. Las microfotografias que se incluyen en este trabajo fueron tomadas con el microscopio electrónico de barrido del Laboratorio de Microscopía Electrónica LAMENOA y las fotos fueron tomadas con microscopio AXIOLAB ZEISS con cámara digital del Instituto de Morfología Animal de la Fundación Miguel Lillo. Abreviaturas PI: índice pronotal se obtiene dividiendo la longitud del pronoto por el ancho del mismo multiplicado por 100. Si el índice es mayor que 100, indica que el pronoto es más largo que ancho. E/P: longitud del pronoto dividida en la longitud de los élitros. X/Y: índice ocular, que se obtiene dividiendo la medida del diámetro del ojo y la distancia entre ellos. T8: octavo tergito. T9 y 10: tergitos noveno y décimo. S8: urosternito octavo. S9: urosternito noveno. Acta zoológica lilloana 51 (1): 3–14, 2007 5 radial tres veces más larga que ancha. Presencia de vena transversal completa entre MP4 y CuA2. Apice alar con placas esclerotizadas formando dos piezas alargadas y separadas. Superficie ventral: Negra y brillante. Marcadamente convexa. Prosterno subrectangular más largo que ancho y ensanchado en el centro, terminado en un mentón ancho con reborde anterior marcado. Apófisis prosternal declinada, ápice de perfil truncado y con un mechón de pelos (Fig. 4 y 6). Tercio basal del prosterno con un par los élitros subigual al ancho basal del pronoto y marcadamente sinuado. Estrías con puntos alargados y profundos. 1ª estría unida a la 9ª; 3ª unida a la 4ª y la 5ª unida a la 6ª. Interestría 8ª carenada en un 60% de la longitud total (Fig. 8). Interestrías convexas con puntos medianos y micropuntos irregularmente distribuidos. Con pelos largos, amarillentos, erectos y dirigidos hacia el ápice. Elitros terminados en forma redondeada. Alas: (Fig. 9) Dos veces más larga que ancha. Con incisión en el área anal. Celda Fig. 1: Buckelater argutus Costa 1973. Hembra. Aspecto general. Escala: 1 mm. 6 S . G . A r a n d a & S . P. C ó r d o b a : R e d e f i n i c i ó n d e l g é n e r o B u c k e l a t e r C o s t a de carenas laterales (Fig. 10). Puntuación con puntos pequeños y micropuntos escasos e irregularmente distribuidos. Pubescencia constituida por pelos largos, amarillentos, erectos y de disposición desordenada. Episternos con puntos medianos separados tres veces el diámetro del punto. Éstos aumentan su tamaño en la base de los episternos; micropuntos de igual distribución. Pubescencia abundante, con pelos largos, semierectos, amarillentos y dirigidos hacia el ápice. Mesosterno escotado en forma de “U” y separado del metasterno. Surco del metasterno incompleto. Cavidad mesocoxal con B. argutus Costa. Hembra. Fig. 2: Carena frontal. Fig. 3: Vista dorsal del pronoto. Fig. 4: Borde basal del pronoto. Fig. 5: Puntuación del pronoto. Fig. 6: Vista lateral del pronoto. Acta zoológica lilloana 51 (1): 3–14, 2007 7 puntos. Pubescencia: muy abundante, pelos cortos, erectos, amarillentos y dirigidos hacia el ápice. Primer segmento abdominal reborde que se prolonga formando una carena longitudinal (Fig. 11). Puntuación del metasterno con puntos pequeños y micro- B. argutus. Hembra. Fig. 7: Escudete. Fig. 8: Carena de la interestria octava. Fig. 10: Carena longitudinal del prosterno. Fig. 11: Detalle de mesocoxa mostrando reborde y carena. Fig. 12: Tarsómeros, vista dorsal. Fig. 13: Cuarto tarsito lobulado y uña, vista ventral. 8 S . G . A r a n d a & S . P. C ó r d o b a : R e d e f i n i c i ó n d e l g é n e r o B u c k e l a t e r C o s t a con puntuación más densa. Ultimo segmento abdominal redondeado. Micropuntos separados cuatro veces el diámetro de cada punto. Pubescencia: abundante, constituida por pelos largos, amarillentos, erectos y dirigidos hacia el ápice. Patas: Pardo rojizas, con fémures de color más oscuro que el resto de la pata. Muy pubescentes. Tarsos con el 4º tarsómero cordiforme y lamelado (Figs. 12 y 13) 1º tarsómero 2 veces más largo que el 5º; 2º 1,6 veces la longitud del 3º; el 4º 0,3 veces B. argutus Costa. Hembra. Fig. 9: Alas. Fig. 14: Urosternito 8. Fig. 15: Urotergito 8. Fig. 16: Ovopositor con “bursae copulatrix”. Escala: 1 mm. Acta zoológica lilloana 51 (1): 3–14, 2007 9 setas cortas en la superficie y algunas setas largas apicales. T8 (Fig. 15) casi tan largo como ancho, de bordes redondeados, parcialmente esclerotizado y con setas apicales largas. Ovopositor (Fig. 16) con báculo de longitud 4,1 veces mayor que el coxito. Coxito con estilo que lleva una seta muy larga, esclerotizado y con algunas setas en las zonas subapical y apical. Vagina tubu- la longitud del 3º; 1º 1,6 veces la longitud del 2º más el 4º y 2º más el 3º 0,8 veces la longitud del 1º tarsómero. Uñas con una sola punta y ensanchadas en la base formando lóbulos (Fig. 13). Genitalia femenina: S8 (Fig. 14) con esclerito basal de longitud 6,3 veces mayor que el apical, parcialmente esclerotizado, de bordes redondeados y con abundantes B. argutus Costa. Hembra. Fig 17: Placa de la “bursae copulatrix”. Fig. 18: Detalle de la placa. B. argutus Costa. Macho. Fig. 20: Vista frontal de la cabeza. Fig. 21: Detalle de la cabeza mostrando ausencia de carena frontal. Fig. 22: Antena, pronoto, escudete y base de los elitros. Fig. 23: Detalle de puntuación del pronoto. 10 S . G . A r a n d a & S . P. C ó r d o b a : R e d e f i n i c i ó n d e l g é n e r o B u c k e l a t e r C o s t a lar sin esclerotizaciones. “Bursae copulatrix” (Fig. 16) globosa, de superficie rugosa, con un par de placas subrectangulares (Fig. 17) ubicadas en las paredes laterales y provista en su superficie de formaciones similares a escamas (Fig. 18). Glándula accesoria con esclerotización. Espermateca tubular muy larga, esclerotizada y arrollada formando un disco. REDESCRIPCIÓN DEL MACHO (Figs. 20-30) Medidas: longitud total: 3,7 mm; longitud pronoto: 1,1 mm; ancho pronoto: 1,1 mm; longitud élitros: 2,4 mm; ancho basal élitros: 1,2 mm; relación élitros pronoto: 2,2 mm; PI: 0,92; X/Y: 0,4. Cabeza: negra y brillante. Convexa. La región frontoclipeal baja gradualmente hasta el labro. Presenta una carena que rodea los ojos e inserciones antenales pero que no se une en la línea media para constituir la carena frontal (Figs. 20 y 21). Puntuación constituida por puntos medianos abundantes e irregularmente distribuidos y micropuntos escasos. Pubescencia formada por pelos largos, amarillentos, erectos y dirigidos hacia el ápice. Antenas castañas, muy pubescentes con los primeros dos flagelómeros más claros. Número de flagelómeros que sobrepasan los ángulos posteriores variable, siendo en algunos ejemplares cuatro y en otros tres y medio. 3º flagelómero es 2 veces más largo que el 2º; flagelómeros 2º y 3º juntos, son 1,3 veces más largos que el 4º y el 11º es 1,4 veces la longitud del 3º (Fig. 22). Pronoto: (Fig. 22). Negro y brillante. Convexo. Apenas más ancho que largo y de lados convexos. Borde anterior suavemente sinuado. La carena notopleural ocupa más del 60% de la longitud total del pronoto. Borde basal con carenas longitudinales sublaterales. Angulos posteriores rectos y terminados en una punta redondeada. Puntuación (Fig. 23) con puntos medianos y más chicos uniformemente distribuidos. Escudete: (Fig. 22). Negro y brillante. Borde basal sinuado y con estriaciones. Cóncavo. Con espesamientos en la línea media lateral. Más largo que ancho. Micropuntuado y muy pubescente, con pelos largos, erectos, amarillentos y dirigidos hacia el ápice. Elitros: negros y brillantes. 2,2 veces la longitud del pronoto. Base subigual al ancho Fig. 19. Lugares de colecta de la especie Buckelater argutus. Acta zoológica lilloana 51 (1): 3–14, 2007 11 queños y micropuntos irregularmente distribuidos, estos aumentan de tamaño en el mentón. Pubescencia: pelos largos, erectos, amarillentos y dirigidos hacia el ápice. Episternos con puntos medianos separados dos veces el diámetro de cada punto y micropuntos escasos e irregularmente distribuidos. Pubescencia abundante, formada por pelos largos, amarillentos, semierectos y dirigidos hacia el borde externo y hacia el ápice. Mesosterno con borde apical escotado en “U”. Hay clara separación entre meso y metasterno. Surco del metasterno incompleto. Cavidad mesocoxal lleva un reborde que se prolonga en carena longitudinal. Metasterno con puntos muy pequeños irregularmente distribuidos y micropuntos más abundantes de igual distribución. Con pelos cortos, amarillentos dirigidos hacia atrás. Segmentos abdominales con puntos pequeños separados una vez el diámetro de cada punto y micropuntos escasos e irregularmente distribuidos; la distribución es más densa en los primeros segmentos y luego se hace más espaciada y los puntos aumentan de tamaño. basal del pronoto. Zona humeral marcadamente sinuada (Fig. 22). Estrías formadas por puntos alargados y profundos. Estrías: 1ª y 9ª unidas; 3ª unida a la 4ª; 5ª unida a la 6ª. Interestrías convexas con puntos medianos y micropuntos irregularmente distribuidos. 8ª interestría más ancha que las otras y provista de una carena junto a la 8ª estría que ocupa el 60% de su longitud. Pubescencia: pelos amarillos, erectos y dirigidos hacia el ápice. Apice redondeado. Alas: (Fig. 24). Dos veces más larga que ancha. Con incisión en el área anal. Celda radial, tres veces más larga que ancha. Sin vena transversal completa entre MP4 y CuA2. Apice alar con placas esclerotizadas formando dos piezas alargadas y separadas. Superficie ventral: Negra, brillante y convexa. Prosterno rectangular, más largo que ancho y terminado en un mentón ancho con reborde apical bien marcado. Apófisis prosternal declinada, truncada y con un mechón de pelos en el ápice. Con un par de carenas laterales que se extienden hasta el tercio basal del prosterno. Puntuación: puntos pe- B. argutus Macho. Fig. 24: Detalle de alas. Fig. 25: Urotergito 8. Fig. 26: Urosternito 8. Fig. 27: Urotergito 9 y 10. Fig. 28: Urosternito 9. Escala: 1 mm. 12 S . G . A r a n d a & S . P. C ó r d o b a : R e d e f i n i c i ó n d e l g é n e r o B u c k e l a t e r C o s t a Pubescencia muy abundante, con pelos largos, amarillentos y dirigidos hacia el ápice. Ultimo segmento redondeado y con pubescencia más larga. Patas: muy pubescentes; pardo rojizas siendo los fémures más oscuros; tarso con el 4º tarsómero cordiforme y lamelado. 1º tarsómero 2 veces la longitud del 5º; 2º, 1,6 veces la longitud del 3º; 4º 0,3 veces la longitud del 3º; 1º 1,6 veces la longitud del 2º mas el 4º y la suma del 2º mas el 3º tarsómero es casi 1 vez la longitud del 1º. Uñas con una sola punta y con un ensanchamiento en la base que forma un lóbulo. Genitalia: T8 (Fig. 25) ancho, de forma subtriangular y parcialmente esclerotizado. Apice terminado en punta y con abundantes setas largas. S8 (Fig. 26) 1,3 veces más ancho que largo y parcialmente esclerotizado, con escotadura profunda en el ápice en forma de V a ambos lados de la escotadura , hay un par de lóbulos subtriangulares. Apice con abundantes setas largas. T9 y 10 juntos. (Fig. 27): T9 subrectangular, parcialmente membranoso y más ancho que largo. T10 más largo que ancho y truncado, con setas apicales abundantes. S9 (Fig. 28) alargado, de bordes sinuados y parcialmente membranoso. Apice redondeado, casi truncado con abundantes setas largas. Edeago (Fig. 29) 4,1 veces más largo que ancho. Placa basal tan larga como ancha, de bordes basales redondeados. Lóbulo medio disminuye progresivamente su ancho hacia Fig. 29: B. argutus. Macho. Edeago vista ventral. Escala = 0,155 mm. Fig. 30: Detalle de edeago. Acta zoológica lilloana 51 (1): 3–14, 2007 13 kelater argutus porque comparte con el macho los siguientes caracteres: diseño de puntuación de cabeza, pronoto y segmentos abdominales; longitud relativa de los flagelómeros; proporción élitros/pronoto (P/E); longitud de la carena lateral del pronoto; 8ª interestría de los élitros; longitud relativa de los tarsómeros; tipo de uñas. REDEFINICIÓN DEL GÉNERO el ápice donde se afina abruptamente terminando en forma de flecha. Lóbulo medio sobrepasa la longitud de los parámeros. Lóbulo medio 1,5 veces más largo que la longitud de las apófisis. Parámeros 3,5 veces más largos que la placa basal, rectos, con una curvatura pronunciada en el ápice, el cual termina en punta y lleva un par de setas largas. En el tercio basal del edeago existe una estructura en forma de semicírculo constituida por varillas quitinosas provistas de espinas (Fig. 30). Distribución: (Fig. 19) Argentina, Brasil, Paraguay. Material estudiado: Alotipo hembra: ARGENTINA. Misiones, Dos de Mayo, XI/1986, Col. R. Foerster. PARATIPOS: ARGENTINA. Misiones: Dos de Mayo, XI/1986, Col. R. Foerster, 31 machos y 12 hembras (FML); Iguazú, 15-28/11/82, 3.370 m. Col. Foerster 44 machos y 7 hembras (FML); Dos de Mayo, 15/XII/1984, Col. Foerster, 18 machos y 5 hembras; Pto. Iguazú, I/1976, Col. Foerster, 2 machos; Iguazú, X/1982, Col. Dr. Carpintero, 1 hembra. BRASIL. S. caraça (Engenho) 800 m Minas, XI/1961, Col. Kloss, Lenco, Martins & Silva, 1 macho (MZSP); Ponta Grossa, Pr XII-1938, Col. Camargo, 1 macho (MZSP). PARAGUAY. Amambay, Capitán Bado, 8/II/ 1973, Col. R. Golbach, 2 machos. CONSIDERACIONES SISTEMÁTICAS Pequeño (2 a 4 mm), negro, brillante. Machos sin carena frontal; hembras con carena frontal. Octava interestría carenada. Cuarto segmento tarsal cordiforme y lamelado. Carena longitudinal en la base de las mesocoxas. Meso y metasterno no fusionados y con carena. Placas quitinosas de la bursae copulatrix subrectangulares con formaciones superficiales similares a escamas. Edeago con estructura semicircular en el tercio basal. AGRADECIMIENTOS Al estudiar los Paratipos machos del MZSP y el material de Argentina (Misiones), perteneciente a la Colección Entomológica de la FML, se observaron las diferencias enunciadas entre las hembras y los machos del género en cuanto al carácter carena frontal. Además se ha notado en el ala de la hembra la presencia de vena transversal completa entre MP4 y CuA2; no así en el macho. La vena transversal se encuentra presente en algunos géneros (Aranda, 1998) a pesar de que Calder, (1996) señala a la ausencia de esta vena transversal como un carácter de monofilia de la Subfamilia Cardiophorinae. En los paratipos examinados hay ejemplares machos en los que las antenas sobrepasan tres y medio flagelómeros y en otros cuatro. La definimos como la hembra de Buc- Al Museo de Zoología de la Universidad de San Pablo, por el envío de los Paratipos. A Simone Policena Rosa de dicho Museo, por la observación del material y opiniones vertidas al respecto. A Hume Douglas de Carleton University, Ottawa, Canadá a quien se le consultó sobre la presencia o ausencia de epistoma en los machos del género, por el envío de foto con disección de la cabeza y opinión sobre el tema. A la Lic. Susana Mangione de Mopty del IMA de la FML, por la toma de las fotografías de genitalia del macho. Al INSUE por el préstamo del Microscopio estereocópico y óptico. BIBLIOGRAFÍA Aranda, S. 1998. “El Género Aptopus dentro de la Subfamilia Cardiophorinae (Coleoptera, Elateridae). Acta zoológica lilloana 44 (1): 123-135. Becker, E. C. 1958. The phyletic significance of the female internal organs of reproduction in the Elateridae. Proceeding, Tenth International Congress of Entomology 1: 201-205. Becker, E., 1973. A new species of Ctenicera from Southern California and re-evaluation of the differences between the 14 S . G . A r a n d a & S . P. C ó r d o b a : R e d e f i n i c i ó n d e l g é n e r o B u c k e l a t e r C o s t a Neartic species of Esthesopus and Horistonotus (Coleoptera: Elateridae). Canadian Entomologist 105: 1529-1534. Calder, A. 1996. Click beetles of Australian Elateridae (Coleoptera). 2 CSIRO. Costa, C. 1973. Buckelater, Gen. N. (Coleoptera, Elateridae, Cardiophorinae). Revista Brasileira de Entomología 17 (5): 33-36. Córdoba S. P & S. Aranda. 2005. Contribución . al conocimiento del género Esthesopus Schscholtz, 1829 (Coleoptera, Elateri- dae). Redescripción de tres especies. Parte I. Acta zoológica lilloana 49 (1-2). Golbach, R. 1994. Elateridae (Col) de la Argentina. Historia, Catálogo actualizado hasta 1991 inclusive y Clave de subfamilias y de géneros de Centro y Sudamérica. Opera Lilloana 41. Harris, R. A. 1979. A Glossary of Sculpturing. State of California. Ocasional Papers of the Bureau of Entomology The California. Department of Agriculture.